Анатомия

Анатомия (греческий, рассечение). Под этим именем первоначально понималась сумма тех знаний, которые могут быть получены вскрытием человеческого трупа. Термин этот, обозначающий только один из методов современной анатомии, по существу своему далеко уже не соответствует объему современных анатомических знаний, но сохраняется в науке в силу традиции. Не довольствуясь рассечением трупа человека, современная анатомия применяет и микроскоп, и целый ряд химических реактивов, и физиологический эксперимент для исследования строения живых тел и процесса их развития.

Разделение. В первые периоды развития анатомии содержание этой науки охватывало собой только тот материал, который в настоящее время понимается под термином описательная или систематическая анатомия человека. Этот отдел описывает строение органов тела, распределяя их по системам, каковы - костная система, кровеносная система, нервная система и проч. Для целей хирургии потребовалось создать особый отдел анатомии, так называемую топографическую анатомию, рассматривающую размеры, положение в пространстве и взаимоотношение органов данной области тела; другими словами, в отличие от описательной анатомии, рассматривающей материал с точки зрения функции, топографическая анатомия тот же материал описывает с точки зрения топографии, т. е. положения в пространстве. Исследования, производимые при помощи одного ножа и невооруженного глаза, нередко не выясняют строения органа в той мере, в какой это необходимо для понимания функции. Так, внешний вид мозга и взаимное расположение его частей ничего не говорят нам о нервных путях пролегающих внутри мозговой массы, с виду однородной. Ввиду этого создалась особая отрасль анатомического знания, носящая имя микроскопической анатомии или гистологии (учение о тканях). Три названных отдела анатомии в совокупности составляют нормальную анатомию человека. Болезненные изменения органов, видимые простым глазом и открываемые при помощи микроскопа, описываются при помощи патологической анатомии. Нормальная и патологическая анатомия человека, развившись из потребностей медицины, представляют собой науки описательного характера. Выводы из описательного материала этих наук делает физиология и патология. Однако, описание строения тела и формы органов выдвинуло ряд теоретических вопросов чисто анатомического характера. Эти вопросы составляют содержание трех наук: сравнительной анатомии, истории развития или эмбриологии, и механики развития. Сопоставление строения тела человека и высших позвоночных позволило установить черты сходства, настолько близкого, что, например, еще греческие анатомы позволяли себе изучать анатомию человека на трупах обезьян. Это повело к установлению некоторых типов строения, под которые подводится строение тела различных животных, встречаемых нами в природе. Установление этих типов и составляет предмет сравнительной анатомии. Форма и строение органов создается не сразу в том сложном виде, как мы встречаем ее у взрослого животного; в зародышевом состоянии структура тела несравненно проще; только путем ряда последовательных усложнений из зародышевого зачатка образуется орган взрослого тела. Описание процесса развития животных и человека составляет содержание истории развития. Этот отдел дал много опорных пунктов для сравнительной анатомии, так как в зародышевом состоянии нередко можно наблюдать одинаковое строение таких органов, которые во взрослом организме и по структуре, и по функции резко отличаются друг от друга. Но, возникши, как дополнительный отдел сравнительной анатомии эмбриология выдвинула и свои собственные теоретические задачи. Именно, благодаря  ей было показано, что образование формы есть сложный процесс, есть некоторая функция организма. Явилась мысль о возможности исследовать зависимость этого процесса от внутренних и внешних факторов. Так создалась механика развития, выясняющая механизм образования животных форм, его общие законы и влияние различных условий на выработку того или иного строения тела.

История анатомии. Историю анатомии делят на два периода. Первый обнимает собой древность и средние века, второй начинается в XVI столетии работами Везалия. В сущности, научное исследование анатомических вопросов стало возможным только во втором периоде, так как, только начиная с Везалия, анатомы приступили к изучению своего предмета на трупе. В древности и в средние века, в силу предрассудков, вскрытие трупов считалось либо безбожным, либо позорным делом. Так, в Египте толпа побивала каменьями бальзамировщиков трупов (парасхистов). Аристотель пишет: «Строение человеческого тела неизвестно; мы можем судить о нем лишь в меру сходства его со строением животных». В силу этого изучение анатомии в древности ограничивалось, отчасти, описанием наружного строения тела, отчасти, изучением структуры высших животных, - собак и обезьян. Легко понять, насколько несовершенны и отрывочны были знания, добытые такими методами. Поэтому сочинения первого периода анатомии представляют собой, в сущности, изложение довольно вульгарных сведений с кое-где вкрапленными блестками случайных научных наблюдений.

Любопытно, что уже седая древность индусов знает анатомию. Среди священных книг индусов существует книга Аюрведар. Это - медицинская система, которую около 3 000 лет тому назад излагал Дганвантар; она записана одним из его учеников Сусрутой (переведена на латинский язык Гесслером, Эрланген, 1844). Во введении к этой книге описывается внешний вид тела и его частей. Далее излагается учение о внутренностях; автор различает перепонки, элементы, отделения, соки: ему известны печень, легкие, почки, сердце, кишки, предсердечная область, органы чувств, большие полости тела, связки, сосуды, нервы. Движение суставов, костей и сухожилий объясняется сокращениями мышц. Роль сосудов сравнивается с ролью каналов, орошающих поле. Кровь считается происходящей из хилуса (жидкости, всасываемой из кишечника); из крови образуется мясо, кости, мозг и проч. Многие места в священных книгах евреев указывают на случайное знание некоторых анатомических деталей строения (так, евреям известны надпочечные железы, подвешивающая связка печени). В Илиаде Мальгэн нашел до сорока мест, в которых описываются ранения различных областей тела; описание обнаруживает довольно точное знание топографии соответствующей области. Гомеру известно, между прочим, плечевое нервное сплетение, которое считается путем для передачи двигательных импульсов в верхнюю конечность. Многие ученые приписывают знание анатомии греческим и римским жрецам, гадавшим по внутренностям животных, египетским парасхистам, мясникам и проч. Однако, несомненно, это было отрывочное знание технических деталей, необходимых для данной профессии, без всякого намека на тот дух исследования и сопоставления, который характеризует истинную науку. Гиппократ не делал вскрытий и не написал ни одной книги по анатомии; анатомические указания встречаются лишь в книгах, ложно приписываемых Гиппократу. Родоначальниками анатомических знаний нужно считать греческих философов. Алкмеон Кротонский вскрывал животных, Эмпедокл проводил аналогию между органами размножения у животных и растений, Демокрит оставил книгу, посвященную анатомии хамелеона. Первые вскрытия человеческих трупов начались в Александрийской школе (Эразистрат Косский и Герофил в начале третьего века до Рождества Христова). По свидетельству Тертулиана, «Эразистрат и Герофил рассекали живыми присужденных к смертной казни преступников, которых египетские цари выдавали этим ученым для их опытов». Оба названные ученые сделали ряд анатомических открытий (хилоносные сосуды, клапаны сердца, перекрeст зрительных нервов, сетчатка, паутинная оболочка мозга, придаток яичка и проч.) Развитие анатомии в Египте не пошло, однако, дальше, так как вслед за смертью царей-покровителей Эразистрата и Герофила возродилось старое предубеждение против вскрытия трупов.

Гален не производил вскрытий человеческих трупов; однако, он так подробно исследовал трупы обезьян и с такой гениальностью устанавливал анатомические аналогии между обезьяной и человеком, что многие ученые приписывали Галену вскрытие человеческих трупов. Это мнение опровергается, однако, находкой античного мрамора, принадлежавшего врачу императора Августа - Антонию Музе; на этом мраморе во вскрытом человеческом теле показаны внутренности не человека, а обезьяны (Ватиканский музей, № 806). Эта находка не оставляет сомнения, что вскрытия человеческих трупов в то время не производились совершенно, и главное анатомическое сочинение Галена «De usu pentium» составлено на основании вскрытия обезьяньих трупов.

Средние века не дали новых анатомических открытий. Арабы, подобно грекам и римлянам, чуждались вскрытия трупов. В сочинениях Разеса, Авиценны, Аверроэса, Альбуказиса мы встречаем исключительно компиляции по книгам Галена.

Начало возрождения анатомии нужно отнести к концу XIII века. Именно Мундини (1250-1326) составил учебник анатомии, который был принят в падуанском университете в течение двух столетий. Мундини принято считать предшественником Везалия. Анатомы начинают делать случайные, отрывочные наблюдения на трупах. Однако, преклонение перед Галеном настолько еще велико, что ни один из них не осмеливается критиковать данных римского врача. Встречая в книгах Галена противоречия с результатом вскрытий, анатомы этого периода объясняли несогласие либо порчей галенова текста, либо даже допускали, что со времен Галена строение человеческого тела изменилось.

Задачу эмансипации анатомии от авторитета Галена взял на себя Андрей Везалий (1514-1564). Везалий родился, в Брюсселе, первоначальное научное образование получил в Лувене, где занимался филологией и математикой. В 1532 г. переселился в Монпелье, а затем в Париже, где и посвятил себя занятиям анатомии под руководством Видия и Сильвия. Однако, неудовлетворенный школьным материалом того времени, Везалий с жаром отдался изучению анатомии на трупе. Его нередко видали на кладбище, где он отнимал у собак трупы казненных. На 20 году жизни Везалий поступил военным врачом в армию Карла V, надеясь получить на войне больше материала для своих наблюдений. Попавши вместе с армией в Италию, Везалий получил приглашение занять кафедру анатомии в Падуанском университете, где он и преподавал в течение 7 лет (1539-1546). В 1543 г. в Базеле было напечатано бессмертное сочинение Везалия «De corporis humani fabrica libri septem». Это сочинение, в связи с другими реформаторскими стремлениями Везалия, вызвало против него целую бурю негодования. Его преследовали представители духовенства, обвиняя в кощунстве и оскорблении трупов. Преследования духовенства достигли такой степени, что Карл V должен был обратиться к католическому факультету Саламанки с вопросом, допустимо ли для католиков вскрытие трупов. Преследовали Везалия и представители науки, среди них даже его учитель Сильвий. Преследования настолько огорчали Везалия, что в припадке сомнения он сжег часть своих рукописей. Конец жизни Везалий проводит в Мадриде в качестве лейб-медика Филиппа II. Однако, нападки врагов не оставили Везалия и здесь его оклеветали во вскрытии живого человека, утверждая, что во время одного вскрытия сердце трупа еще билось. Для искупления этого греха Везалий был приговорен к покаянному паломничеству в Иерусалим. На обратном пути он погиб после кораблекрушения около острова Занте.

Благодаря работам Везалия анатомия стала на правильный путь исследования. Вслед за Везалием итальянские анатомы принялись за ревностное изучение анатомии. Шестнадцатый век занят, главным образом, установлением основных черт строения человеческого тела: это эпоха крупных открытий в анатомии. К этому периоду относится деятельность Коломбо, Аранция, Фабриция, Евстахия и др. В XVII в. анатомическое исследование углубляется в детали, идя по тому же пути рассечения, который был указан Везалием. Так, Беллини исследует строение языка, Глиссон описывает оболочки печени, Ловер ход мышечных волокон в сердце, Виллис занимается изучением мозга, нервов и желудочно-кишечного тракта, Стенон изучает слюнные железы, Ренье де Грааф - строение половых органов. Но основной характеристикой семнадцатого века нужно, конечно, считать открытие Гарвеем кровообращения. В связи с этим стоит открытие лимфатической системы (Пэкэ, Рудбек и Бартолини). В XVIII и XIX веках было закончено следование того материала, который доступен ножу и невооруженному глазу, и параллельно с этим возникают новые анатомические дисциплины. Основателем патологической анатомии считается Морганьи (1682-1771). В его главном сочинении «De sedibus et causis morborum libri V» (Венеция, 1761) приводится ряд тщательно подобранных и детально исследованных историй болезней; каждая история болезни сопровождается протоколом вскрытия трупа больного после его смерти. Морганьи первый твердо поставил в связь болезненные нарушения функции органа с анатомическими изменениями этого органа, указавши тем локализацию и материальную основу болезненных симптомов и положивши начало патологической анатомии, как науке.

Гистология, или учение о тканях была впервые сформирована молодым французским ученым Биша. Исследование микроскопического строения тела началось задолго до Биша. Благодаря изобретению микроскопа были достигнуты даже серьезные успехи в этом направлении. Но исследование ограничивалось всякий раз изучением данного частного случая строение каждого органа рассматривалось особо от строения прочих органов и считалось его индивидуальной особенностью, не было проведено аналогий и сопоставлений, которые позволяли бы уловить общий план микроскопического строения тела, не были открыты истинные элементы этого строения, либо структурными элементами признавались не элементы, а сложные образования. Заслуга Биша состоит в установлении нескольких типов тканей, т. е. элементарных форм живого вещества, которые всегда одинаковы, в каком бы органе мы их ни встретили. Биша был приведен к своей системе отчасти обстоятельствами личной жизни, отчасти духом времени. Переехавши в 1793 г. в Париж, Биша сделался учеником знаменитого хирурга Дессо. Занятия хирургией невольно привлекли его внимание к основе хирургии - анатомии, на которой рациональная хирургия и могла, действительно, базироваться. Но когда мысль Биша обратилась к внутренней медицине, то он не мог найти для этой дисциплины такого же точного научного обоснования, каким анатомия была для хирургии. Между тем, идеи века требовали открытия нового принципа. Механическая система Бургава потеряла свою власть над умами; по закону естественной антитезы врачи вернулись к старой доктрине Гиппократа, согласно которой в живом теле царствует особая сила, по существу совершенно отличная от сил мертвой природы; эта сила является единственной причиной всех отправлений живого тела. К этому учению о жизненной силе примкнул и Биша. Понятие жизненной силы, в сущности, по объему своему соответствовало совокупности жизненных свойств; поэтому и Биша нередко пользуется термином «жизненность», vitalité. Еще в одной из первых работ (об оболочках) Биша пришел к мысли, что орган не представляет собой чего-нибудь совершенно однородного по всей своей массе; функция отдельных составных частей органа может быть до известной степени независима от функции целого органа, так, физиология и патология оболочек, одевающих орган, во многом может отличаться от нормальных и болезненных свойств того органа, который данная оболочка покрывает. Отсюда мысль о сложности состава органов и о разложении органов на элементарные составные части. Жизненные свойства органов зависят именно от этих элементарных составных частей - тканей; в них же нужно искать и причину ослабления жизненности во время болезней. В главных своих сочинениях («Recherches physiologiques sur la vie et sur lа mort», Paris, 1800; «L'anatomie générale appliquée à lа physiologie et à la médicine», 1801) Биша различает 21 вид первичных тканей. В своих работах молодой ученый руководствовался исключительно теми фактами, которые давало в его руки наблюдение живой природы. Биша умер вследствие несчастного случая в очень молодых годах.

Подобно анатомии, история развития (эриология) вступила на научный путь только с той поры, как эмбриологи, начиная с Каспара Фридриха Вольфа (1733-1794), обратились к изучению реальной действительности. До Вольфа в эмбриологии длился старый спор между двумя теориями: преформации и эпигенезиса. Согласно теории преформации, все части будущего организма заложены в готовом виде не только в зародыше, но даже в яйце и в сперматозоиде; только эти органы имеют микроскопически малые размеры и потому невидимы. Процесс развития состоит лишь в росте этих микроскопических зачатков. Открытие (Лёвенгуком) подвижных сперматозоидов, обладающих органами (головка и хвост), значительно способствовало укреплению теории преформации. Сторонники теории эпигенезиса, наоборот, допускали, что в зародышевом состоянии, равно как и в половых клетках, нет готовых органов. Последние образуются лишь во время процесса развития. Этот процесс состоит не только в росте, а в действительном образовании новых форм. Однако, ни та, ни другая школа не опиралась в своих утверждениях на действительное изучение фактов. Поэтому, когда Каспар Ф. Вольф впервые изучил развитие кишечника и нервной трубки, одним ударом он положил конец спору, решив его в пользу эпигенетиков. Убежденный в бесплодности теоретических построений, недоступных опытной проверке, Вольф был настоящим Везалием эмбриологии, указав ей единственно правильный путь исследования. Главное сочинение Вольфа «Theoria generationis» вышло в 1759 г. В дальнейшем наука пошла по пути, указанному Вольфом. Пандэр основал учение о зародышевых листках. Это учение было разработано и окончательно обосновано русским ученым К. Э. Бэром. Бэр, на примере развития формы тела и внутренних органов у цыпленка, установил отношение органов взрослого животного к зародышевым листкам («Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere, Beobachtung und Reflexion», 1828 и 1837).

Следуя по пути, указанному Вольфом и Бэром, эмбриология собрала богатый описательный материал. Образование формы взрослого животного ясно определилось, как известный очень сложный процесс, в течение которого зачатки органов принимают самую разнообразную форму, совершенно непохожую на форму органа во взрослом состоянии. Многие органы появляются лишь временно, чтобы потом исчезнуть. Организм проходит в процессе развития, приблизительно, тот же самый путь постепенного усовершенствования формы, какой проходили его отдаленные предки в процессе происхождения от низших животных форм, начиная от одноклеточного животного (аналогией которому является яйцо). Процесс индивидуального развития организма (онтогенез), по Геккелю, представляет собой лишь краткое повторение развития данного вида животных из низших видов (филогенез).

Описательная эмбриология выяснила, что образование формы есть сложная функция организмов: явления регенерации (возрождения тканей и органов) после ранения (например, возрождение отрезанных конечностей у саламандры) дали возможность сделать вывод, что и во взрослом состоянии формообразовательная способность не угасла; она лишь дремлет и ждет раздражения, чтобы проявиться с полной силой. Следовательно, способность образовывать формы есть одно из основных свойств живого вещества. Мало того, сохранение формы взрослым животным есть лишь проявление этой способности. Как форма пламени есть выражение процесса горения, так же и форма живого тела зависит от процесса обмена веществ. Другими словами, не только образование, но и сохранение формы нужно считать отправлением организма, процессом в живой природе.

Но течение жизненных процессов зависит от внешних и внутренних условий: от температуры, состава среды, от вида данного животного, его состояния питания и проч. Следовательно, изучение процесса образования и сохранения формы должно вступить на тот путь физиологического экспериментального исследования, благодаря которому разъяснены другие процессы в живом веществе, как движение, дыхание и проч. Приведенный ход мыслей лежит в основе нового направления, принятого анатомией и другими морфологическими науками. Основатели этого направления, Ру, Дриш, Морган, Лёб и др., покинув почву голого описания, стремятся выработать, так сказать, рациональную морфологию, т. е. вывести необходимость данной формы из данных условий. Это направление получило название механики развития и составило в настоящее время особый отдел анатомии.

Анатомия человека. Тело человека построено, как и тело всех животных и растений, из живого вещества. Но живое вещество существует в природе только в форме клеток. Кроме клеток, в состав тела входят жидкости, как кровь, лимфа и проч.; эти жидкости, конечно, своей собственной формы не имеют, выполняя собой лишь те полости и каналы, которые прорыты внутри живого тела. Другие составные части тела, например, основное вещество хряща, волокна соединительной ткани, хотя и не имеют формы клетки, но зато произошли из клеток. Следовательно, во всяком случае, элементарными единицами, из которых построено тело человека, все же остаются клетки (см.).

Сообразно с распределением функций изменяется несколько и строение клеток, входящих в состав данного органа. Таким образом, образуются так называемые ткани, которых в животном теле насчитывается четыре категории: 1) эпителиальная, 2) соединительная, 3) мышечная и 4) нервная ткань.

Эпителиальная ткань покрывает наружную и внутреннюю поверхности тела, т. е. поверхность дыхательной и пищеварительной полости и мочеполовых путей. Эпителий состоит либо из одного, либо из нескольких слоев клеток; в первом случае форма клеток бывает, большей частью, цилиндрическая (правильнее, призматическая, благодаря взаимному давлению клеток друг на друга). Во втором случае правильная форма клеток сохраняется лишь в верхнем слое их, нижележащие слои содержат, обычно, клетки самой разнообразной формы. Иногда на свободной поверхности клетки эпителия покрываются слоем ресничек, находящихся в непрерывном движении; такой эпителий называется мерцательным. Благодаря тому, что удары ресничек направлены всегда в одну сторону, по поверхности мерцательного эпителия прогоняется слой слизи вместе с твердыми частицами, содержащимися среди этой слизи. Таким путем, между прочим, выносятся из дыхательных путей попадающие в них с воздухом пылинки (см. рис. 1).

Рис. 1 - Многослойный цилиндрический мерцательный эпителий

Некоторые клетки эпителия, выстилающие так называемые слизистые оболочки (оболочки полостей сообщающихся с наружным воздухом), выделяют на поверхность оболочки слизь. Слизь вырабатывается особыми бокаловидными клетками. Протоплазма такой клетки подвергается слизистому перерождению; слизистая пробка выталкивается вслед за тем на поверхность оболочки. Иногда такие клетки, значительно разрастаясь, погружаются своим телом под эпителиальный слой и сообщаются с поверхностью только тоненькой шейкой, по которой выводится на поверхность жидкость (например, слизь), вырабатывающаяся в теле клетки (см. рис. 2).

Рис. 2 Одноклеточные железы

Такие клетки носят название одноклеточных желез. Большинство желез в теле животных состоит не из одной, а из целого ряда клеток, которые, размножаясь, образуют трубку, углубляющуюся в толщу соответственной слизистой оболочки. Так возникает простая трубчатая железа. Если размножение клеток продолжается, то на боковых клетках трубчатой железы появляются вторичные цилиндры; образуется сложная трубчатая железа. Все клетки, составляющие простую и сложную трубчатую железу, выделяют в просвет трубок соответствующую жидкость, которая и стекает за тем на поверхность оболочки. Иногда отделительные клетки сосредоточиваются на наружном конце трубки. Этот конец вздувается шарообразно, и в нем сосредотачивается весь отделительный прибор железы; жидкость отделяется только теми клетками, которые входят в состав шарообразного конечного вздутия (дольки), остальная трубка служит лишь каналом для стока выработанной в дольке жидкости на поверхность оболочки. Это – так называемые дольчатые железы (см. рис. 3-4).

Рис. 3. - Схемы многоклеточных желез: А - простая трубчатая железа; В - сложная трубчатая железа; С - дольчатая железа.

Рис. 4. - Схема железистой дольки с кровеносными сосудами.

Всякая железа представляет собой маленькую химическую фабрику, в которой из материала, доставляемого кровью, вырабатываются вещества, входящие в состав жидкости, отделяемой железой. Жидкость крови из кровеносных капилляров просачивается в окружающие лимфатические пространства и омывает железистую дольку. Клетки дольки воспринимают из крови индифферентный питательный материал и перерабатывают этот материал внутри своей протоплазмы в новые вещества, которые в каждой железе бывают различны. В этом превращении принимает деятельное участие ядро клетки. Вновь образованные тела выносятся вслед затем током жидкости сперва в просвет железистой дольки, а затем по выводному протоку либо на наружную поверхность тела, либо в его полости. В некоторых случаях превращение материла, доставляемого кровью, в новую форму можно видеть непосредственно под микроскопом. Так это бывает, например, в молочной железе. Во время покоя железы в ее клетках появляется большое количество капелек жира, вырабатываемых в самой протоплазме клетки. Когда наступает усиленное отделение молока, часть клетки, обращенная в просвет дольки, вместе с жировыми капельками растворяется в жидкости молока, молочные шарики освобождаются и образуют жировые шарики, плавающие в молочной жидкости (см. рис. 5).

Рис. 5. - Молочная железа во время выработки жира в клетках.

Во время покоя железы растворившаяся часть протоплазмы возрождается вновь на счет питательного материала, воспринимаемого из крови, в ней вновь появляются жировые шарики и т. д. В других случаях в железе во время покоя накопляются зернышки веществ, которые в момент отделения, растворяясь в отделяемой жидкости, образуют составные части этой последней. Так это наблюдается в клетках слюнных желез, поджелудочной железы и проч.

Процесс отделения сопровождается усиленным притоком крови к железе. Кровь доставляет к железе материал для выработки специфических составных частей, она же служит источником той воды, которая, растворяя специфические составные части из протоплазмы клеток, уносит их затем в виде специфической жидкости в выводной проток железы и далее к месту назначения. Нельзя думать, что этот ток жидкости через железу осуществляется без участия последней, одними силами кровяного потока. Нельзя думать, что кровь и лимфа фильтруются через железу, повинуясь тому давлению, под которым находится кровь внутри кровеносных сосудов. Ток жидкости создается собственными силами железы. Так, на голову животного, отрезанной от туловища, можно вызвать отделение слюны раздражением соответственных нервов. В этом случае в кровеносных сосудах и лимфатических пространствах, если и есть жидкость, она, во всяком случае, не обладает давлением, которое могло бы заставить ее двинуться через железистую дольку в просвет последней; тем не менее, железа отделяет жидкость и при этих условиях. Следовательно, в ней самой есть приспособления, действующие на подобие водяных насосов и перекачивающие жидкость из лимфатических пространств в просвет дольки.

Итак, в железе происходят два процесса: 1) химическая переработка материала, доставляемого кровью, в новую форму, 2) механическое перекачивание жидкости по направлению к выводному протоку железы. Та и другая деятельность железы находится под влиянием различных нервов: одни нервы заведуют процессом выработки составных частей отделяемой железой жидкости, другие - током воды через железу.

В организме человека существуют, кроме того, несколько особых органов железистого строения с не вполне еще выясненными функциями, именно: селезенка, в верхней части брюшной полости, с левой стороны; позади желудка; щитовидная железа, лежащая в шее, впереди гортани; зобная железа, ниже щитовидной, имеется у человека только в детстве, а потом атрофируется; надпочечные железы, покрывающие поверхность почек. Обо всех этих железах см. соответствующие слова.

Соединительная ткань служит механическим целям организма. Отчасти она является (в виде костей и хрящей) твердой опорой тела, отчасти она соединяет между собой отдел органы и части органов, отчасти, наконец, образуя пластинчатые листочки, соединительная ткань служит для образования покровов тела (кожа) и внутренних перепонок, полости и органы тела друг от друга (так называемые фасции, лежащие между различными группами мышц).

Различают несколько видов соединительной ткани. Волокнистая соединительная ткань состоит из тоненьких волокон, более или менее извитых, с небольшим количеством клеток, там и сям вкрапленных между волокнами. Волокна эти при вваривании переходят в клей. Они образуются клетками соединительной ткани. Иногда среди этих волокон встречаются более грубые волокна, обладающие значительной эластичностью; это – так называемые упругие волокна (см. рис. 6).

Рис. 6. - Волокнистая соединительная ткань

В таком виде соединительная ткань встречается повсюду в теле, за исключением костей и хрящей. Каждый орган пронизан большим или меньшим количеством волокнистой соединительной ткани; последняя образует внутри органа как бы губчатую основу его, мягкий скелет органа; в петлях этого скелета и залегают клетки, типичные для данного органа (см. ниже строение мышцы).

В стекловидном хряще основное вещество не расщепляется на волокна, оно однородно. Внутри основного вещества вырыты полости, окруженные капсулами; в этих капсулах и лежат хрящевые клетки по одной, по две, по три. Тонкие отростки клеток, проходя через капсулу, идут сквозь основное вещество и соединяются с такими же отростками соседних клеток. По-видимому, сеть этих отростков служит для питания хрящевых клеток; кровеносных сосудов в хряще нет, и единственным путем для подвоза питательного материала к клеткам хряща могут служить упомянутые отростки клеток (см. рис. 7).

Рис. 7. - Стекловидный хрящ

Иногда основное вещество хряща состоит также из волокон клей дающих или упругих.

Основное вещество кости состоит из клей дающей массы (оссеин), пропитанной известковыми солями. Соли придают кости твердость, органическая основа (оссеин) сообщает костям упругость. Вымачивая кость в слабой соляной кислоте, можно растворить известковые соли; тогда остается мягкая основа кости (оссеин), эластичная, но не твердая. Наоборот, обжигая кость в печке, можно разрушить оссеин; костные соли остаются в виде очень хрупкой массы, сохраняющей форму кости.

Среди основного вещества кости залегают звездчатые костные клетки, соединяющиеся отростками друг с другом. В целой кости костные клетки залегают правильными рядами, образуя несколько систем костных пластинок (см. рис. 8-9).

Рис. 8. - Тонкая пластинка кости: 1 - костные клетки; 2 - ядра их; 3 - протоплазма; 3₁ - отростки; 4 - основное вещество кости

Рис. 9. - Сегмент, выпиленный из цилиндрической кости: 1 - поперечный срез, 2-3 - продольный разрез; 3 - канал, в котором лежит костный мозг; 4 - каналы (Гаверсовы), по которым проходят кровеносные сосуды в толщу кости; 5 - система костных пластинок, окружающих Гаверсов канал; 6 - система костных пластинок, окружающих костномозговую полость; 7 - система пластинок, ограничивающих наружную поверхность кости; 8 - промежуточные пластинки; 9 - отверстия Гаверсовых каналов, открывающиеся на наружную поверхность кости.

 

Таково расположение костных пластинок в так называемом компактном или плотном костном веществе (см. рис. 10).

Рис. 10. - 1-2 - губчатое костное вещество; 3-5 - плотное костное вещество; 4 - костномозговая полость; 6 - надкостница; 7 - хрящ, одевающий суставную поверхность кости.

Кроме этого последнего, в костях различают еще губчатое костное вещество; расположение костных пластинок в нем менее правильно. Зато в губчатом веществе обнаруживается другого рода правильность, соответствующая механическим задачам кости. Строение губчатого костного вещества вполне отвечает типу американских решетчатых построек, например, железнодорожных мостов. Как в этом случае, так и в случае губчатой кости материал располагается по двум системам взаимно пересекающихся кривых, сходящихся к опорному пункту. (Примером могут служить кости, изображенные на рис. 11).

Рис. 11. Архитектура губчатого вещества кости

Благодаря такому расположению вещества при наименьшей затрате материала, т. е. при наименьшем весе кости, достигается наибольшая прочность.

В состав мышц, кроме мышечного вещества, входит еще соединительная ткань. Она покрывает наружную поверхность мышцы тоненьким просвечивающим слоем, от которого отходят пластинки внутрь мышцы, разделяющие мышцу на пучки. Так как при вываривании в воде соединительная ткань растворяется, переходя в клей, то мышца (мясо) при продолжительном варении распадается на отдельные волокна (см. рис. 12).

Рис. 12. - Поперечный разрез мышцы, в котором обозначена только ее соединительная ткань, а мышечное вещество опущено: 1 - наружный перимизий; 3, 4, 5 - внутренний перимизий.

В промежутках между прослойками соединительной ткани лежат мышечные пучки. Мышечный пучок представляет собой длинный тонкий цилиндр, одетый очень тоненькой оболочкой, так называемой сарколеммой. Внутри сарколеммы заключен жидкий белковый раствор, так называемая саркоплазма, а в ней пролетают тончайшие нити, обнаруживающие поперечную исчерченность (см. рис. 13).

Рис. 13. Первичный пучок, сильно увеличенный: 1 - темная полоска, 2 - светлая полоска.

Чередующиеся поперечные полоски, более темные и более светлые, зависят от того, что каждое волоконце состоит по длине из двух веществ: одно из них преломляет свет так, как преломляют его все аморфные вещества и жидкости, т. е. преломленный луч идет внутри этого вещества по одному направлению (изотропное вещество). В другом веществе луч света, преломляясь, расщепляется на два луча, из которых каждый следует своему собственному направлению. Так преломляется луч света в средах, молекулы которых расположены строго определенным образом, например в кристаллах, а в аморфных телах тогда, когда последние подвергаются какому-нибудь одностороннему давлению. Вещества этого рода, в которых частицы ориентированы так, что скорость распространения света по разным направлениям неодинакова, носят название анизотропных веществ. Следовательно, поперечнополосатое мышечное волоконце состоит из чередующихся прослоек изотропного и анизотропного вещества. Это строение имеет какое-то отношение к отправлению мышц. По крайней мере, чем быстрее сокращается мышца, тем сложнее ее строение в смысле чередования изотропных и анизотропных пластинок. Так, у животных, мышцы которых сокращаются вяло, отдельный элемент мышечного волокна состоит из пары пластинок; одной изотропной, другой анизотропной. Наоборот, летательные мышцы насекомых, дающие несколько сот сокращений в секунду, построены очень сложно; их элемент с из 4 анизотропных и 6 изотропных пластинок. Далее, усталость мышцы, доведенной сильной работой до полного истощения, сопровождается исчезновением поперечной полосатости.

Наконец, во время самого процесса сокращения наблюдаются такие изменения в структуре волокна, которые не оставляют сомнения в участии изотропного и анизотропного вещества в процессе сокращения. Именно, в первый момент поперечная полосатость волокна исчезает, исчезает граница и различие между изотропным и анизотропным веществом. Однако, такое состояние длится лишь несколько мгновений; вслед за этим появляется вновь ясная граница и распределение вещества на изотропное и анизотропное; но теперь анизотропное вещество оказывается увеличенным в объеме на счет изотропного (см. рис. 14).

Рис. 14. - Мышечное волокно насекомого слева в обыкновенном, справа в поляризованном свете. Верхняя часть волокна в покойном состоянии, нижняя - в сокращенном. Анизотропное вещество в поляризованном свете белое на черном фоне.

Описанную картину изменений Энгельман объясняет следующим образом. Он наблюдал, что некоторые органические образования, например, обыкновенная кишечная струна, при быстром нагревании разбухают и укорачиваются. Энгельман предполагает, что в мышце происходит нечто подобное этому. Благодаря сгоранию пищевых веществ в мышечном волокне развивается теплота. Под влиянием этой теплоты анизотропное вещество укорачивается и разбухает, отнимая воду от изотропного вещества. Следовательно, согласно теории Энгельмана, мышца представляет собой, так называемую термодинамическую машину, т. е. такую машину, в которой, прежде всего, вырабатывается тепло, а это тепло вслед за тем превращается в механическую работу. К этому же типу машин принадлежит, между прочим, паровая машина. Для всех термодинамических машин Карно установил определенное отношение между так называемым полезным действием машины и разницей температур между двумя пунктами машины (например, в паровой машине - между котлом и холодильником). Машина работает только в силу этой разности температур; чем больше эта разница, тем больший процент тепла превращается в механическую работу. Так, в паровых машинах в механическую работу превращается не больше 12% всего тепла, потому что температурная разница между котлом и холодильником здесь не превышает 100°. В мышце, по данным прямого опыта, в работу превращается до 33% всего тепла. Если вычислить на основании этой данной, какая температурная разница должна существовать между двумя пунктами мышцы, как термодинамической машины, то окажется, что мышечное вещество должно во время работы нагреваться настолько выше нормальной температуры тела, что при этой новой температуре белки, входящие в состав мышцы, неизбежно должны перейти в свернутое состояние - мышца умрет. Чтобы избежать этого затруднения, Энгельман предполагает, что повышение температуры, требуемое теорией, может и не захватывать обширных областей мышцы, оно может ограничиваться даже отдельными молекулами мышечного вещества, и при этих условиях о свертывании не может быть и речи.

Как бы то ни было, развитие тепла во время работы мышцы очень заметно. При различных условиях, в тепло переходит от 67 до 94% всей энергии, развивающейся в мышце во время работы. Следовательно, мышцу далеко нельзя считать исключительно рабочей машиной; на нее нужно смотреть также, как на грелку организма; и, действительно, почти весь запас животной теплоты вырабатывается в мышечной ткани.

Различают два типа сокращения мышцы: в одном случае мышца только на мгновение вздрагивает и, сократившись, тотчас же расслабевает. Это - так называемое одиночное сокращение мышцы, оно несколько напоминает мигательное движение. В других случаях мышца, сократившись, остается в укороченном состоянии более или менее долгое время. Так сокращается мышца, когда, например, поднявши тяжесть, мы держим ее на вытянутой руке. Это - так называемое механическое сокращение мышцы (тетанус). Наблюдая мышцу, находящуюся в тетанусе, со стороны, могло бы показаться, что в такой мышце нет сокращения, нет работы: мышца как будто замерла в каком-то особом состоянии покоя, в укороченном виде. Однако, уже самонаблюдение показывает, что во время тетануса мышца должна работать: мы отчетливо ощущаем то напряжение, которое испытывает мышца во время тетануса, и ясно сознаем то волевое усилие, которое мы должны делать, чтоб держать тяжесть на вытянутой руке. Исследуя при помощи особого (электрического) метода нерв, который соединяет тетанизированную мышцу с мозгом, можно убедиться, что по нерву в мышцу передается в этом случае около 20 волевых импульсов в 1 секунду. Но в ответ на каждый волевой импульс мышца отзывается сокращением. Следовательно, тетанизированная мышца должна сокращаться до 20 раз в 1 секунду; только эти сокращения, сливаясь друг с другом, незаметны для глаза; мышца, укоротившись до максимума, при каждом новом волевом импульсе не в состоянии еще больше укоротиться, но, повинуясь волевому импульсу, она не может также и расслабеть; другими словами, каждый новый волевой импульс, не укорачивая мышцы, поддерживает в ней существующее состояние укорочения, а отдельные вздрагивания, из которых, в сущности, состоит тетанус, сливаясь друг с другом, делаются незаметными для глаза. Однако, их легко уловить ухом. Если, закрывши уши руками, крепко стиснуть зубы, в ушах появляется своеобразный шум, или правильнее, низкий тон, высоту которого мы можем определить довольно точно. Всякий звук представляет собой, вообще говоря, дрожание какого-нибудь упругого тела. Если во время тетануса появляется тон, это значит, что в мышце происходят какие-то периодические колебания, вздрагивания: это и есть те отдельные сокращения, из которых складывается тетанус.

Работа мышцы происходит за счет сгорания в мышечной ткани питательных веществ, преимущественно виноградного сахара. После продолжительной работы мышца истощается, устает. Усталость мышцы, вырезанной из тела и, следовательно, лишенной подвоза питательного материала с кровью, может зависеть от истощения горючего материала, да и то лишь отчасти. Главной причиной усталости и в этом случае является накопление в мышце веществ, отравляющих мышцу. Поэтому, промывая мышцу чрез ее кровеносные сосуды слабым раствором соды, можно удалить эти отравляющие продукты, и вместе с ними исчезают и явления усталости. Когда мышца работает в нормальных условиях, т. е. внутри живого тела, явления усталости сводятся почти исключительно на отравление; притом отравление (и утомление) при работе касается главным образом не мышцы, а нервной системы. На это указывает точное исследование явлений утомления, это же подтверждается и наблюдением животного или человека, сильно утомленного мышечной работой: такое животное тяжело дышит, его сердце бьется часто, сознание подавлено, животное быстро впадает в глубокий сон. Все эти явления - результат отравления нервной системы какими-то ядами, циркулирующими в крови. По крайней мере, если перелить кровь усталого животного в кровеносные сосуды животного совершенно свежего, у последнего немедленно же развиваются все явления усталости. Любопытно, что организм способен вырабатывать против этих токсинов утомления особые антитоксины, подобно тому, как вырабатываются антитоксины против бактериальных токсинов. Вероятно, привычка к мышечной работе отчасти объясняется выработкой этих антитоксинов утомления.

Нервная ткань. Элементом нервной ткани является нейрон. Так называется нервная клетка со всеми своими отростками. Большинство из этих отростков - коротки и разветвляются на недалеком расстоянии от нервной клетки; эти отростки называются дендритами. Но один из отростков сильно вытягивается в длину, идет, не разветвляясь, на очень далекое (иногда около метра) расстояние от клетки, а на конце также распадается на пучок ветвей (см. рис. 15).

Рис. 15. - Двигательный нейрон: 1 - тело клетки; 2 - дендриты; 3 - неврит; 4 - его миэлиновая обкладка; 5 - шваннова оболочка; 6 - конечное разветвление нерва в мышце. Линия хх обозначает границу спинного мозга.

Этот отросток называется невритом; он бывает окружен особой трубкой из жирового вещества, так называемой миэлиновой или мякотной оболочкой. Невриты входят в состав так называемых нервов или нервных стволов, богатой сетью распадающихся по всему телу и соединяющих головной и спинной мозг с различными органами тела. Нервные клетки лежат преимущественно в центральных образованиях нервной системы - головном и спинном мозгу, а также (отчасти) в так называемых периферических узлах, разбросанных кое-где по ходу нервов.

Вся нервная система в целом состоит из цепи нейронов. Разветвления отростков одного нейрона окружают дендриды другого нейрона; однако, отростки нейронов только касаются друг друга, нигде не срастаясь один с другим. Возбуждение передается с одного нейрона на другой через какую-то неизвестную нам среду, находящуюся в промежутке между отростками того и другого нейрона. Во всяком случае, в месте соприкосновения (контакта или синапса) нейронов возбуждение проходит по среде с другими физиологическими свойствами, чем вещество самого нейрона (см. рис. 16-17).

Рис. 16 - Продольный разрез нерва: А - волоконца осевого цилиндра; В - шваннова оболочка; С - участок мякотной оболочки.

Рис. 17. - Поперечный разрез нерва: соединительная ткань; осевой стволик с волокнами; мякотная оболочка; волоконца.

Простейшим примером связи двух нейронов может служить так называемая рефлекторная дуга. Так называется путь, по которому передается возбуждение на мышцу при раздражении какого-либо участка чувствительной поверхности (например, кожи). Когда человек, которому неожиданно пощекотали пятку, отдергивает ногу, он делает это бессознательно, по рефлексу. Чувствительное нервное волокно, раздраженное прикосновением, передает возбуждение по чувствительному нерву в спинной мозг. В составе чувствительного нерва пробегает неврит чувствительного нейрона. Его нервная клетка лежит не в самом спинном мозгу, а в так называемом межпозвоночном узле (см. рис. 42. Схема чувствительного пути). Из межпозвоночного узла отросток нервной клетки переходит через задний корешок в спинной мозг и здесь, в сером веществе последнего, охватывает своими разветвлениями дендриты клетки двигательного нейрона (см. рис. 18).

Рис. 18. - Схема рефлекторного движения: СМ - спинной мозг; 1 - кожа; 2 - поперечнополосатая мышца; 3 - чувствительный нерв; 4 - двигательный нерв; 5 - клетка чувствительного нейрона; 6 - клетка двигательного нейрона.

Неврит двигательной клетки выходит из спинного мозга в виде переднего корешка (см. рис. 43. Схема двигательного пирамидного пути), который, сливаясь в межпозвоночном узле с задним корешком, идет за тем на периферию тела к мышце. В описанном простейшем отправлении нервной системы возбуждение, родившись в кожном окончании нерва, проходит затем через нервное волокно (неврит), нервные клетки и через место синапса или контакта двух нейронов. Спрашивается, как именно передается возбуждение по описанному пути? Ответ на этот вопрос даст нам понятие о деятельности нервной ткани вообще, так как единственной ее функцией нужно считать проведение возбуждения вдоль нейрона и передачу возбуждения с одного нейрона на другой.

Элементом, проводящим нервное возбуждение, являются так называемые неврофибрилли. Это - тончайшие нити, пролегающие внутри нервного волокна и проходящие без всякого перерыва в теле нервной клетки. У беспозвоночных животных неврофибрилли внутри нервной клетки образуют различной сложности сплетения, но, во всяком случае, не оканчиваются в протоплазме клетки. Протоплазма нервной клетки, как и протоплазма осевого цилиндра, является лишь путем, по которому пролегают неврофибрилли. Сплетения неврофиобрилл образуются и вне нервных клеток (так называемый невропиль); в последнем случае, у беспозвоночных, возбуждение может передаваться с чувствительного нервного волокна на двигательное без всякого участия нервной клетки. Так, у краба можно отрезать слой нервных клеток, лежащих в узле, который обычно заведует рефлекторными явлениями в антенне; после такой операции все рефлекторные явления сохраняются в полной мере в течение 2-3 дней. Однако, вслед за истечением этого срока рефлексы в антенне слабеют и наконец угасают совершенно. Это зависит от того, что в нерве, отделенном от нервной клетки, развиваются расстройства питания, ведущие в конце концов к, перерождению нерва и угасанию, его функции. Перерождение нерва, отделенного от нервной клетки, по существу своему вполне соответствует умиранию участков протоплазмы, отдаленных от ядра. Ядро заведует явлениями питания. Ядро нейрона располагается в нервной клетке; поэтому нерв, отделенный от нервной клетки, перерождается. Следовательно, нервную клетку нужно считать питательным (нутритивным) элементом нейрона; функциональным же элементом последнего нужно считать неврофибриллю; только по неврофибрилле проводится нервное возбуждение (см. рис. 19).

Рис. 19. Схема опыта Бэтэ с крабом: s - чувствительное нервное волокно, участвующее в рефлексе антенны; m - двигательное нервное волокно, участвующее в том же рефлексе; пунктирная линия показывает направление разреза, которым отделены нервные клетки. Тем не менее, рефлекс сохранился благодаря передаче раздражения с чувствительного волокна на двигательное в невропиле – p.

Передача возбуждения с одного нейрона на другой у беспозвоночных происходит также через неврофибрилли: последние переходят без перерыва из одного нейрона в соседний с ним. У позвоночных и человека путь передачи возбуждения с одного нейрона на другой пока не выяснен, что физиологические данные заставляют думать, что в этом пункте возбуждение переходит с неврофибрилль на какую-то иную проводящую среду.

Вдоль нервного волокна возбуждение передается, сравнительно, медленно: именно, у лягушки возбуждение проходит в секунду около 40 метров, у человека - около 80 метров, а у некоторых низших животных всего 2 дециметра в секунду (у щуки; это составляет 720 метров, т. e. около 3/4 версты в час). Такая медленность объясняется способом проведения возбуждения. Нельзя думать, что неврофибрилля представляет собой только путь, вдоль которого возбуждение проталкивается какими-нибудь внешними силами, как вода проталкивается насосом вдоль водопроводной трубки. Силы, проводящие возбуждение, создаются в самой неврофибрилле. То место последней, которое подвергается непосредственному раздражению, переходит в возбужденное состояние. При этом в нем развиваются новые силы, между прочим, электрическое напряжение, дающее повод к появлению электрического тока. Этот последний является раздражителем следующего, соседнего участка неврофибрилли, который, возбуждаясь в сою очередь, также развивает в себе электрический ток; последний раздражает следующий участок фибрилли и т. д. Таким образом, нервное волокно передает возбуждение активно; каждый участок его может передать возбуждение дальше только при том условии, если сам этот участок приходит предварительно в возбужденное состояние. Поэтому, если нервное волокно, хотя бы на небольшой протяженности, умерщвлено или временно парализовано, оно не в состоянии передавать возбуждение. Дойдя до парализованного участка, возбуждение блокируется, Для того, чтобы передаться дальше, оно должно было бы привести этот участок в возбужденное состояние, а он парализован и не способен возбуждаться - возбуждение, дойдя до парализованного участка, останавливается. Нервное волокно передает возбуждение, само возбуждаясь; но процесс возбуждения, даже в нерве, требует затраты довольно значительного времени. Поэтому нет ничего удивительного в том, что возбуждение движется вдоль нерва так медленно. Нерв представляет собой только проводник возбуждения и в этом отношении обнаруживает свойства, которые дают право считать нерв хорошим проводником. Так, нерв точно передает то, что получил, сам не изменяя характера возбуждения. Сколько бы раз в секунду мы ни раздражали нерв, он передает ровно столько же волн возбуждения, сколько он получил их. Нерв не имеет собственного ритма (или, по крайней мере, этот ритм лежит чрезвычайно высоко). Это объясняется тем, что нерв не утомляется самым процессом своей работы: сколько бы раздражений не прошло через нервное волокно, оно всегда свежо и работоспособно (по крайней мере, в обычных условиях). Конечно, такая особенность нерва зависит от того, что каждое отдельное возбуждение, пройдя вдоль нерва, не оставляет в нем решительно никакого следа: тот час же нервное волокно приходит к тому состоянию, в котором оно было до возбуждения; поэтому и ряд отдельных волн возбуждения точно так же не оставляют в нерве никаких следов: нерв не утомляется. Отсутствие утомления зависит от того, что проведение возбуждения вдоль нервного волокна, по-видимому, не связано с тратой вещества, или связано с ничтожной тратой вещества; нерв, подобно другим тканям нашего тела, дышит, т. е. сжигает органическое вещество, но дыхание его в высшей степени слабое, т. е. потребность в окислении вещества совершенно ничтожная; нерв живет чрезвычайно экономно, очень мало потребляя во время работы; потому-то его работа и не зависит от потребления вещества, т. е. от одной из побочных причин утомления.

Проведение возбуждения внутри нервных центров отличается от проведения возбуждения по нерву. Обыкновенно, эту разницу приписывают тому, что внутри центральных органов нервной системы возбуждению центральных органов нервной системы приходится проходить через нервные клетки. Однако, мы знаем, что неврофибрилли только проходят сквозь протоплазму нервной клетки, нигде в ней не прерываясь; знаем, далее, что нервную клетку можно устранить из рефлекторной дуги, и функция последней нисколько не изменится. Это заставляет думать, что причина различий лежит не в нервной клетке, а в месте синапса или контакта. Различия эти сводятся к нескольким пунктам, из которых главный - зависимость работы нервных центров от потребления вещества (или дыхания). Нервные центры поэтому чрезвычайно чувствительны к доставке крови и очень быстро парализуются после прекращения притока крови. Поэтому, между прочим, смерть тела, в сущности, есть смерть его нервной системы. Прежде других тканей умирает нервная система; в результате останавливаются движения (сердечные и дыхательные), необходимые для жизни, но другие органы еще продолжают жить даже и после смерти внутри трупа (в течение скольких часов). Эта зависимость от притока крови указывает на энергичное потребление вещества во время работы нервных центров или, по крайней мере, на накопление во время работы ядовитых продуктов, отравляющих нервные центры. Кислород крови, по всей вероятности, устраняет эти ядовитые продукты, окисляя их. Во всяком случае, в связи с накоплением ядовитых продуктов стоит утомление от работы, которое на нервных центрах выражено чрезвычайно резко. Поэтому, каждая волна возбуждения, прошедшая через нервные центры, оставляет в них след в виде временного утомления. Это утомление, правда, проходит через 0,1-0,5-1,0 секунды; но в течение этого периода нервный центр оказывается невозбудимым (рефракторный период). По этой причине нервные центры обладают своим собственным ритмом. Если, например, рефракторный период продолжается 0,1 секунды, очевидно, что через данную рефлекторную дугу может пройти не больше 10 возбуждений в секунду; если на чувствительную поверхность такой рефлекторной дуги падает 100 раздражений в секунду, то из каждых 10 раздражений действительным оказывается только одно, а девять остаются без всякого результата, падая на рефракторный период. Таким путем ритм возбуждения в нервных центрах не отвечает ритму раздражения. Другая причина этого несоответствия лежит в способности нервных центров накоплять раздражение. Если, например, на чувствительную поверхность рефлекторной дуги падают очень слабые раздражения, из которых каждое в отдельности не способно вызвать возбуждения рефлекторной дуги, то иногда возбуждение все-таки получается, но не от одного, а от ряда раздражений, например, от 10-15. Очевидно, процесс возбуждения в нервном центре продолжается дольше, чем в нервном стволе (это подтверждается и прямыми измерениями), так что возбуждение, вызванное одним раздражением, не успевает закончиться к тому моменту, когда упадет новое раздражение; последнее суммируется с первым, и таким образом раздражения, накопляясь, возрастают до такой силы, которая, в конце концов, вызывает рефлекторное сокращение мышцы.

Таблица I. Скелет человека I. Рис. 1. Вид спереди. Рис. 2. Вид сзади

Таблица II. Скелет человека II

 

Органы движения. Скелет.

Основой туловища служит позвоночный столб. Он придает туловищу устойчивость, но допускает незначительные сгибания туловища вперед и назад, вправо и влево. Эта комбинация подвижности и устойчивости достигается благодаря тому, что позвоночный столб состоит из целого ряда (33) отдельных косточек (позвонков), которые только в крестце (5 костей) и копчике (4 кости) неподвижно срастаются между собой, а на остальном протяжении допускают известную подвижность. В шейной, грудной и поясничной частях позвоночника два соседние позвонка срастаются своими поверхностями с мягкой прокладкой - пластинкой межпозвоночного хряща. В силу некоторой податливости межпозвоночных хрящей и весь позвоночник получает некоторую подвижность. Каждый позвонок состоит из тела - более или менее массивной полуцилиндрической кости; к телу примыкает дуга, ограничивающая собой позвоночное отверстие, через которое проходит вдоль позвоночного столба спинной мозг. Сзади к дуге примыкает так называемый остистый отросток, с боков - поперечные и суставные отростки. Эти отростки служат отчасти для прикрепления мышц и связок (остистые и поперечные), отчасти для сочленения позвонков друг с другом (суставные ростки).

На вершине позвоночного столба укреплен (довольно подвижно) череп. Череп служит для помещения и защиты мозга и высших органов чувств. Соответственно этому отчасти между черепными костями, отчасти в самой толще черепных костей образуются полости, в которых помещается головной мозг (черепная полость), глаз (глазница), орган обоняния (носовая полость), орган слуха (барабанная полость и лабиринт в толще височной кости). Далее, в черепе расположены начальные части дыхательной и пищеварительной трубки (рот). В этой последней установлен подвижный рычаг, служащий для механического раздробления пищи (нижняя челюсть). Череп состоит из следующих костей: 1) затылочной, 2) основной, 3) височной, 4) двух теменных, 5) лобной, 6) решетчатой, 7) двух верхнечелюстных, 8) двух носовых,9) двух слезных, 10) двух скуловых, 11) двух небных, 12) сошника, 13) четырех носовых раковин, 14) нижнечелюстной кости. Кости 1-6 ограничивают приблизительно шарообразную полость (черепную), служащую для помещения головного мозга. Они составляют мозговой череп. Кости 7 - 14 входят в состав лицевого черепа, образуя скелет лица и его полостей.

Кости черепа, за исключением нижнечелюстной, соединены друг с другом неподвижно. Соединение происходит при помощи так называемых швов, причем край одной кости плотно срастается с краем другой кости. Иногда края двух соприкасающихся костей усажены костными зубчиками, причем зубцы одной кости входят в углубление между зубцами другой. Благодаря этому достигается очень прочное соединение костей друг с другом (так называемый зубчатый шов). В других случаях края соприкасающихся костей срезаны косо и только слегка зазубрены; одна кость налегает краем на край другой, наподобие рыбьей чешуи (чешуйчатый шов, между теменной и височной костью). Нижняя челюсть сочленена с височной костью черепа при помощи настоящего сустава.

Черепная крыша состоит из костей, совершенно плотно соединенных друг с другом и не оставляющих в промежутках ни щелей, ни отверстий. Напротив, на основании черепа отдельные кости соединяются друг с другом неплотно, оставляя нередко щели и отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.

Скелет груди образуется грудной частью позвоночника, ребрами и грудиной. Реберные дуги, в числе 12, идут от позвоночника, охватывая полукольцами грудную клетку. Передние концы ребер при помощи хрящей соединяются с грудиной - плоской костью, лежащей посредине груди. Только 2 нижних ребра оканчиваются свободными концами, не сочленяясь с грудиной.

Конечности подвешены к туловищу при помощи так называемых поясов - плечевого (верхняя конечность) и тазового (нижняя конечность). В состав плечевого пояса входят по 2 кости с каждой стороны: тонкая цилиндрическая изогнутая наподобие буквы s - ключица и плоская с широким гребнем на задней поверхности - лопатка. Тазовый пояс образован одной костью с каждой стороны – так называемой безымянной костью. Эта кость довольно сложного строения, в зародышевом периоде состоит из трех костей - плоской подвздошной кости, имеющей вид веера, и двух костей поменьше - лонной и седалищной. Две последние кости, срастаясь между собой, ограничивают широкое круглое отверстие, находящееся на безымянной кости спереди (запирательное отверстие). Безымянные кости сзади причленяются к крестцу, а спереди сочленяются друг с другом.

Скелет верхней конечности разделяется на три части: плечо, предплечье и кисть. В состав плеча входит одна только плечевая кость, предплечье же образуется двумя костями: лучевой и локтевой. Скелет кисти состоит из целого ряда костей, служащих рычагами для движения пальцев. В состав скелета кисти входят: 1) 8 мелких костей запястья, расположенных в два ряда друг над другом, 2) 5 длинных костей пясти, образующих скелет ладони, 3) ряд фаланг, образующих скелет пальцев; их по 3 в каждом пальце, за исключением большого, содержащего только две фаланги.

Нижняя конечность разделена также на 3 части: 1) бедро, 2) голень и 3) стопу. В состав скелета бедра входит одна только бедренная кость. Скелет голени состоит из массивной большеберцовой и тонкой малоберцовой кости. Над коленным суставом располагается, вплетаясь в сухожилие мышцы, круглая надколенная чашечка. В состав скелета стопы входят: 1) 7 костей предплюсны (соответствуют костям запястья на верхней, конечности), 2) 5 костей плюсны, образующих скелет стопы и 3) фаланги пальцев, по 3 в каждом, за исключением большого пальца (2 фаланги).

Соединения костей друг с другом бывают или неподвижными, или подвижными. В первом случае кости срастаются своими поверхностями друг с другом, как срастаются, например, кости черепа; во втором случае концы костей, одетые хрящом, лишь соприкасаются друг с другом, причем хрящевая поверхность одной кости скользит, по хрящевой поверхности другой кости; а чтобы концы костей не расходились, они заключены в одну общую сумку из соединительной ткани (см. рис. 20).

Рис. 20. - Схема сустава - продольный распил: 1- суставная сумка; 2 - внутренняя, синовиальная, оболочка сустава; 4 - Хрящевая поверхность суставной впадины; 5 - хрящевая поверхность суставной головки.

Переходом от неподвижного к подвижному типу соединения костей должно считать срастание костей с прокладкой хряща между ними. Последний в силу своей эластичности делает возможными небольшие перемещения одной кости относительно другой.

Скелет вместе с мышечной системой представляет собой рабочий аппарат тела; мышцы играют в нем роль двигателей, действующих на внешние предметы посредством костных рычагов. Таковы все мышцы конечностей. Мышечное вещество располагается в виде так называемого мышечного брюшка той или иной формы между двумя костями, к которым мышца прикрепляется при помощи сухожилий. Они располагаются в несколько групп, отличающихся друг от друга размерами и общим типом строения. Около плечевого и тазового пояса располагается короткие и очень массивные мускулы. Их точки прикрепления лежат недалеко от плечевого и тазобедренного сустава. Следовательно, двигая плечевой или бедренной костью, эти мышцы действуют на очень короткое плечо костного рычага. Благодаря этому при незначительном укорочении мышцы нижний конец плечевой или бедренной кости двигается на большой угол. Поэтому длина мышечных волокон разбираемых мышц может быть незначительной. Зато толщина их должна быть более или менее солидной. Каждое мышечное волокно при сокращении укорачивается на известную долю своей длины (от 25-40% длины). Поэтому ясно, что мышца должна быть тем длиннее, чем большую экскурсию совершает ее точка прикрепления на подвижной кости. Другими словами, размер укорочения мышцы зависит от длины ее волокон. Наоборот, сила мышцы стоит в зависимости от толщины мышечного брюшка. Каждое мышечное волокно, какие бы размеры в длину оно ни имело, обладает всегда одной и той же силой (у данного вида животного); длинное мышечное волокно может двинуть груз на большую длину, чем короткое волокно, но величина предельного груза, который не под силу мышечному волокну, который мышечное волокно уже не в состоянии уже сдвинуть с места, для длинного и короткого мышечного волокна одинакова. Следовательно, когда надо приложить большую силу, приходится пускать в дело большее число мышечных волокон, т. е. увеличивать толщину мышечного брюшка. Наоборот, когда нужно иметь большую экскурсию движения, необходимо пускать в дело длинную мышцу.

За группой коротких и толстых мышц, располагающихся около плечевого и тазового пояса и движущих плечо или бедро, следует группа мышц довольно длинных, но и довольно толстых. Эти мышцы располагаются вдоль плеча или бедра. Они прикрепляются одним концом либо к плечевой и бедренной кости, либо в окружности суставов (плечевого и тазобедренного). Это верхнее прикрепление рассматриваемых мышц во время работы их остается неподвижным. Нижним концом мышцы плеча и бедра прикрепляются к верхней части предплечья и голени. Сокращаясь, эти мышцы двигают плечо и предплечье в локтевом или бедро и голень в коленном суставе. Мышцы, расположенные по передней поверхности плечевой кости, сгибают руку в локте, мышцы, лежащие на задней стороне плеча, разгибают локтевое сочленение. Подобно этому, сгибатели колена лежат на задней, а разгибатели на передней поверхности бедренной кости.

На предплечье и на голени лежат мышцы, приводящие в движение кисть и стопу, а также пальцы. Эти мышцы располагаются далеко от тех костей, на которые они действуют. Благодаря этому стопа и кисть, почти лишенные мышечных масс, приобретают большую легкость и подвижность. Но вследствие такого расположения рассматриваемые мышцы снабжаются очень длинными сухожилиями, передающими мышечную тягу на кости кисти и стопы. Мышцы предплечья и голени разделяются явственно на две группы: наружную и внутреннюю. Во внутренней группе лежат преимущественно сгибатели кисти и стопы и пальцев, в наружной, главным образом, разгибатели.

Мышцы, лежащие на туловище и лице, только отчасти служат двигателями для костных рычагов, действующих на посторонние тела. К этой категории относятся жевательные мышцы нижней челюсти (masseter), височная мышца (разборная таблица головы, III, 57 и IV, 34)  и крыльные мышцы (разборная таблица, VIII, 26 и 27). Прочие мышцы головы и туловища служат для потребностей самого тела; их сокращение не передается на внешние предметы, а ограничивается передвижением различных частей тела. Сюда относятся так называемые мимические мышцы лица, двигающие при своем сокращении кожу лица и таким образом участвующие в лицевой мимике. Сюда относятся, далее мышцы шеи, обеспечивающие своими сокращениями разнообразную подвижность головы. С задней стороны позвоночника лежат так называемые глубокие спинные мышцы; при равномерном сокращении с обеих сторон эти мышцы держат позвоночный столб, а, следовательно, и весь торс прямо при одностороннем сокращении они наклоняют позвоночник вправо или влево.

На передней и боковых поверхностях живота лежат мышцы, образующие сократительную стенку брюшной полости. При своем сокращении они сжимают содержимое полости живота, а потом называются мышцами брюшного пресса. К составу брюшного пресса причисляется также куполообразная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной. Это так называемая грудобрюшная преграда, или диафрагма. Диафрагма играет также очень важную роль в процессе дыхания вместе с короткими мышцами, расположенными на груди и спине; эти дыхательные мышцы отчасти заполняют промежутки между двумя соседними ребрами, отчасти прикреплены к задним концам ребер.

Рабочие движения тела вообще чрезвычайно разнообразны.

Механизм стояния и ходьбы. Закон равновесия тела, опирающегося на какую-нибудь площадь, требует, чтобы перпендикуляр, опущенный из центра тяжести, подал в пределы площади опоры. Площадью опоры тела служит площадь, которая снаружи ограничена наружными краями правой и левой стопы (правильнее, линией соприкосновения наружного края каждой стопы с почвой, так как самый наружный край стопы не касается почвы). Сзади площадь опоры ограничивается, линией, соединяющей пятки, спереди - линией, соединяющей концы больших пальцев (рис. 21).

Рис. 21

Пересечение перпендикуляра из центра тяжести с площадью опоры обозначено на рисунке крестиком. Рисунок  показывает, что перпендикуляр падает несколько кзади от середины площади опоры.

Во всяком случае, тело может несколько колебаться вперед, назад и в стороны, не теряя равновесия, так как при не больших колебаниях перпендикуляр все же не выйдет за пределы опорной площади. При больших колебаниях мы сохраняем равновесие, расставляя ноги шире, т. е. увеличивая размеры опорной площади и таким путем снова вводя перпендикуляр из центра тяжести в пределы этой площади.

Вопрос о равновесии тела при стоянии исчерпывался бы сказанным, если бы тело состояло из неподвижной массы, если бы скелет не сгибался в суставах. Но известно, что человек в обморочном состоянии падает. Следовательно, для сохранения положения тела при стоянии необходимо работать мышцами. Как только работа мышц прекращается, суставы сгибаются, и тело падает. Мышцы не позволяют суставам сгибаться. Таких суставов, требующих работы мышечного аппарата при стоянии, в теле два: это 1) сустав головы с верхним позвонком и 2) сустав голени со стопой. Перпендикуляр из центра тяжести головы проходит спереди от сустава головы с первым позвонком. Поэтому сила тяжести стремится наклонить голову кпереди (см. рис. 22).

Рис. 22. - равновесие черепа на позвоночнике: α - точка опоры; rr' - направление силы тяжести, нагибающей голову кпереди; p - направление тяжести затылочных мышц.

 

Ей противодействует активное сокращение затылочных мышц, тяга которых, наоборот, стремится запрокинуть голову назад. Когда человек засыпает сидя, сокращение затылочных мышц ослабевает, и голова скатывается на грудь. Позвоночник поддерживается, главным образом, сокращением глубоких спинных мышц. Впрочем, механическая задача этих мышц незначительна, так как, благодаря своеобразным изгибам позвоночного столба, он находится почти в полном равновесии и без мышечной тяги.

Перпендикуляр из центра тяжести туловища проходит позади тазобедренного сустава; другими словами, сила, тяжести стремится разогнуть этот сустав. Но этому препятствует натяжение сильной связки, проходящей по передней поверхности сустава. Когда человек стоит, тазобедренный сустав и без того находится в положении крайнего разгибания. Больше его разогнуть нельзя; в этом легко может убедиться всякий на самом себе. Следовательно, тазобедренный сустав не нуждается в мышечной тяге. То же самое относится к коленному суставу. При стоянии коленный сустав находится в положении крайнего разгибания; дальнейшему разгибанию препятствует натяжение связок сустава. Между тем перпендикуляр из центра тяжести всех тех частей тела, которые лежат над коленным суставом, проходит спереди от сочленения, т. е. сила тяжести стремится разогнуть сустав.

В голеностопном суставе перпендикуляр из центра тяжести проходит впереди сочленения; сила тяжести стремится согнуть сустав. Это было бы вполне возможно, связки сустава не препятствуют сгибанию. Поэтому, чтобы предупредить сгибание, здесь приходится применять мышечную силу: сгибанию голеностопного сустава препятствует сокращение икроножных мышц, которые разгибают голеностопное сочленение (см. рис. 23).

Рис. 23. - Деревянная модель, показывающая равновесие туловища при состоянии: S - центр тяжести; L - связка тазобедренного сустава, M - икроножная мышца.

При ходьбе задняя нога дает толчок туловищу вперед. Повинуясь этому толчку, туловище переносится вперед, опираясь на головку бедренной кости передней ноги. Последняя вращается при этом вокруг точки опоры, как радиус вокруг центра. В то же время задняя нога, отделившись от почвы, повисает в воздухе и перекачивается кпереди, как маятник, пока не перекинется дальше опорной ноги и не коснется почвы. Тогда роли ног переменяются: опорной становится передняя нога, задняя дает толчок о почву, и т. д. весь процесс повторяется.

Наибольшее участие в процессе ходьбы принимают икроножные мышцы. Разгибая голеностопный сустав, они дают толчок стопой о почву и тем сообщают телу движение вперед. Но кроме икроножных, при ходьбе принимают участие и другие вспомогательные мышцы. Нога, давшая толчок о почву, повисая в воздухе, слегка сгибается в коленном голеностопном суставе; это сгибание обусловлено сокращением соответственных мышц. Но перед тем, как стать на почву, эта нога энергично разгибается в колене благодаря сильному сокращению четырехглавого разгибателя бедра (расположен с передней поверхности бедра). На опорной ноге все время сокращаются тазовые мышцы.

Кровеносная система. Физиологическая задача кровеносной системы состоит в распределении по телу крови. Кровь играет троякую роль в организме: 1) она, подвозит к клеткам, тела воду и пищевые вещества, заимствуемые из полости кишечника; 2) она увозит из тканей продукты горения к органам, через которые эти продукты удаляются из тела (легкие и почки); 3) она доставляет к клеткам тела кислород. Первая и вторая функция крови не требовала бы кровеносной системы, замкнутой в круг. Но доставка кислорода кровью делает необходимой кругообразное расположение кровеносной системы. Емкость крови по отношению к кислороду очень мала: кислорода, помещающегося в крови, хватает на 1 минуту; по крайней мере, мы не в состоянии задержать дыхания больше, чем на 1 минуту. Поэтому кровь, зачерпнувши в легких кислород, и пройдя через ткани, где она этот кислород отдает, должна снова возвращаться к легким, чтобы вновь зачерпнуть этот газ и т. д. Таким образом, крови приходится все время циркулировать от легких к тканям и обратно. Такая циркуляция всего правильнее происходит по круговому пути, причем по одному полукругу кровь идет в одном направлении, по другому - в другом. Система кровообращения и представляет собой замкнутый круг (см. рис. 24).

Рис. 24. - oV - правое предсердие и желудочек; o′V - левое предсердие и желудочек; a - артерии большого круга; с - капилляры его же; v - вены большого круга; p - легочная артерия; c′ - легочные капилляры; p′ - легочная вена.

В одном полукруге (p' o' a') содержится артериальная, богатая кислородом кровь; она только что отошла от лёгких и не дошла еще до тканей. В другом полукруге (vop) кровь венозная - она возвращается от тканей, где отдала часть своего кислорода, и идет к легким. Для передвижения крови в том и другом полукруге установлены насосы (oV и o′V); анатомически оба эти насоса соединены вместе, образуя сердце, но физиологическая роль их совершенно раздельная; один служит для перекачивания артериальной крови, другой - для венозной. От насосов расходятся кровеносные сосуды, которые идут, постепенно разветвляясь; при этом просвет каждой ветви становится все уже и уже, но общий просвет всех ветвей по мере ветвления увеличивается, достигая наибольшей величины в области капилляров или волосных сосудов. Строение стенок артерий, относящих кровь от насосов и приносящих кровь к насосам, несколько различно: стенка первых несравненно толще, чем стенка вторых. Поэтому первые после перерезки зияют, вторые спадаются. (см. рис. 25).

Рис. 25. - Поперечный разрез артерии и вены: A - артерия, V – вена.

Сосуды, относящие кровь от сердца, называются артериями, приносящие кровь к сердцу - венами. В одной половине кровеносного круга в артериях содержится артериальная, а в венах венозная кровь. В другой половине, наоборот, в артериях содержится венозная, а в венах - артериальная кровь (легочное кровообращение).

Сердце состоит из двух половин, разделенных друг от друга глухой перегородкой. В каждой половине различают два этажа: верхний этаж называется предсердием, нижний желудочком. Граница между предсердиями и желудочками ясно видна снаружи благодаря поперечной борозде сердца, проходящей как раз по этой границе. Стенки предсердий сравнительно тонки, изнутри гладки. Наоборот, стенки желудочков, особенно левого, значительно толще; на внутренней поверхности они покрыты массой переплетающихся мышечных тяжей. На границе между предсердием и желудочком расположены так называемые атриовентрикулярные клапаны (см. разборную таблицу тела и рис. 26 и 27).

Рис. 26. - Атриовентрикулярные и артериальные клапаны сердца: 2 - отверстие аорты с ее клапанным аппаратом, 2′ - узелки Аранция; 3 - отверстие левой, 3′ - правой венечной артерии; 4 - отверстие и клапан легочной артерии; 4′ - Морганьевы узелки; 5 - правое предсердие; 6 - правое атриовентрикулярное отверстие; 6′-6″ - клапаны его; 7 - отверстие главной венечной вены; 8 - левое предсердие; 9 - левое атриовентрикулярное отверстие; 9′ - 9″ - его клапаны; 10 - главная венечная вена; 11 - левый, 12 - правый желудочек.

Рис. 27. - Схема, показывающая действие артериальных и атриовентрикулярных клапанов: A - атриовентрикулярные клапаны открыты, артериальные закрыты; B - открыты артериальные клапаны, а атриовентрикулярные закрыты.

Клапаны между предсердием и желудочком имеют вид тоненьких пластинок приблизительно треугольной формы; в левом сердце клапан состоит из двух, в правом - из трех пластинок. Каждая пластинка одной стороной плотно приращена к краю атриовентрикулярного отверстия, соединяющего полость предсердия с полостью желудочка. Другие ее стороны свободны. По этим свободным краям к каждой пластинке прикрепляются сухожильные нити, уходящие вниз, в полость желудочка и здесь укрепляющиеся на мышечных выростах из стенки желудочка (так называемые папиллярные или сосочковые мышцы). Сухожильные нити такой длины, что движение пластинок клапана возможно только вниз, в полость желудочка (см. рис 27).

Если же пластинки клапана движутся кверху, к полости предсердия, то - как только они дойдут до плоскости атриовентрикулярного отверстия, - сухожильные нити натягиваются и не позволяют пластинкам клапана вывернуться в полость предсердия. Другими словами, атриовентрикулярный клапан открывается из предсердия в желудочек.

Из полостей желудочков выходят большие артериальные стволы: из первого - аорта, из право - легочная артерия (по последней несется в легкое венозная кровь). В начале артериальных стволов расположены клапаны иного устройства (см. рис. 28).

Рис. 28. - Полулунные клапаны аорты: 1 - полость левого желудочка; 2, 3, 4 - карманные клапаны; 5 - узелок Аранция; 6 - свободный край клапана; 8 - 9 - отверстия обеих венечных артерий сердца.

Артериальные клапаны состоят из трех перепончатых карманов, укрепленных на стенке артерии таким образом, что донышко кармана смотрит в сторону желудочка, а его отверстие в сторону артерии. Благодаря этому, когда кровяной ток идет из желудочка в артерию, он только приглаживает карманный клапан к стенке, наподобие того как приглаживает карман рука, которую мы ведем от донышка пиджачного кармана к его отверстию, т. е. снизу вверх. Если же мы проводим руку над карманом сверху вниз, рука неминуемо попадает в карман. Так же попадает в карманный клапан кровь, когда она движется из артерии по направлению к стенке желудочка. Затекая в карман, кровь отслаивает его от стенки; вследствие этого края трех карманных клапанов встречаются друг с другом, и отверстие закрывается. Следовательно, артериальные клапаны открываются из полости желудочка в артерию.

Сокращения сердца начинаются с предсердия. Сократившись, предсердие вытесняет кровь из своей полости в желудочек и тотчас же расслабевает. Вслед затем сокращается желудочек. Когда сокращение желудочка окончится, наступает короткий промежуток покоя всех отделов сердца (пауза сердца). Во время сокращения (систолы) предсердия атриовентрикулярные клапаны открыты, артериальные закрыты; во время сокращения желудочка атриовентрикулярные клапаны закрыты, артериальные открыты. Во время паузы сердца первые вновь открыты, вторые - закрыты. (См. рис. 27). Благодаря работе сердца кровь перекачивается из венозной системы в артериальную.

Общее представление о процессе кровообращения дает прибор, называемый схемой Вебера. Он состоит из резиновой груши (Н, рис. 29), по концам которой установлены клапаны, позволяющие жидкости течь только в одном направлении (на рис. 29 слева направо). Трубка АА' изображает собой артериальную, трубка VV' - венозную систему, трубка С с кусочком губки внутри соответствует капиллярам. В начале артериальной и в конце венозной трубки установлены вертикальные стеклянные трубки D, служащие для измерения давления в артериях и в венах. В начале опыта, когда резиновая груша не работает, давление в трубках D стоит на одной и той же высоте (n и m). Когда начинает работать груша, давление в артериях повышается (до о), а в венах понижается (до p). Эта разница давлений, раз установившись, держится все время, пока работает насос. Благодаря разнице давлений, жидкость течет непрерывным током из артериальной трубки через капилляры в венозную трубку. Другими словами, работа сердца создает сперва постоянную разницу давления в артериях и венах, и кровь течет через капилляры непрерывной струей, повинуясь этой разнице давлений (см. рис. 29).

Рис. 29

Прерывистый характер сердечной работы сказывается только на артериях. Здесь, соответственно каждому сокращению сердца, во-первых, появляется и бежит по артериальной стенке особое волнообразное движение, так называемая пульсовая волна. Она не связана с передвижением жидкости вдоль артериальной трубки. Пульсовая волна есть лишь эластическое колебание артериальной стенки, подобное той волне, которая пробегает, например, вдоль слабо натянутой резиновой нити, если ударить по одному ее концу. Частицы жидкости внутри трубки не следуют за пульсовой волной: кровь течет внутри артерий, повинуясь работе сердца, со скоростью 0,4 метра в секунду, в то время как по стенкам артериальной трубки пробегает пульсовая волна со скоростью 8 метров в секунду. Дойдя до капилляров, пульсовая волна затухает и на вены не передается. Периодический характер сердечной работы сказывается, далее, временными повышениями давления в артериях и толчкообразными ускорениями кровяного тока при каждом сокращении желудочка.

Все эти явления, зависящие от прерывистого характера сердечной работы, наблюдаются только в артериях и через капилляры на вены не передаются. В капиллярах кровь течет непрерывной и равномерной струей со скоростью, приблизительно соответствующей скорости передвижения конца секундной стрелки часов. Стенки капиллярных сосудов очень тонки. Они состоят только из одного слоя сплющенных клеток, соединенных друг с другом склеивающим веществом. В области капилляров происходит, поэтому обмен между кровью и окружающей капилляры живой тканью. Через стенки капилляров просачивается жидкая часть крови, образуя за пределами капилляров, в ткани так называемую межтканевую жидкость, или лимфу. Через стенки капилляров могут проходить, далее, белые кровяные тельца. Особенно сильно это явление бывает выражено при воспалении и нагноении. Белый кровяной шарик, подойдя к стенке капилляра, выпускает отросток, который пробуравливает стенку капилляра и затем, переливая через этот отросток свою протоплазму, через некоторое время выходит за пределы капилляра в окружающую ткань (см. рис. 30).

Рис. 30. - Выхождение белых кровяных шариков через стенку капилляра: w₁w - стенка капилляра, rr - красные шарики; cc - белые шарики, проходящие через стенку; ff - белые кровяные шарики, уже вышедшие из капилляра.

Наконец, в капиллярах же происходит обмен газами: в легочных капиллярах кровь отдает в окружающий капилляр легочный воздух угольную кислоту, а из воздуха заимствует кислород, в капиллярах всех других органов тела, наоборот, кровь отдает в ткань кислород и заимствует из ткани угольную кислоту. Словом, весь обмен между кровью и тканями исходит в области капилляров. Артерии и вены - только подвозные пути, по которым кровь доставляется к капиллярам (или от капилляров); в соприкосновение с потребителем - живой клеткой тканей - кровь приходить лишь в области капилляров.

Кровяной ток в венах характеризуется относительной слабостью. Движущая сила сердечного насоса почти вся затрачивается на преодоление сопротивления в капиллярах, и на долю вен остается очень мало. Поэтому ток крови в венах очень слаб. В результате этого через капилляры может притекать из артерии в вены больше крови, чем оттекает из вен к сердцу: венозная система переполняется, кровь скопляется  в венах, происходит так называемый венозный застой. Чтобы предотвратить явления венозного застоя, на протяжении вен существуют особые приспособления, усиливающие венозный ток крови. Ясно, что эти приспособления должны представлять собой не что иное, как вспомогательные насосы, компенсирующие недостаток работы главного насоса - сердца. Всякий насос должен, во-первых, обладать клапанным аппаратом, утилизирующим работу насоса в определенном направлении, во-вторых, насос должен периодически менять емкость полости. Это достигается применением к насосу какой-нибудь движущей силы. На протяжении вен установлен ряд насосов, которые обладают клапанным аппаратом, но не имеют собственной движущей силы. Это так называемые венозные клапаны, по устройству напоминающие карманные клапаны аорты, только расположены не по три, а по два (см. рис. 31).

Рис. 31. - A - вид с плоскости; B - в разрезе.

Отверстия клапанов направлены к сердцу. Поэтому при сдавливании участка вены между двумя парами клапанов верхняя пара открывается и пропускает кровь в направлении к сердцу, а нижняя пара клапанов закрывается. Когда сдавливание вены окончилось, кровь присасывается в рассматриваемый участок вены с периферии, от капилляров, так как теперь открываются нижние клапаны, а верхние закрываются. Таким образом, участок вены между двумя парами клапанов действует, как насос, перекачивая кровь в направлении ее нормального тока.

Однако, вена не обладает движущей силой для этого насоса. Мышцы, заключающиеся в стенке вен, чрезвычайно слабы и не могут дать той энергии, которая нужна для работы насоса. Поэтому вена заимствует движущую силу для своего насоса извне. Обладая очень тонкими стенками, вена легко поддается сдавливанию при сокращении мышцы, при движениях сухожилий, среди которых она пролегает, и проч. Благодаря анатомическому положению вен существует два крайних состояния венозной системы: при одном состоянии емкость венозной системы наибольшая, при другом - наименьшая. Первое состояние соответствует (приблизительно) тому положению тела, которое мы принимаем во время письма за низким письменным столом. В расширенной венозной системе скопляется очень много крови, происходит нечто вроде общего венозного застоя. Инстинктивно мы встаем и, раскидывая руки, расставив ноги в стороны и закинув голову, потягиваемся. Оказывается, что при этом мы придаем телу такое положение, при котором емкость венозной системы наименьшая, т. е. мы выжимаем застоявшуюся в венах кровь в общий круг кровообращения. Далее, в грудной полости при каждом вдохе происходит присасывание крови в вены, впадающие в сердце. Все эти приспособления улучшают течение крови по венам, которое, вообще говоря, гораздо слабее, чем в других отделах кровеносной системы. Поэтому-то, между прочим, ослабление сердечной деятельности при болезнях сердца, прежде всего, сказывается венозным застоем.

Органы дыхания. Физиологическая задача органов дыхания состоит в доставке кислорода к клеткам тканей и в выведении в наружный воздух образуемой тканями углекислоты. Клетки наших органов во время жизненного процесса непрерывно сжигают пищевые вещества, (белки, углеводы и жиры). Для этого процесса необходим кислород, далее при этом процессе непрерывно образуется угольная кислота, так как все пищевые вещества содержат углерод. Но с атмосферным воздухом непосредственно соприкасается только верхний слой кожи (состоящий, как известно, из мертвых роговых клеток) да эпителий некоторых слизистых оболочек. Все остальные ткани отделены от атмосферы более или менее толстыми слоем тканей, лежащих над ними. Органы дыхания и имеют задачей ввести одну из составных частей атмосферного воздуха вглубь тканей. У некоторых животных (например, у насекомых) это достигается очень просто: на наружной поверхности тела этих животных находятся отверстия, ведущие в воздухоносные трубки (трахеи), богатой сетью разветвляющиеся внутри тела животного и разносящие атмосферный воздух прямо в глубину тканей. У других животных роль переносчика газов берет на себя кровь. Циркулируя по всему телу, она постоянно вращается между поверхностью тела и глубоко лежащими тканями. В крови находятся вещества, способные соединиться как с кислородом, так и с угольной кислотой. Эти соединения, однако, как говорят, очень непрочны, т. е., легко образуясь, они так же легко и распадаются, причем из соединения выделяется кислород или угольная кислота. Очевидно, что эти соединения могут служить прекрасным средством для перевоза газов при помощи крови. Когда кровь соприкасается с атмосферным воздухом, в ней образуется соединение с кислородом и распадается соединение с угольной кислотой; когда вслед затем кровь попадает в глубину тканей, здесь, наоборот, образуется соединение с угольной кислотой и распадается соединение с кислородом. Таким образом, где-нибудь на поверхности тела кровь захватывает кислород и выделяет угольную кислоту, делаясь артериальной кровью. Наоборот, в глубине тела кровь выделяет в ткани кислород и захватывает угольную кислоту, становясь венозной кровью.

Соприкосновение крови с наружным воздухом у некоторых животных (лягушка) происходит просто через кожу. В коже лягушки находится богато разветвленная сеть кровеносных сосудов, идущих из сердца и разносящих венозную кровь; в коже кровь артериализуется. Однако, это возможно лишь благодаря тому, что лягушка живет либо в воде, либо в очень влажных местах, и ее кожа всегда влажна. Через сухой слой рогового эпидермиса, покрывающего кожу человека, обмен газами между кровью и атмосферой очень незначителен. Поэтому у человека существует особая поверхность, густо снабженная обильной сетью кровеносных капилляров. Но человек живет в воздухе, сравнительно сухом. Если бы эта поверхность лежала снаружи, она быстро высыхала бы, как высыхает язык, когда мы (при насморке) дышим через рот. Поэтому приходится прятать дыхательную поверхность глубоко внутрь тела. Так возникает легочный мешок, лежащий в глубине грудной полости и сообщающийся с атмосферой через узкую и длинную трубку - дыхательное горло (см. разборную таблицу тела).

Легко понять, что внутри этого мешка воздух очень скоро испортился бы, а сам собой, через дыхательное горло, путем обмена с атмосферой он обновлялся бы настолько же плохо, насколько плохо обновляется воздух, например, в шахтах. Поэтому, как в копях, так и в этой дыхательной шахте, вырытой внутри нашего тела, необходимо установить искусственную вентиляцию; это достигается благодаря дыхательным движениям, при которых легкое то сжимается, выталкивая воздух из своей полости наружу, то расширяется и присасывает воздух из атмосферы внутрь своей полости.

В системе дыхательных органов нужно отличать: 1) воздухоносные пути, 2) дыхательную паренхиму. Первые служат только для доставки воздуха к дыхательной паренхиме; обмен газов между кровью и воздухом происходит только в этой последовательности. К составу дыхательных воздухоносных путей относится: 1) полость носа, 2) носоглоточное пространство, 3) гортань, 4) дыхательное горло или трахея, 5) бронхи (см. таблицы).

Носовая полость образуется благодаря тому, что верхнечелюстные кости своими внутренними стенками не касаются друг друга; таким путем возникает полость, ограниченная снаружи и снизу верхнечелюстными костями, сверху замыкаемая решетчатой костью и перегороженная по средней линии костной перегородкой, в состав которой входит отчасти решетчатая кость, отчасти сошник. Передний отдел носовой перегородки состоит из хряща. Хрящи же образуют большую часть скелета носа, и только у основания последнего лежат две небольшие носовые косточки (см. складную таблицу головы). На наружных стенах носовой полости укреплены 3 носовые раковины. Верхняя принадлежит к решетчатой кости, две нижние образованы самостоятельными косточками, прикрепляющимися к верхнечелюстной кости. Вся поверхность ее (носовой полости) одета слизистой оболочкой. Носовые раковины делят полость носа на 3 носовых хода: нижний - от дна полости до края нижней раковины, средний - до края средней раковины, верхний - до крыши носовой полости. Два нижних хода служат главным образом для прохождения воздуха во время дыхания - это дыхательная часть носовой полости. Однако, воздух заходит и в верхний носовой проход. Здесь в слизистой расположены орган обоняния, который служит как бы контрольным прибором для воздуха, входящего в тело, контролируя его доброкачественность. Орган обоняния состоит из микроскопических обонятельных клеток, лежащих в толще слизистой оболочки и выпускающих на ее поверхность тонкие отростки. Нижний конец обонятельной клетки соединяется с волокнами обонятельного нерва, проходящими из черепа чрез отверстие в пластинке решетчатой кости, замыкающей носовую полость сверху (сравни складную таблицу головы, VII и VIII).

Из носовой полости воздух переходит через задние отверстия последней (хоаны) в носоглоточное пространство. Оно образовано сзади и с боков стенками зева, а спереди ограничено небной занавеской. Сюда открывается, между прочим, отверстие Евстахиевой трубы (складная таблица головы, VII), идущей в барабанную полость уха. Из носоглоточного пространства воздух переходит в гортань. Здесь скрещиваются дыхательный и пищеварительный пути (складная таблица головы, VII, обозначены стрелками).

Скелет гортани состоит из хрящей (таблицы, V и VII); основным хрящом служит так называемый перстневидный хрящ, имеющий форму кольца. С ним сочленяется щитовидный хрящ, форма которого напоминает четырехугольную пластинку, надломленную по средней линии. С перстневидным хрящом сочленяются сзади черпаловидные хрящи, имеющие форму трехгранной пирамиды. Наконец, к щитовидному хрящу причленяется очень мягкий надгортанный хрящ. Во время глотания гортань приподнимается кверху, а надгортанник закрывает вход в гортань, наподобие клапана. Гортань подвешена к подъязычной кости. Между задней поверхностью щитовидного хряща и черпаловидными хрящами протянуты истинные голосовые связки. Над ними лежит еще одна пара связок (ложные, голосовые связки). В образовании звуков участвуют только истинные голосовые связки. Во время спокойного дыхания они широко раздвинуты друг от друга - голосовая щель широко открыта. Когда в гортани образуется звук, голосовые связки сближаются друг с другом и сильно натягиваются вследствие этого в токе воздуха, идущем из лёгких, голосовые связки вибрируют подобно тому, как пищик в язычковой трубе. Притом, чем сильнее натянуты голосовые связки, тем выше тон звука, образуемого в гортани. Дальнейшее преобразование звука, образующегося в гортани, происходит в вышележащих частях воздухоносных путей и полости рта. Эти части служат резонатором для звуков, выходящих из гортани. В резонаторе усиливаются некоторые из обертонов этого звука - и звук окрашивается особым характером, у каждого лица различным (тембр голоса). Кроме того, меняя форму резонатора (благодаря движениям языка, мягкого неба, нижней челюсти), можно по произволу усиливать одни или другие обертоны, а в зависимости от этого звук, выходящий из гортани, приобретает характер того или иного гласного звука (а, е, и, о, у). Характер этих звуков зависит только от характера резонанса в резонаторе. Поэтому, можно произносит гласные (и согласные) звуки шепотом. Во время шепота в гортани звука не образуется вовсе, воздух проходит струей через расширенную голосовую щель. Тем не менее, складывая соответственным образом полость рта, мы получаем гласные звуки, которые в этом случае, очевидно, совершенно не зависят от гортани. Согласные звуки представляют собой отрывистые шумы, образующиеся в различных частях резонатора.

Через гортань воздух проходит в дыхательное горло. Это широкая трубка, состоящая из ряда хрящевых колец, одетых слизистой оболочкой. Сзади кольца гортани незамкнуты, поэтому задняя стенка гортани лишена хрящевого скелета. Дыхательное горло делится на два бронха, каждый из бронхов делится в свою очередь на ветви, деление продолжается все далее; таким путем образуется богато разветвленное бронхиальное дерево. На протяжении бронхиальных разветвлений нет газообмена между воздухом и кровью; бронхиальное дерево - это лишь путь, по которому воздух переносится к так называемым легочным альвеолам. Эти последние представляют собой ряд пузырьков, сообщающихся с конечными бронхами. Пузырьки одеты изнутри одним слоем эпителия, а снаружи окутаны густой сетью кровеносных капилляров. Обмен газами происходит, таким образом, через слой эпителия и чрез капиллярную стенку. Но обе эти перепонки очень тонки и нисколько не затрудняют перехода газов из альвеолярного воздуха в кровь и обратно (см. рис. 32).

Рис. 32. - Отношение легочного пузырька к сосудам: A - ветвь легочной артерии; V - ветвь легочной вены; L - легочный бронх; B - легочный пузырек.

Воздух, содержащийся в альвеоле, постоянно портится, так как кровь непрерывно поглощает из него кислород и выделяет угольную кислоту. Поэтому необходимо обновлять воздух альвеол. Это достигается периодическим спаданием и расширением легкого. Однако, само легкое не обладает необходимой для движения рабочей силой. Единственная ткань, выполняющая механическую работу, есть мышечная ткань. Между тем, в легочных пузырьках мышечная ткань совершенно отсутствует. Поэтому легкому приходится заимствовать механическую энергию для расширения извне; оно заимствует ее от мышц грудной клетки.

Легкое вставлено в грудную клетку герметически; полость между наружной поверхностью легкого и внутренней поверхностью грудной клетки не сообщается с наружным воздухом. Эта полость одета внутри особой оболочкой, носящей название плевры; плевра одевает изнутри грудную стенку и снаружи легкое (см. рис. 33).

Рис. 33. - Поперечный разрез груди для показания хода плевры и плеврального пространства; c - бронх d – сердце.

Когда грудная клетка расширяется, легкое вынуждено также расширяться, потому что иначе в плевральной полости образовалась бы пустота (см. рис. 34).

Рис. 34. - Схема дыхательных движений легкого. У стеклянной банки 1 с отбитым дном пробито боковое отверстие - 6; дно и это отверстие затянуты резиновой перепонкой. Если оттянуть резиновую перепонку 4 за ручку 5 книзу, давление в банке, как видно по манометру - 3, уменьшится, и помещенные внутрь банки два резиновых пузыря, надетые на разветвленную трубку - 2, расширятся.

Мышцами, расширяющими грудную клетку, служат: 1) диафрагма, 2) мышцы, поднимающие ребра. Диафрагма, сокращаясь, подается книзу и тем увеличивает вертикальный размер грудной клетки. Мышцы, поднимающие ребра, вместе с тем расширяют грудную клетку благодаря особому ходу каждой реберной дуги. Задний конец ребра лежат выше, чем его средина и передний конец. При поднятии ребро вращается вокруг заднего конца. При этом его средина и передний конец описывает дугу, двигаясь не только кверху, но и в стороны (средина) или вперед (передний конец). Мышц, поднимающих ребра, несколько групп. Сюда относятся: лестничные мышцы, подниматели ребер, наружные межреберные мышцы.

 

Органы пищеварения.

Физиологическая задача пищеварительных органов состоит в приготовлении внутренней среды организма - крови. Кровь обладает постоянным составом (качественным и количественным), несмотря на разнообразие состава пищи. Поэтому задача пищеварительных органов состоит в нивелировке качественных различий пищевых веществ, в выработке таких продуктов, которые были бы одинаковыми, из какого бы пищевого вещества они ни происходили. Так из различных пищевых углеводов вырабатывается виноградный сахар, из различных белков - одни и те же амидокислоты. Эти продукты затем всасываются чрез кишечную стенку в кровь, превращаясь при этом в составные части кровяной жидкости, т. е. всегда в одни и те же вещества.

Задача пищеварительных органов, таким образом, чисто химическая. Но для успешности химического воздействия необходимо, чтоб вещества, между которыми происходит химическая реакция, возможно тесно соприкасались друг с другом. Всего теснее это соприкосновение бывает в жидкостях, если же в реакции участвуют твердые тела, последние должны быть по возможности мелко раздроблены. Химические реактивы, при помощи которых организм обрабатывает пищу, выделяются в виде жидкостей. Это различные пищеварительные соки, как слюна, желудочный сок и проч. Но пища животных, большей частью, состоит из твердых веществ. Поэтому обработка пищи начинается с ее измельчения. Пища измельчается в полости рта благодаря жевательным движениям. Ее измельчение заканчивается в желудке, где пища у некоторых животных (куриные птицы) измельчается механически, а у большинства животных измельчается при содействии химически действующей жидкости, желудочного сока. Пища, превращенная в желудке в жидкую кашицу, препровождается в кишечник, где и происходит  ее химическая обработка. Продукты пищеварения здесь же всасываются из полости кишки в кровь.

Пищеварительный канал начинается ротовым отверстием и полостью рта. В полости рта пища измельчается зубами, смачивается (для облегчения проглатывания) слюной и по узкой пищепроводной трубке (пищевод) препровождается в желудок. Желудок имеет значение резервуара, в котором пища задерживается на 6-8 часов и постепенно, по мере превращения ее в жидкую кашицу, переходит в начальный отрезок кишечника (двенадцатиперстную кишку). Это превращение происходит под влиянием желудочного сока, отделяемого стенкой желудка. Здесь пища обливается желчью, которая вырабатывается в печени, и соком поджелудочной железы. Кроме того, стенка тонкой кишки также отделяет пищеварительную жидкость - кишечный сок. В тонкой кишке пищеварение заканчивается, и продукты пищеварения всасываются. В толстой кишке происходит процесс гниения, и брожения не переваренных остатков пищи, всасывание воды и уплотнение пищеварительной кашицы с образованием каловых масс, которые затем через прямую кишку выбрасываются вон.

В полости рта происходит механическая обработка пищи при помощи жевательных движений; орудием жевания служат зубы (см.), приводимые в движение сокращениями жевательных мышц, движущих нижнюю челюсть.

На каждой челюсти находится по 16 зубов, т. е. по восьми с каждой стороны. Зубы разделяются на каждой стороне челюсти на следующие группы: 1) 2 резца с плоскими, напоминающими долото, коронками; служат для откусывания пищи, 2) 1 клык; у человека не имеет существенного значения, у других млекопитающих, особенно у плотоядных, служит орудием нападения и защиты, 3) 2 малых коренных зуба, 4) 3 больших коренных зуба. Коренные зубы служат настоящими орудиями жевания и потому обладают бугристой верхней поверхностью.

Основное вещество зуба называется дентином. Внутри зуба находится полость, наполненная нежной тканью, содержащей сосуды и нервы (зубная мякоть). Снаружи коронка зуба покрыта эмалью, корень зуба - цементом.

Жевательными мышцами являются: 1) жевательная мышца (masseter), 2) височная мышца, 3) крыльные мышцы (см. складную таблицу головы, VIII, 26, 27; IV, 34; III, 57).

Существенные услуги во время жевания оказывает язык, подкладывая пищу на зубы и перемещая пищевой комок в полости рта. Язык представляет собой необыкновенно подвижный орган, вся толща которого состоит из мышечных пучков, идущих в самых разнообразных направлениях. Поверхность языка покрыта слизистой оболочкой, усеянной разнообразными сосочками. Одни из них (нитевидные) играют чисто механическую роль, делая поверхность языка шероховатой и тем способствуя удержанию пищи на его поверхности. Другие сосочки (грибовидные и окруженные валом) являются органами вкуса. Среди эпителия этих сосочков лежат так называемые вкусовые почки, содержащие в своем составе клетки, соединенные с вкусовыми нервами. Эти клетки и служат органом вкуса (см. рис. 35 и 36).

Рис. 35. - Сосочки языка (увеличенные) в разрезе: A - нитевидный; B - грибовидный; C - окруженный валом.

Рис. 36. - Три вкусовых почки при сильном увеличении: g - основание почки; h - свободная поверхность ее; i - поверхностный эпителий.

В полость рта открываются выводные протоки трех пар слюнных желез. Одна пара лежит над восходящей ветвью нижней челюсти (околоушная железа), ее проток (Стенонов проток) открывается на слизистой оболочке щеки против верхней челюсти (складная таблица головы, V). Другая пара желез лежит под краем нижней челюсти (подчелюстная железа) и, наконец, третья пара под языком, в его передней части (подъязычная железа). Протоки подчелюстной (Вартонов проток) и подъязычной железы (Бартолинов проток), сливаясь друг с другом, открываются по обе стороны так называемой уздечки языка (складки слизистой оболочки, протягивающейся от нижней поверхности языка ко дну полости рта).

Слюна, выделяемая тремя парами упомянутых крупных слюнных желез и многими микроскопическими железами, расположенными в тоще слизистой оболочки полости рта, представляет собой очень водянистую жидкость, содержащую много воды и очень мало твердых составных частей в растворе. Среди последних нужно отметить птиалин или слюнный фермент, под влиянием которого крахмал превращается в солодовый сахар. Однако, это пищеварительное действие слюны очень незначительно, так как оно прекращается, лишь только пища попадает в желудок и смешивается с желудочным соком. Поэтому слюне принадлежит, главным образом, механическая роль. Смачивая пищевой комок, слюна способствует проглатыванию пищи. В связи с этим стоят слизистые свойства слюны, зависящие от присутствия в ней слизистого вещества (муцина).

Полость рта отделяется от полости глотки небной занавеской или мягким небом (складная таблица головы, VII, 245). Последнее образовано тонкими мышцами и состоит из двух дужек, между которыми помещаются так называемые миндалевидные железы. Стенки глотки содержат в себе несколько мышц, которые при своем сокращении суживают полость глотки и выталкивают пищевой комок в пищевод. Правда, в глотку открываются еще 3 отверстия (в носоглоточное пространство, назад в полость рта и в гортань). Но все эти отверстия во время глотания закрываются (отверстие в полость рта закрывается благодаря тому, что приподнимается кверху спинка языка; отверстие в носоглоточное пространство закрывается мягким небом, прижимающимся к задней стенке глотки; отверстие в гортань закрывается надгортанником). Попавши в пищевод, пища передвигается вдоль него благодаря сокращениям его мышечных стенок. Сокращения пищеводных мышц не подчинены воле.

Желудок по форме напоминает собой химическую реторту; в нем различают входное (cardia) и выходное (pylorus) отверстия, большую и малую кривизну. Область, прилегающая к выходному отверстию, называется пилорической частью в отличие от остального протяжения желудка, называемого областью дна желудка. Стенки желудка состоят из трех слоев. Внутренний слой - слизистая оболочка - содержит в себе многочисленные микроскопические трубчатые железы, выделяющие желудочный сок (см рис. 37).

Рис. 37. - Пепсиновые железы: b - дно железистой трубки, d - выделительный проток, p - обкладочные клетки.

Средняя оболочка состоит из гладких мышц. Наружная оболочка одета слоем брюшины, выстилающей как стенки брюшной полости, так и все органы, помещающиеся в ней.

Желудочный сок представляет собой совершенно прозрачную, бесцветную, как вода, жидкость, содержащую 0,2% соляной кислоты и ферменты: 1) переваривающие белки (пепсин) и 2) переваривающие жиры (липаза). Белки пищи под влиянием пепсина растворяются, превращаясь в альбумозы и пептоны. Жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Так как пища в большинстве случаев состоит из животных либо растительных тканей, а в состав протоплазмы тканевых клеток входит главной составной частью белок, то ясно, что при растворении белка вся структура пищевых масс нарушается, пища превращается в кашицу.

Отделение желудочного сока начинается еще до поступления пищи в кишечник, в то время, когда разыгрывается аппетит. В дальнейшем - отделение сока поддерживается само собой до тех пор, пока пища находится в полости желудка. Это происходит благодаря тому, что продукты переваривания белков раздражают стенки желудка и вызывают отделение сока. Как только кислая (от примеси желудочного сока) пищевая кашица коснется стенки двенадцатиперстной кишки, на пищу выливаются два новых сока: сок поджелудочной железы и желчь.

Поджелудочная железа своей головкой помещается в колене, образуемом двенадцатиперстной кишкой; ее хвост тянется по задней стенке живота, прикрытый спереди желудком. Выводной проток железы оканчивается в стенке двенадцатиперстной кишки вместе с желчным протоком. Поджелудочный сок представляет собой довольно концентрированную жидкость, содержащую много белка и переваривающую все три группы пищевых веществ (белки, крахмал и жиры). Белки превращаются под влиянием поджелудочного сока в альбумозы, пептоны и амидокислоты, крахмал переходит в солодовый сахар, а жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты.

Желчь отделяется печенью. Печень представляет собой очень большой железистый орган, по форме несколько напоминающий шляпку гриба. Верхняя поверхность печени сильно выпукла; эта выпуклость соответствует кривизне купола диафграмы, под которой непосредственно и лежит печень, на некотором протяжении срастаясь с диафграмой. На нижней слегка вогнутой, почти плоской поверхности печени, приблизительно посредине последней, лежат так называемые ворота печени, т. е. место входа кровеносных сосудов и выхода желчных путей из печени. Желчный проток, выходящий из печени (печеночный проток), на небольшом расстоянии от органа дает боковую ветвь (пузырный проток), ведущую в грушеобразный желчный пузырь. Отдавши боковую ветвь, проток продолжается до двенадцатиперстной кишки, нося на этом протяжении название общего желчного протока. В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена. Печеночная артерия приносит  к печени артериальную кровь, доставляющую этому органу питательный материал и кислород, воротная же вена приносит к печени разнообразный химический материал, который печень перерабатывает в новую форму. Ствол воротной вены составляется слиянием венозных стволиков, отходящих от желудка и кишок; следовательно, к печени по воротной вене доставляются, между прочим, продукты переваривания, всасывающиеся из кишки кровеносными сосудами. В печени происходит чрезвычайно оживленные и разнообразные химические реакции, так что ее нужно считать «самой большой химической фабрикой организма». Естественно, что при этих химических реакциях накопляются отбросы. По-видимому, желчь и представляет собой раствор таких отбросов печеночных химических реакций; по крайней мере, красящие вещества желчи, несомненно, являются продуктом разрушения кровяной краски, находящимся на пути к окончательному выделению из организма. По той же причине, в противоположность другим пищеварительным сокам, желчь выделяется из печени непрерывно, круглые сутки, так как в печени непрерывно идет химическое производство и образуются отбросы. Однако, несомненно, эти отбросы приносят некоторую пользу организму. Сама по себе желчь не переваривает ни одной группы пищевых веществ, но она усиливает переваривающее действие поджелудочного сока. Поэтому, вероятно, она и скопляется в желчном пузыре, откуда изливается в кишку во время пищеварения.

К двенадцатиперстной кишке примыкают так называемые тонкие кишки. Они представляют длинную трубку, образующую много извивов и подвешенную на особой перепонке, носящей название брыжейки. Стенки кишечной трубки состоят, как и стенки желудка, из трех слоев: слизистой оболочки, мышечного слоя и наружного брюшинного покрова. В слизистой оболочке кишки расположены бесчисленные трубчатые железы, отделяющие кишечный сок. Последний не переваривает ни одного из питательных веществ в неподготовленном виде, но он доканчивает переваривание белков и крахмала, начатое поджелудочным соком. Именно, альбумозы и пептоны, выработанные желудочным соком, под влиянием кишечного сока превращаются в адокислоты, а солодовый сахар, полученный действием поджелудочного сока, на крахмал, под влиянием кишечного сока превращается в виноградный сахар. В тонких кишках пищеварение заканчивается. В следующем отделе кишечника - толстых кишках - происходят лишь процессы гниения и брожения, а также всасывание воды из пищевой кашицы и образование кала. Тонкие кишки соединяются с толстыми в правой подвздошной яме. Тонкая кишка впадает сбоку в начальную часть толстой кишки, в так называемую слепую кишку. У человека слепая кишка очень коротка, но зато она продолжается в тонкий и сравнительно длинный червеобразный отросток. У человека ни слепая кишка, ни червеобразный отросток не имеют пищеварительного значения. А иногда пища, застаиваясь в червеобразном отростке, вызывает довольно тяжелое воспаление его и покрывающей его брюшины - это очень частая болезнь (аппендицит).

Начинаясь слепой кишкой, толстая кишка поднимается по правой стороне живота прямо к верху, образуя так называемую восходящую ободочную кишку; дойдя до правого подреберья, кишка поворачивает влево и идет поперек живота; в этом участке она называется поперечной ободочной кишкой; в левом подреберье новый поворот книзу - начинается нисходящая ободочная кишка, которая и тянется до левой подвздошной ямы. Здесь толстая кишка делает s-образный изгиб (так называемая S romanum, или сигмообразная извилина) и, достигнув средней линии тела, переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу заднепроходным отверстием.

Пищевые массы передвигаются вдоль кишечной трубки благодаря так называемым перистальтическим или червеобразным движениям кишок. В составе кишечной стенки находятся два слоя мышц: круговой и продольный. При сокращении первого на кишечной трубке образуются перетяжки, сокращение второго влечет за собой укорочение кишки. Круговая перетяжка, появившись на каком-либо участке кишечной трубки, переходит затем на соседний, нижележащий отдел кишки и т. д. Легко понять, что содержимое кишки при этом выжимается вдоль кишечной трубки по направлению к заднепроходному отверстию. В свою очередь сокращения продольной мускулатуры способствуют передвижению пищи; когда пищевая масса выжимается из вышележащего отдела кишки в следующий за ним отрезок кишечной трубки, последний, благодаря сокращению продольных волокон мышечного слоя, надвигается на идущие сверху пищевые массы (см. рис. 38).

Рис. 38. - три последовательных момента передвижения пищевого комка по отрезку кишки: 1 - сокращением круговых мышц комок двигается в отрезок кишки А; 2 - сокращением продольных мышц стенки этого отрезка надвигаются на комок; 3 - новая круговая перетяжка на участке А проталкивает комок далее вправо.

Во время дефекации мышцы, зажимающие заднепроходное отверстие, расслабляются, и кал выжимается из кишки благодаря сокращению брюшного пресса; в то же время задний проход приподнимается кверху, надвигаясь на идущие сверху каловые массы.

Мочеполовые органы. В состав мочеполовых органов входит две системы органов, по отправлению совершенно различные и только анатомически, пространственно близкие друг к другу. Поэтому, помещая их в один отдел, мы рассмотрим те и другие особо. Задача мочевых органов состоит в выделении из организма некоторых продуктов обмена веществ (горения пищи). В состав углеводов (крахмала) и жиров входит углерод, водород и кислород. В составе белков, кроме того, находятся азот и сера. При горении пищи внутри тела из углерода образуется углекислота, из водорода вода; оба эти вещества могли бы выделяться легкими в газообразном виде. Но азот белков дает мочевину, а сера сгорает в серную кислоту, которая образует тотчас же сернокислые соли. Ни мочевина, ни сернокислые соли не могут быть превращены в газ или пар; поэтому то и другое вещество должно выделяться из организма в водном растворе. Таким раствором продуктов обмена веществ (мочевины, сернокислых солей и др.) является моча. Она вырабатывается почками, затем стекает по почечной лоханке и мочеточникам в мочевой пузырь, а отсюда периодически выбрасывается наружу.

Почки по форме напоминают боб. На разрезе вещество почки разделяется на две части: вещество наружных слоев зернистое (корковое вещество), во внутренних слоях (мозговое вещество) оно исчерчено еле заметными радиальными полосками. Эти особенности внешнего вида зависят от особенностей микроскопического строения почечной ткани (см. ниже) Мозговое вещество явственно разделяется на отдельные пирамиды, вершины которых смотрят в виде так называемых почечных сосочков в полость почечной лоханки, перепончатого мешка, служащего началом узкой и длинной трубке - мочеточнику. Мочеточник спускается по задней стенке брюшной полости в таз и здесь впадает снизу в мочевой пузырь. Последний представляет собой полый орган, стенки которого состоят из трех слоев (внутренней слизистой оболочки, сильно развитого мышечного слоя и наружного брюшинного покрова). Мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал.

Вся почка состоит из двух систем каналов или трубочек: 1) внутри почки богато и по особому типу разветвляется почечная артерия, 2) почечная ткань в тесном смысле слова состоит из плотно сложенных друг с другом мочевых канальцев (см. рис. 39).

Рис. 39. - Продольный разрез почки: 1 - корковое вещество почки; 2 - мозговое вещество ее; 3 - пограничный слой (разрез проведен поперек оси канальцев); 4 - жир почечной пазухи; 5 - артериальные ветки; 6 - почечная артерия.

Мочевые канальцы начинаются расширенной полостью, облегающей сплетение мельчайших разветвлений почечной артерии, получившее название мальпигиева клубочка. Эта полость переходит в извитой каналец, пробегающий в корковом веществе почки. За извитым канальцем следует так называемая петля Генле, одним коленом спускающаяся в мозговое вещество, а другим коленом вновь выходящая в корковое вещество. Здесь мочевые канальцы вновь образуют извилистую трубку (так называемая вставочная часть), которая впадает в прямой каналец, идущий через мозговое вещество и открывающийся отверстием на вершины почечного сосочка.

Через это отверстие в лоханку стекает совершенно готовая моча. Но на протяжении мочевых канальцев моча только образуется, так что в различных отделах канальцев состав наполняющей их жидкости далеко неодинаков (см. рис. 40).

Рис. 40. - Схема строения мочевых путей: a - почечный сосочек; b - сосочковая область; c - пограничный слой; d - корковый слой; e - субкапсулярный слой; f - фиброзная капсула почки; 1 - мальпигиев клубочек; 2 - шейка мочевого канальца; 3 - извитой каналец; 4 - петля Генле (4′ - нисходящее, 4″ - восходящее кольцо петли); 5 - вставочная часть; 6 - соединительные канальцы; 7 - собирательная трубочка первого порядка; 8 - собирательная трубочка второго порядка.

Все составные части мочи содержатся в крови, но здесь они находятся в очень слабом растворе, например, главная составная часть мочи, мочевина, в моче содержится в количестве 2%, а в крови всего лишь в количестве 0,05%. Это одно отличие между кровью и мочой. Другое отличие состоит в том, что в кровяной жидкости довольно много (до 8%) белка, в то время как в нормальной моче белка совершенно нет. Происхождение этих различий объясняется следующим образом. Через стенки сосудов Мальпигиева клубочка и через перепонку, одевающую клубочек (Бауманова капсула) кровь просто профильтровывается, причем белки через фильтр Баумановой капсулы не проходят, а соли и продукты обмена проходят через этот фильтр. Благодаря этому в полости Баумановой капсулы содержится жидкость, похожая по составу на мочу, однако чрезвычайно жидкая, содержащая много воды и мало твердых составных частей в растворе, хотя качественно эти твердые составные части те же, что и в моче. Жидкость эта стекает затем по мочевым канальцам и на этом пути она переделывается в мочу, благодаря тому, что эпителиальные клетки, образующие оболочку канальцев, выделяют в протекающую по канальцам жидкость составные части мочи.

Половые органы мужчины состоят из половых желез - яичек, в которых вырабатываются семенные нити, из системы семявыносящих путей и копуляционного органа. - Семя вырабатывается в яичке непрерывно, но временно скопляется в так называемых семянных пузырьках, расположенных около шейки мочевого пузыря и открывающихся в мочеиспускательный канал. Здесь же лежит так называемая предстательная железа; жидкость, выделяемая этой железой, способствует оплодотворению. Мужской половой член состоит из так называемой пещеристой ткани, т. е. ткани, содержащей большое количество широких кровеносных сосудов, сильно наполняющихся во время эрекции кровью; это усиленное кровенаполнение и составляет сущность эрекции.

Женские половые органы состоят также из трех частей. Половыми железами здесь служат яичники, лежащие в брюшной полости и вырабатывающие зрелое яйцо при каждой менструации. Яйцепроводными путями являются яйцеводы; яйцо попадает в расширенное брюшное отверстие яйцевода и движется по нему в матку. Последняя представляет собой полый орган грушевидной формы с очень мускулистыми стенками. В слизистой оболочке матки оплодотворенное яйцо прикрепляется и образует плод, который во время родов выталкивается благодаря сокращениям матки. Копуляционным органом служит влагалище, сообщающееся с маткой и открывающееся наружу в половой щели, окруженное двумя парами так называемых срамных губ.

Объяснение к таблице: «Мозг человека».

Мозг человека. Головной мозг с оболочками, вид сверху

Dura mater - твердая мозговая оболочка. Arachnoidea - паутинная оболочка. Gyri - извилины полушарий. A. meningea media - средняя артерия мозговых оболочек. Sinus falciformis superior - верхний серповидный венозный синус. V. cerebralis superior - верхняя мозговая вена.

 

Мозг человека. Основание головного мозга. - 1. Передняя доля. - 2. Нижняя доля

Corp. callos. - мозолистое тело. Hypophysis - придаток мозга. Chiasma - перекрест зрительных нервов. Substant perfor. anter - передняя продырявленная пластинка. Infundibulum - воронка. Tuber cinereum - серый бугорок. Tract. optic. - зрительный тракт. Glob. med. - титечные тела. Subst. perforat. poster. - задняя продырявленная пластинка. Peduncul. cerebri - мозговая кожа. Pons Varolii - Варолиев мост. Medulla oblongata - продолговатый мозг. Cerebellum - мозжечок. Bulbus - обонятельная луковица. N. olfactorius - обонятельный нерв. N. opticus - зрительный нерв. N. oculomotorius - глазодвигательный нерв. N. trochlearis - блоковый нерв. N. trigeminus - тройничный нерв. N. abducens - отводящий нерв. N. facialis - лицевой нерв. N. acusticus - слуховой нерв. N. glossopharyngeus - языкоглоточный нерв. N. vagus - блуждающий нерв. N. recurrens - добавочный Виллизиев нерв. N. hypoglossus - подъязычный нерв.

 

Мозг человека. Средний и продолговатый мозг, мозжечок

Aquaeductus Sylvii - сильвиев водопровод. Taenia medullaris - мозговая полоска. Thalam. optic. - зрительный бугор. Gland. pineal. - шишковидная железа. Brach. ant. - передние пучки четверохолмия. Brach post. - задние пучки четверохолмия. Corp. quadr. - четверохолмие. Corp genicul. post. - внутреннее коленчатое тело. Frenul. vel. medull. - уздечка мозгового паруса. Tegment. caudic. - верхнебоковая поверхность мозговых ножек. Lingula - язычок - долька мозжечка. Arbor vitae - древовидная фигура на разрезе мозжечка (древо жизни). Proc cereb. ad corp. quadr. - передние ножки мозжечка. Ventric. IV - четвертый желудочек. Fovea rhomboid. - ромбовидная рамка. Cerebellum - мозжечок. Funic. gracilis - нежный канатик. Funic. cuneatus - клиновидный канатик. N. recurrens - добавочный Виллизиев нерв. Sulc. longit. post. - задняя продольная борозда спинного мозга.

 

Мозг человека. Переднезадний срединный разрез через большой мозг, мозжечок и продолговатый мозг. - 1. Лобная доля. - 2. Теменная доля. - 3. Затылочная доля. - 4. Височная доля

Genu corp. callos. - колено мозолистого тела. Corpus callosum - мозолистое тело. Splenium corp. callos. - задний утолщенный конец мозолистого тела. Foram. Monroi - монроево отверстие. Commiss. media - средняя сп. Ventr. septi pellucid - 5-й желудочек. Fornix - свод. Tela choroid. super. - сосудистое сплетение. Ventric III - третий желудочек. Thalam. optic. - зрительный бугор. Crus ant. fornic. - передняя ножка свода. Hupophysis - придаток мозга. Infundib. - воронка. Tuber ciner. - серый бугор. Corp. mammill. - титечные тела. Pedunc. - мозговая ножка. Aquaed. Sylvii - Сильвиев водопровод. Gland. pineal. - шишковидная железа. Corp. quadrig. - четверохолмие. Pons Varolii - Варолиев мост. Vel. med. ant - передний мозговой парус. Arbor vitae - древо жизни. Cerebellum - мозжечок. Sulc. horizont. - горизонтальные борозды на поверхности мозжечка. Medulla oblong. - продолговатый мозг. Sulc. longit ant - передняя продольная борозда спинного мозга. Sulc. longit. post. - задняя продольная борозда спинного мозга. Funic. gracil. - нежный канатик.

Спинной и головной мозг.

Физиологическая задача органов центральной нервной системы состоит в передаче раздражения с чувствительных поверхностей на рабочие органы. У всех животных рабочий орган (мышца или железа) работает в ответ на определенное внешнее раздражение. У некоторых низших животных на поверхности тела расположены особые эпителиально-мышечные клетки, одна сторона которых (эпителиальная) служит для восприятия раздражения, другая, мышечная - для сокращения; весь прибор, совмещая в себе сигнальную поверхность и рабочий орган, работает, отвечая на внешнее раздражение. У других животных между эпителиальной и мышечной клеткой протягивается узкий мостик протоплазмы, служащий для передачи раздражения - зачаток нерва. Наконец, когда в этом мостике закладывается клетка, она служит прототипом центральной нервной системы; эта клетка соединена одним мостиком протоплазмы с эпителиальной клеткой, другим - с мышечной. Первый протоплазменный мостик соответствует чувствительному нерву, второй - двигательному, а клетка, лежащая посредине между ними, соответствует спинному и головному мозгу (см. рис. 41).

Рис. 41. - Схема нервно-мышечного аппарата у медуз. S - поверхность тела; А - эктодермальная клетка (се) с мышечным отростком; В - мышечная клетка (ст), соединенная с чувствительной эктодермальной клеткой (се) примитивным двигательным нервом (nm); С - чувствительная клетка (се) соединяется примитивным чувствительным нервом (ns) с центральной нервной клеткой (cn), соединенной в свою очередь центробежным двигательным нервом (nm) с мышечной клеткой cm.

Спинной мозг имеет вид длинного шнура, тянущегося вдоль спинномозгового или позвоночного канала. К спинному мозгу подходят чувствительные и из него выходят двигательные нервные волокна. На периферии те и другие пробегают вместе в общих смешанных нервных стволах, но, подходя к мозгу, волокна разделяются. Именно, каждый спинномозговой нерв недалеко от спинного мозга образует утолщение, так называемый межпозвоночный узел. Нервные волокна, входящие в состав нерва, начиная от этого узла, разделяются на два спинномозговых корешка передний и задний, входящие в соответствующие отделы спинного мозга. Передний корешок содержит в себе исключительно двигательные, а задний - исключительно чувствительные нервные волокна.

Задние корешки, войдя в спинной мозг, частью идут чрез его серое вещество к так называемым передним рогам и здесь разветвляются вокруг двигательных нервных клеток, лежащих в передних рогах серого вещества. От этих клеток отходят двигательные волокна передних корешков, которые тянутся затем в составе нервов к мышцам. Благодаря такой связи раздражение какой-нибудь точки кожи, передаваясь в спинной мозг по чувствительному нерву, переходит  на двигательную нервную клетку и двигательное нервное волокно, а по этому последнему передается вновь на периферию тела мышцу. Следовательно, исходным пунктом раздражения служит в этом случае периферия тела; сюда же, на периферию, передается возбуждение, в конце концов, пройдя через спинной мозг, как бы отразившись от него. Поэтому движения описанного типа называются отраженными или рефлекторными движениями.

Примером рефлекторного движения может служить отдергивание стопы при щекотании кожи подошвы. Спинной мозг, как центральный орган, служит именно центром для разнообразных рефлексов, управляющих теми или иными функциями тела. К наиболее важным рефлекторным актам, подчиненным спинному мозгу, относится мочеиспускание, половой акт и дефекация.

Рефлекторная передача происходит в так называемом сером веществе спинного мозга. Серое вещество занимает центральные части спинного мозга, образуя на разрезе фигуру в форме крыльев бабочки. В сером веществе содержатся как нервные волокна, так и нервные клетки. Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом; последнее состоит исключительно из нервных волокон и нервных клеток не содержит вовсе: это как бы внутримозговой ход нервов.

Волокна белого вещества проводят возбуждение вдоль спинного мозга в двух противоположных направлениях: по одним волокнам возбуждение идет снизу вверх, по другим сверху вниз. Первые служат для проведения чувствительных импульсов от кожи и других чувствительных поверхностей туловища и конечностей к головному мозгу. Волокна, проводящие возбуждение в направлении сверху вниз, служат для передачи двигательных импульсов из головного мозга к мышцам туловища и конечностей: эти волокна обслуживают так называемые произвольные или волевые движения тела. Чувствительный путь спинного мозга проходит в задних отделах (задних столбах) белого вещества, двигательный путь отчасти в передних, главным же образом в боковых отделах (столбах) белого вещества (см. рис. 42 и 43).

Рис. 42. - Схема чувствительного пути: 1 - кора головного мозга; 2 - зрительный бугор; 3 - продолговатый мозг; 4 - спинной мозг; 5 - так называемый пучок Говерса, служащий также для проведения ощущений; 6 - головной чувствительный нерв; 7 - задний корешок; abcd - главный чувствительный путь.

Рис. 43. - Схема двигательного пирамидного пути: 1 - мозговая кора; 2 - зрительный бугор; 3 - перекрест пирамид; 4 - пирамидный пучок бокового столба спинного мозга; 5 - отрезок спинного мозга с передними корешками; 6 - двигательный головной нерв; 7 – мышцы.

 

Головной мозг. Строение головного мозга в первые периоды развития гораздо проще, чем во взрослом состоянии. Уже в первые сутки насиживания яйца на том месте зародыша, где впоследствии будет лежать спинной и головной мозг, образуется длинный желобок; края этого желобка постепенно приподнимаются и, встречаясь друг с другом по средней линии, замыкают желобок в трубку. Эта трубка представляет собой зачаток спинного мозга. На переднем конце мозговой трубки, вследствие усиленного роста этой части, образуются 3 пузырька, сообщающиеся друг с другом. Это - первичные мозговые пузыри. Очень скоро, благодаря делению переднему и заднему первичных пузырей, образуются пять мозговых пузырей, носящих следующие названия: 1 - конечный мозг, 2 - промежуточный мозг, 3 - средний мозг, 4 - задний мозг и 5 - добавочный мозг (см. рис. 44).

Рис. 44. - Мозг зародыша с разделением на 5 пузырей.

Добавочный мозг в дальнейшем претерпевает следующие изменения. Растет и увеличивается его передняя стенка, образуя массу продолговатого мозга (см. рис. 44 и рис. 45). Полость этого пузыря растворяется по плоскости, образуя ромбовидную ямку или так называемый четвертый желудочек продолговатого мозга. Задняя стенка пузыря на всю жизнь остается в виде очень тонкого слоя эпителиальных клеток, закрывающего ромбовидную ямку сверху; в этот слой врастает сплетение кровеносных сосудов.

Рис. 45. - Схема строения мозга млекопитающих, с указанием мозговых пузырей, из которых произошли разные отделы мозга.

Задний мозг (IV мозговой пузырь) утолщает свои стенки, главным образом, с брюшной и спинной стороны; с брюшной стороны в этом пузыре образуется Варолиев мост, поперечная перемычка, охватывающая продолговатый мозг спереди. Со спинной стороны из утолщения стенки IV пузыря образуется мозжечок, сидящий над продолговатым мозгом, как грибной нарост на дереве.

Средний мозг (III пузырь) на своей утолщенной верхней стенке сперва образует продольную, затем поперечную борозду; получающаяся таким образом крестообразная борозда выделяет из верхней стенки четыре бугорка: они называются четверохолмием. Нижняя стенка среднего пузыря образует так называемые мозговые ножки, содержащие пучки волокон, идущих от продолговатого мозга к полушариям большого мозга. Суженная полость пузыря образует так называемый Сильвиев водопровод.

Промежуточный мозг (II пузырь) в дальнейшем развитии делится боковой бороздой на верхнюю и нижнюю часть. Верхняя часть (ephalon) образует значительное утолщение в боковой стенке. Это утолщение вдается в соседнее полушарие, занимая его центральную часть и нося название зрительного бугра (Thalamus opticus). Из этого же пузыря образуется шишковидная железа. Нижняя часть II пузыря образует титечные тела, серый бугорок с воронкой, заднюю часть мозгового придатка и некоторые другие мелкие части на основании мозга.

Конечный мозг (I пузырь) делится глубокой бороздой, идущей спереди и сверху, на два боковых полушария, которые сверху и спереди отделены друг от друга этой щелью. Однако, впоследствии в нижней части этой щели появляются волокна, прорастающие из одного полушария в другое; волокна эти соединяют оба полушария на довольно значительном протяжении, образуя так называемое мозолистое тело. Стенки переднего пузыря сильно утолщаются, образуя спереди серую, кору полушарий, покрытую извилинами. В наружной стенке образуется еще скопление серого вещества, носящее название полосатого тела. Полость переднего пузыря превращается в так называемые боковые желудочки, имеющие каждый по три отростка: лобный (передний), височный (нижний) и затылочный (задний).

Продолговатый мозг имеет вид конуса, обращенного основанием кпереди. Он служит продолжением спинного мозга и по внутреннему строению по существу, мало отличается от последнего. Однако, на поверхности продолговатого мозга выступают отдельными тяжами пучки волокон, лежащие в спинном мозгу в общей массе белого вещества. Так, спереди ясно обозначаются так называемые пирамиды, в которых проходят двигательные волокна из головного мозга в спинной. Рядом с пирамидами лежат так называемые оливы; далее сзади к оливам прилегают веревочные тела, содержащие волокна, соединяющие спинной мозг с мозжечком. Наконец, на задней поверхности продолговатого мозга лежат так называемые нежный и клиновидный пучки, являющиеся продолжением задних столбов спинного мозга.

Спинномозговой канал при переходе спинного мозга в продолговатый расширяется в щелевидную полость, лежащую горизонтально и имеющую ромбовидное дно; это так называемый четвертый желудочек; сверху, он прикрыт только сосудистым сплетением, одетым однослойным эпителием; мозговой массы здесь нет.

Мозжечок представляет собой полушарообразное тело, сплюснутое несколько в направлении сверху вниз. Он разделяется на среднюю долю (или червячок) и два полушария. Поверхность, как червячка, так и полушария, покрыта поперечноидущими складками. Поверхность состоит из серого вещества, а внутри мозжечка располагается белое вещество, заходящее в каждую складку поверхности, образуя как бы ее стержень. Благодаря такому расположению белого и серого вещества на разрезе мозжечка получается рисунок, напоминающий дерево, покрытое листьями (так называемое древо жизни). Кроме коры мозжечка, серое вещество образует несколько скоплений среди центрального белого вещества мозжечка (см. рис. 46).

Рис. 46. - Продолговатый мозг с передней поверхности: 1 - передняя срединная борозда; 2 - пирамиды продолговатого мозга; 1' - перекрест пирамид; 3 - оливы; 7 - Варолиев мост, примыкающий к продолговатому мозгу спереди; 8 - средние ножки мозжечка; 9 - ножки мозга; 10 - зрительные нервы; 13 - мозжечок. III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII - черепные нервы от третьей до двенадцатой пары.

 

С прочими частями мозга мозжечок соединен при помощи трех пар ножек: передние идут к четверохолмию, средние - в Варолиев мост, задние (веревочные тела) - спинному мозгу (см. рис. 47).

Рис. 47.- Средние части мозга (мозжечок срезан). 4 - задний отдел зрительного бугра; 5-наружное коленчатое тело; 6 - внутреннее коленчатое тело; 7 - зрительный тракт; четверохолмие; 10, 10' - так называемые ручки четверохолмия; 12 - Варолиев мост; 14 - верхние мозжечковые ножки; 15 - блоковой нерв; 17 - четвертый желудочек; 18 - средние мозжечковые ножки; 19 - нижние мозжечковые ножки.

Варолиев мост представляет собой толстую перемычку, проходящую поперек продолговатого мозга. Над Варолиевым мостом сверху располагается четверохолмие; это четыре небольших бугорка, внутри которых содержатся скопления серого вещества. Сбоку от четверохолмия находятся еще два бугорка - это так называемое внутреннее и наружное коленчатое тело.

В продольной бороздке четверохолмия лежит шишковидная железа; назначение ее у человека неизвестно: у животных она представляет собой остаток третьего глаза, что доказывается ее строением. Под четверохолмием пролегает узкий канал, соединяющий полости III и IV желудочков; это так называемый Сильвиев водопровод.

Из-под переднего края Варолиева моста выходит 2 толстых тяжа; это - скопления волокон, выходящих из продолговатого мозга и идущих к полушариям большого мозга. Далее кпереди располагаются на основании мозга титечные тела, воронка и мозговой придаток. Последний только в задней своей части содержит мозговую ткань; в передней же части он состоит из железистой ткани и не принадлежит по своей истории развития к мозгу.

Полушария большого мозга представляют собой приблизительно полушаровидные массы мозгового вещества, по своим размерам значительно превосходящие все остальные части мозга и покрывающие их собой. По средней линии между полушариями пролегает глубокая щель, и здесь полушария почти на всем протяжении отделены друга от друга. Только в самом дне этой щели, поперечно к ее направлению, из одного полушария в другое проходит система волокон, образующая так называемое мозолистое тело. На продольном разрезе мозолистое тело имеет вид широкой горизонтально лежащей полосы, образующей спереди изгиб книзу (колено мозолистого тела), а на заднем краю несколько утолщенное.

Под коленом мозолистого тела находится маленькое треугольное пространство, на протяжении которого внутренние стенки правого и левого полушария сращены между собой; это так называемая прозрачная перегородка. По задней ее стороне проходит система волокон, дугообразно изогнутая и уходящая кверху; она носит название свода. Кзади от свода лежит узкая щелевидная полость третьего желудочка, помещающаяся между зрительными буграми и, следовательно, относящаяся уже ко II мозговому пузырю. Из полости III желудочка узкое отверстие ведет в полости боковых желудочков, залегающих в толще полушарий.

Все полушарие разделяется на 4 доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Поверхность полушария покрыта рядом извилин, разделенных между собой более или менее глубокими бороздами. Извилины образуются на поверхности полушария благодаря тому, оно растет сильнее, чем вмещающая его черепная коробка. Извилины и борозды служат хорошим топографическим признаком для распределения поверхности полушарий на участки. Главные борозды и извилины обозначены на рис. 48 и 49.

Рис. 48. - Вид головного мозга сбоку: 1 - центральная передняя извилина; 2 - центральная борозда; 3 - задняя центральная извилина; 4 - Сильвиева борозда; 5 - верхняя теменная долька; 6 - межтеменная борозда; 7 - нижняя теменная долька (краевая борозда); 8 - нижняя височная извилина; 9 - средняя височная извилина; 10 - нижняя височная борозда; 11 - верхняя височная извилина; 12 - горизонтальная часть Сильвиевой борозды; 13, 14 - передние ветви Сильвиевой борозды; 15 - нижняя лобная извилина (треугольная часть); 16 - средняя лобная извилина; 17 - верхняя лобная извилина.

Рис. 49. - Продольный разрез головного мозга (стволовая часть мозга удалена посреди зрительного бугра). 1 - валик мозолистого тела; 2-ножка свода; 3 - зрительный бугор; 4 - отверстие Монро; 5 - извилина свода; 6 - борозда у мозолистого тела; 7 - прозрачная перегородка; 8, 9 - колено, клюв мозолистого тела; 10 - передняя комиссура; 11 - зрительный перекрест; 12 - сосцевидные тела; 13 - извилина морского конька; 14 - бахромка; 15 - завитая серая полоска; 16 - основание извилины свода; 17 - язычная извилина; 18 - щель шпоры; 19 - клин; 20 - теменнозатылочная щель; 21 – предклинье.

 

Поверхность полушарий состоит из довольно толстого слоя вещества, оно носит название коры головного мозга. Центральные части полушарий состоят из белого вещества и представляют собой несколько систем волокон; часть соединяет кору головного мозга со спинным и продолговатым мозгом; это так называемые проекционные волокна. Другие системы волокон служат для соединения различных участков одного или обоих полушарий (ассоциативные и комиссуральные волокна).

Среди белого вещества полушарий заложено несколько скоплений серого вещества; это - так называемые базальные узлы полушарий. Главные из этих узлов - зрительный бугор, хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро; между зрительным бугром с одной стороны и двумя последними с другой проходит прослойка белого вещества, получившая название внутренней капсулы; через внутреннюю капсулу проходит все проекционные волокна полушарий (см. рис. 50).

Рис. 50. - Поперечный разрез полушарий: 2 - мозолистое тело; 4 - зрительный бугор; 5 - хвостатое ядро; 6 - чечевицеобразное ядро; ограда; 8 - внутренняя капсула, через которую проходят волокна, соединяющие мозговую кору с периферическими органами; 11 - средний желудочек; 12 - боковые желудочки; 16 - миндалевидное ядро.

 

Внутри полушарий находятся полости довольно сложных очертаний, носящие название боковых желудочков мозга. В каждом желудочке различают передний рог (в лобной доле мозга), задний рог (в затылочной доле) и нижний рог (в височной доле мозга).

Нервы, выходящие из головного мозга в числе двенадцати пар, будут описаны ниже в связи с их отправлениями, а здесь мы перейдем к изложению функций различных отделов головного мозга.

Продолговатый мозг представляет собой, по характеру его функции, такой же рефлекторный орган, как и спинной мозг. Но так как из продолговатого мозга выходят нервы, имеющие непосредственное отношение к важным для жизни органам (сюда относится, главным образом, блуждающий нерв), - поэтому и значение рефлексов продолговатого мозга для организма чрезвычайно велико. Так, в продолговатом мозгу расположен дыхательный центр. Поэтому вслед за разрушением продолговатого мозга наступает моментальная смерть вследствие прекращения дыхания. Далее, в продолговатом мозгу лежит главный сосудодвигательный центр. При возбуждении этого центра сосуды всего тела суживаются; при параличе его они расширяются, и кровяное давление настолько падает, что может наступить смерть. В продолговатом мозгу лежит центр для регуляции частоты сердцебиения. Здесь же расположен общий судорожный центр; поэтому при раздражении продолговатого мозга наблюдаются ступы судорог, охватывающих все тело. В продолговатом же мозгу заложен рвотный центр и проч. Одним словом, продолговатый мозг представляет собой центр для многих рефлексов, осуществляемых при посредстве блуждающего нерва, который находится в ближайшем отношении к очень многим важным органам кровообращения, дыхания и пищеварения.

Мозжечок представляет собой центральный орган для поддержания равновесия тела. Он соединен нервными связями с одной частью ушного лабиринта; в последнем находятся, в сущности, два совершенно различных органа: один представляет собой орган слуха (улитка), другой (полукружные каналы) никакого отношения к слуху не имеет, а слит сигнальным аппаратом, посылающим в мозг сигнал о каждом изменении положения головы в пространстве (см. ухо).

Внутри полукружных каналов находится жидкость (эндолимфа), которая, в силу инерции, при каждом движении канала несколько отстает от него, подобно тому, как вода отстает от движения горизонтальной стеклянной трубки и выбрасывается из последней, если быстро двинуть трубку в горизонтальном направлении. Отставая от движения канала, эндолимфа наклоняет волоски волосистых клеток, расположенных в одном пункте внутри канала. Это и служит раздражением для нервных ветвей, соединенных с волосатыми клетками, а с другой стороны отдающих связи к мозжечку. Так как каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то каждое движение головы отражается либо на одном, либо на двух, либо на всех трех каналах (по закону параллелепипеда скоростей); другими словами, при каждом движении головы в мозжечок дается сигнал об этом движении. Мозжечок реагирует на этот сигнал целесообразным рефлексом: движение головы было вызвано какой-либо силой, нарушившей равновесие головы; поэтому, благодаря сигналу в мозжечок, приходят в сокращение те мышцы, которые противодействуют нарушающей равновесие силы и приводят голову вновь в прежнее положение. Одновременно с этим иннервируются мышцы глаза, так что, несмотря на перемену положения головы, взгляд остается на том предмете, на который он был раньше устремлен. Положение туловища всегда находится в известном соответствии с положением головы. Поэтому мозжечок влияет не только на мышцы, управляющие движениями головы, но и на все вообще скелетные мышцы. При разрушении мозжечка 1) животное не в состоянии сохранять равновесие; 2) его мышцы дряблы, они теряют тонус; 3) сила мышечных сокращений падает.

Полушария большого мозга представляют собой орган сознания. Животное, у которого удалены мозговые полушария, не осмысливает окружающих предметов и происходящих перед ним явлений. Такому животному все предметы кажутся просто геометрическими телами известной формы безо всякого внутреннего смысла и значения. Понять значение предметов животное не в состоянии. Голубь, лишенный полушарий большого мозга, мог бы умереть с голоду, сидя на куче зерна. Собака, у которой были удалены полушария большого мозга каждый день около того часа, когда ей обычно давали пищу, обнаруживала признаки голода; но когда подходил служитель с кормушкой и выводил животное из клетки, собака всякий раз бросалась на него, как на врага, отбивалась и кусалась. Такое животное живет без сознания, оно является в полной мере рефлекторным животным.

Различные участки коры полушарий обладают неодинаковыми функциями. Соответственно этому, в коре головного мозга различают несколько корковых центров. К последним относятся, во-первых, так называемые психомоторные центры или центры для произвольных движений. Они располагаются в передней и задней центральных извилинах полушарий.

При заболевании соответственной области у человека наблюдается паралич какой-либо области или группы мышц на противоположной стороне тела. Это последнее обстоятельство объясняется тем, что соединительный путь от психомоторных центров к мышцам идет в составе двигательного или пирамидного пути, а последний переходит в спинном мозгу с одной стороны на другую (см. выше). В тех же участках коры, где расположены психомоторные центры, лежат также и центры для сознательных ощущений, исходящих из различных областей тела (от кожи и органов движения) (см. рис. 51).

Рис. 51. - Схема наружной поверхности человеческого мозга. Показано вероятное расположение двигательных и чувствительных центров коры. А - центр для нижней конечности; 1- движение большого пальца ноги; В - верхняя конечность; 2 - предплечье и кисть; 3 - мышцы плеча; 4 - большой палец руки; С - лицо; 4 - язык; D - мышцы головы и шеи; E - веки; F - слуховой центр; Н - центр речи, I - центр, поражения которого наблюдаются при аграфии.

 

Центр для зрительных ощущений лежит в затылочной доле мозга, центр для слуховых ощущений – в  височной доле мозга. При полном разрушении этих центров болезненным процессом наблюдается так называемая душевная слепота resp. душевная глухота. В этом случае световые и звуковые впечатления совершенно не доходят до сознания, хотя периферические органы зря и слуха совершенно не повреждены. В некоторых случаях частичного разрушения психооптического и психоакустического центра сознание наличных слуховых и зрительных ощущений не исчезает, но исчезает зрительная и слуховая память, так что каждый звук и каждый предмет кажутся совершенно новыми, как будто их видят и слышат в первый раз.

Корковый центр обоняния расположен в височной доле на ее внутренней поверхности.

В областях коры, незанятых описанными центрами, лежат так называемые ассоциативные или сочетательные центры. Анатомически эти области коры отличаются от психомоторных и психосенсорных центров тем, что в них нет проекционных волокон, а есть только ассоциативные связи. Это значит, что разбираемые области непосредственно не соединены ни с рабочими органами, ни с органами чувств, а соединены лишь с другими центрами коры (психомоторными или психосенсорными). Другими словами, сочетательные центры либо комбинируют несколько впечатлений, падающих на различные органы чувств, либо комбинируют движения нескольких мышечных групп. Например, колокольчик дает зрительное ощущение (форма и окраска), слуховое ощущение (звон) и осязательное ощущение (твердость и холод металла). В нашем представлении о колокольчике заключаются все эти ощущения; между тем каждое из них вырабатывается в особом психосенсорном центре, а центры эти лежат даже на большом расстоянии друг от друга. Очевидно, должен существовать центр, который, комбинируя работу отдельных психосенсорных центров, вырабатывает представления о предметах. Это и есть сочетательный центр.

Наиболее важным сочетательным центром, несомненно, нужно считать центр речи. Он лежит в левом полушарии и распадается на две части - чувствительную и двигательную. Чувствительная лежит в височной области по соседству со слуховым центром, двигательная часть - в третьей лобной извилине, по соседству с психомоторными центрами для языка, губ и других органов речи.

Чувствительная часть речевого центра хранит  звуковые образы слов ассоциирует эти образы с соответствующими представлениями, понятиями и проч. Поэтому при заболевании чувствительной части речевого центра человек  перестает понимать слова: он слышит их, может повторить звук слова, но он не знает, что значит этот звук - слова родного языка кажутся ему словами незнакомого иностранного языка. Двигательная часть речевого центра хранит двигательные образы слов и ассоциирует их с представлениями, понятиями и проч. При поражении третьей лобной извилины в левом полушарии больной не может произнести ни слова, хотя все органы речи у него в полном порядке: он потерял двигательные образы слов, т. е. не знает, как воспользоваться этими органами для произнесения того или другого слова, подобно тому, как человек, не умеющий танцевать, не знает, как двигать ноги, чтобы вышло то или иное па. Расстройства в области речевого центра получили название афазии.

Из головного мозга выходят 12 пар черепных нервов. 1-я пара - обонятельные нервы - тянутся в виде довольно толстых шнуров по нижней поверхности лобной доли мозга, образуя на конце утолщение (обонятельная луковица). Из этого утолщения выходят обонятельные нити, проникающие через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости в полость носа и распространяющиеся по носовой перегородке и боковой стенке носовой полости (см. мозг человека и складную таблицу головы, VIIa, 189, VII, 191). Обонятельный нерв доставляет к мозгу обонятельные ощущения.

2-я пара - зрительный нерв - начинается в сетчатке глаза. Из полости глазницы он проникает через отверстие малых крыльев основной кости в полость черепа и здесь на средней линии срастается с нервом другой стороны, образуя так называемый зрительный перекрест или хиазму зрительных нервов (IX, 193; складная таблица головы, VI, 195, II, 192, рис. 52). От перекреста зрительный нерв идет, огибая средние части мозга с боков и переходя, таким образом, на заднюю (верхнюю) поверхность мозга. Здесь зрительный нерв оканчивается в зрительном бугре, наружном коленчатом теле и четверохолмии. От этих узлов к коре затылочной доли мозга идет пучок волокон, образующих следующий нейрон зрительного пути (см. рис. 52).

Рис. 52. - Зрительный путь от глаз к коре: п - правый; л - левый глаз; х - перекресток зрительных нервов; к - коленчатое тело; з - зрительный бугор; ч - четверохолмие; кора затылочной доли.

 

В хиазме происходит половинный перекрест волокон зрительного нерва: одна половина волокон каждого нерва остается на той же стороне, другая переходит на противоположную сторону, притом так, что волокна, происходящие от правых половин сетчаток обоих глаз, собираются в правом зрительном тракте, а волокна от левых половин сетчаток - в левом зрительном тракте. (Трактом называется зрительный нерв после перекреста).

III, IV и VI пара нервов (глазодвигательный боковой и отводящий) суть чисто двигательные нервы, иннервирующие мышцы, управляющие движениями глазного яблока (см. мозг человека и складную таблицу головы, VI, III, IV).

V пара - тройничный нерв - выходит из мозга на боковых поверхностях Варолиева моста (мозг, I). Недалеко от места выхода образует так называемый Гассеров узел и по выходе из узла разделяется на 3 ветви: Верхние две ветви чисто чувствительные. Они снабжают чувствительными ветвями соединительную и роговую оболочку глаза, верхнюю часть лица, слизистые оболочки носа, неба, десны, верхние зубы. 3-я ветвь - смешанная: она содержит чувствительные и двигательные волокна. Чувствительные волокна этой ветви распределяются в коже щек, висков, нижней губы и подбородка, в слизистой оболочке рта и нижних зубах. Кроме того, эта же ветвь снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка. Двигательные волокна третьей ветви иннервируют жевательные мышцы.

VII пара - лицевой нерв, выходя из продолговатого мозга, иннервирует все кожные мышцы лица, участвующие в мимике.

VIII пара - слуховой нерв, - как и все остальные (IX - XII) черепные нервы, выходит из продолговатого мозга. Слуховой нерв делится на две ветви: нерв улитки и нерв преддверья. Первый служит для передачи слуховых ощущений,- второй для сигнализирования из полукружных каналов в центры, заведующие равновесией тела.

IX пара - языкоглоточный нерв - содержит 1) вкусовые волокна для задней трети языка, 2) волокна, передающие общую чувствительность со слизистой оболочки языка, мягкого неба и глотки, 3) двигательные волокна для глотки.

Х пара - блуждающий нерв - широко раскидывается своими ветвями по телу; он снабжает чувствительными, двигательными, задерживающими и железистыми волокнами кровеносные, дыхательные и пищеварительные органы.

XI пара - Виллизиев нерв - иннервирует грудинно-ключично-сосковую мышцу и трапециевидную мышцу.

XII пара - подъязычный нерв - иннервирует мышцы языка.

Об органах чувств см. глаз, ухо. Кроме того см. питание, пищеварение, симпатическая нервная система, физиология нервной системы.

В. Завьялов.