Береговая фауна

Береговая фауна, зоогеографический термин, который можно применить и к сухопутной, и к пресноводной, и к морской фауне, и к донной, и к свободноплавающей фауне. Так как свободноплавающая фауна — планктон, то есть пассивно передвигаемые водой организмы, и нектон, то есть более сильные, активно борющиеся с волнами и течением формы, — составляет особую большую биологическую группу животных, то укажем отдельно, как к ней применяется понятие о береговой фауне. Морской планктон делится на две большие биологические группы: постоянный планктон (Holoplankton), состоящий из организмов, не имеющих в течение всей жизни никакого отношения ко дну (многие диатомовые водоросли, Peridineae, радиолярии, многие корненожки, медузы без перемежающегося размножения, сифонофоры, ктенофоры, щетинкочелюстные, крылоногие моллюски, хвостатые асцидии, сальпы, пиросомы), и временный планктон (Meroplankton), члены коего проводят часть своей жизни в сидячем, а часть в свободноплавающем состоянии (часть диатомей, гидромедузы, имеющие полипов, сцифомедузы, некоторые реснитчатые и кольчатые черви, свободноплавающие личинки гидроидных полипов, кораллов, многих из так называемых «червей», ракообразных, иглокожих, моллюсков и асцидий). Из постоянно-планктонных организмов слагается планктон открытого моря, а береговой планктон состоит, главным образом, из временно-планктонных организмов. Бывает, однако, что некоторые животные, принадлежащие к постоянно-планктонным организмам, встречаются только у берегов (хвостатая асцидия, Oicopleura dioica, Salpa henseni). К береговому планктону относятся все формы полусоленой воды (Brackwasser). Формы берегового планктона заходят на расстояние до 100 и даже до 300 морских миль от берега, нарушая, таким образом, понятие о связи береговой фауны с берегом. Среди пресноводных планктонных организмов можно также отличить формы, держащиеся исключительно у берега, но в виду бесконечного разнообразия в величине и характере пресноводных водоемов здесь трудно установить какую-либо классификацию, не вдаваясь в подробности.

Для береговой фауны наиболее характерны не свободноплавающие, а связанные с грунтом организмы. Береговую фауну можно разделить на две группы: с воздушным и с водным дыханием. К береговой фауне моря из дышащих воздухом животных надо отнести представителей отряда ластоногих, считаемого некоторыми систематиками лишь за группу из отряда хищных, а именно морских львов (Otariidae), моржей (Тrichechidae) и тюленей (Phocidae), а также отряда сиреновых (ламантины, дюгони). Из птиц наиболее типичными членами морской береговой фауны являются пингвины, обитатели южного полушария, чистики (Cepphus), тупики (Fratercula), кайры (Uria), гагарки (Аllе), глупыши (Fulmarus), качурки (Thalassidroma), буревестники (Puffinus), альбатросы (Diomedea), поморники (Stercorarius). Все эти птицы могут встречаться далеко от берега и значительную часть своей жизни проводят на воде, но тесно связаны с берегом в гнездовой период. Некоторые чайки, гуси и кулики являются береговыми морскими птицами, а если взять пресноводные бассейны, то береговыми птицами должны быть названы почти все водоплавающие и кулики. Несколько родов змей живут у морских берегов, плавая в морской воде (семейство Hydrophiidae). Пресные воды тоже служат убежищем некоторым змеям. Черепахи морские и пресноводные являются типичными береговыми животными. Крокодилы должны быть тоже причислены к береговой фауне, причем некоторые виды не избегают морской воды. Ящерица из семейства игуан, Amblyrhynchus cristatus, живет в морской воде (Галапагосские острова).

Своеобразную биологическую группу составляют некоторые водные животные, приспособившиеся к дыханию атмосферным воздухом и тоже являющиеся членами береговой фауны. Таковы Реriophthalmus, Boleophthalmus и Anabas из лабиринтовых рыб, наземные крабы Birgus latro, Gecarcinus rusticola, Sesarma. Среди морских моллюсков есть немало форм, могущих весьма долго оставаться вне воды (Ampullaria, Neritina, Purpura, Littorina, Patella, Chiton).

По отношению к пресноводной фауне, в виду малой глубины большинства пресноводных бассейнов, термин «береговая фауна» в значительной степени сливается с термином «донная фауна» в отличие от фауны свободноплавающей. Это слитие понятий происходит оттого, что во многих пресноводных бассейнах, в виду их мелководья, не существует особой «глубинной» донной фауны, так что те же самые животные, которые встречаются у берега, могут быть встречены на дне и посередине бассейна. (Некоторые озера, как, например, Байкал, Женевское и др., имеют настоящую глубинную фауну).

По отношению к морской фауне термин «береговая фауна» (Littoralfanna) может быть применен в двух значениях: в смысле обитателей сравнительно узкой полосы прилива и отлива, и в смысле обитателей гораздо более обширной области мелкого моря (Flachsee). Область морского дна, обнажающаяся во время отлива, и область берега, заливаемая во время прилива, составляют береговую полосу в узком смысле этого слова (Strand). Принимая, по Ратцелю, длину береговой линии всего земного шара в 2 миллиона км и, по Мёррею, среднюю ширину полосы прилива-отлива в 0,8 км, мы получаем площадь береговой полосы в 1 600 000 кв. км, что составляет около 0,4% всей поверхности мирового моря.

Эта полоса характеризуется своеобразными жизненными условиями: полное солнечное освещение, непосредственное влияние атмосферы, временное обсыхание, сильные колебания температуры - все это позволяет жить в этой области только таким животным, которые отличаются сильной выносливостью по отношению к колебаниям условий среды. Три границы можно установить в этой области: нижняя граница отлива, верхняя граница прилива и граница прибоя — уровень, до которого доходит вода при волнении.

Прилив наблюдается не во всех морях, прибой во всех. Полоса прибоя является самым верхним ярусом береговой фауны, так называемой надбереговой полосой или «супралитторальной зоной». В ней живут существа, только временами бывающие под водой: некоторые из сидячих ракообразных (отряд Cirripedia, усоногие), так называемые морские желуди (Balanidae), в особенности род Chthamalus, моллюски Patella (блюдечко), Littorina и мидии (Mytilus), крабы (Pachygrapsus и др.), из ракообразных еще Ligia и Orchestia.

За полосой прилива и отлива идет медленное понижение уровня морского дна приблизительно до глубины 200 м — это так называемая «континентальная ступень», подножие континентов, область прибрежного мелководья. Некоторые моря, как например, Балтийское, Восточно-Китайское, Персидский залив, лежат целиком в области континентальной ступени, которая занимает около 5,2% всей земной поверхности. В этой области не прекращается воздействие на организмы некоторых факторов воздушной среды, хотя на нижней границе ее эти воздействия уже весьма ослаблены. Последние следы солнечных лучей обнаружены до глубины 400 м, которая считается границей настоящей «глубинной» области моря, где царят неподвижность, холод и мрак, но уже и на нижней границе «континентальной ступени» растительная жизнь исчезает совершенно (исключая бактерий), а сильно сокращается она гораздо раньше. При более дробном делении морских районов жизни мы называем береговой областью область прилива-отлива, а прибрежной или областью мелководья (Flachsee) — область от нижней границы отлива до глубины 400 м. Но некоторые зоогеографы (например, Ортманн) сливают обе области в одну прибрежную, противополагаемую глубинной. Так как в некоторых морях нет прилива и отлива, то само собой для них падает выделение первой береговой области в узком смысле слова и остается лишь выделение «полосы прибоя», а затем идет деление мелководья на «фации», то есть участки определенного грунта, растительности, вообще совокупности жизненных условий. Из наших морей не имеют приливов и отливов Балтийское и Черное. Первое лежит целиком в области континентальной ступени и, следовательно, вся его фауна в строгом смысле слова — береговая. В Черном море есть глубины больше 200 м, но это мертвая область, зараженная сероводородом, где живут только бактерии, а потому вся фауна Черного моря тоже береговая. Есть попытки делить область мелководья на две области независимо от области прилива-отлива. Так, Прюво в Лионском заливе считает «береговой областью» (Région littorale) глубины до 50-60 м и «прибрежной» (Région cotière) до 200 м, но такое деление не дает большего, чем прямое деление всего мелководья на фации.

В зависимости от топографии и физико-химических условий бассейна, от климата и вообще от всей сложной совокупности условий среды, а также и состава фауны и флоры, фации в разных морях носят различный характер, распределены различно и не всегда удобно сравниваемы между собою. Мы укажем здесь, прежде всего, фации более общего характера, фации в широком смысле этого слова, применимые с соответствующими местными вариациями к любому морю. Скалистая фация, представляющая собой более или менее высокие и крутые обрывы твердых горных пород в воду и крупные неподвижные обломки их, является во многих местах верхней фацией, представляющей весьма удобные условия для прочного прикрепления животных. Это обычное обиталище сидячих ракообразных из отряда усоногих (Cirripedia), так называемых «морских желудей» (Balanidae). Внедряются в скалы сверлящие моллюски (Pholas, Lithodomus, Saxicava), плотно присасываются к ним актинии и «блюдечки» (Patella), прикрепляются нитями (биссус) мидии (Mytilus), ползают по скалам береговые ракушки (Littorina), прячутся под обломками крабы, Amphipoda (бокоплавы) и Isopoda (равноногие ракообразные), особенно же свертывающиеся шариком сферомы (Sphaeroma). Галечник, то есть мелкие, обкатанные, подвижные камешки, не является удобной для жизни фацией вследствие своей подвижности. Эта фация обычно не идет далеко от берега на большие глубины. Заросли водорослей на камнях, начинаясь от самого уровня воды и кончаясь на границе растительности, являются тем жизненным районом, который обычно делится на целый ряд фаций сообразно преобладанию тех или иных водорослей. Это богато населенная полоса с разнообразнейшей фауной, которой водоросли дают отчасти пищу, отчасти приют. В зарослях прячутся многие рыбы, креветки, Amphipoda, Isopoda, ползают разнообразные брюхоногие моллюски (Nassa, Rissoa, Turbo, Purpura, Doris, Aeolis и проч., и проч.), реснитчатые и кольчатые черви, прибрежные морские ежи и звезды; на водорослях и камнях сидят гидроиды, мшанки, губки. Песчаная фация весьма распространена в береговой области, начинаясь иногда от самой суши и захватывая эту последнюю на далекое пространство (дюны, песчаные берега) и простираясь в море на большие глубины и далекое протяжение. В северном Тунисе, в заливе Габес, песок находится на расстоянии 200 км от берега, в устьях Гаронны на 120 км. У острова Борнгольма мы находим песок на глубине 60 м, а в Средиземном море — 150 м. Легкая подвижность песка делает его неудобным для жизни неподвижно прикрепляющихся организмов и водорослей. Морские травы, имеющие хорошо развитую корневую систему, как например, Zostera marina, хорошо живут на песке, образуя богатые заросли, в которых держатся рыбы, ракообразные, моллюски и проч. Подвижный песок создает особые условия жизни: в него закапываются двустворчатые моллюски (Муа, Solen, Cardium и др.), кольчатые черви (Arenicola piscatorum, Polygordius), немертины, Amphioxus и проч. Илистая фация встречается в самых разнообразных изменениях и на разных глубинах. Надо отличать континентальный и пелагический ил. Обычно континентальный ил, обязанный своим происхождением берегу, лежит глубже, чем песок, но в тихих заливах и бухтах ил откладывается иногда очень близко к берегу. Обитателями ила являются многие двустворчатые моллюски (Cyprina islandica, Pecten, Venus), кольчатые черви (некоторые из них строят трубочки из ила, как Spirographis), гефиреи, иглокожие, асцидии и проч.

Приведем теперь несколько примеров подробного деления прибрежной области на фации со специальной характеристикой. Одуэн и Мильн Эдвардс установили для берегов северной Франции 5 ярусов: 1) ярус баланусов, 2) ярус фукусов (водоросли), 3) ярус кораллин (водоросли), 4) ярус ламинарий (водоросли), обнажающийся лишь при исключительно сильном отливе и 5) ярус, всегда остающийся под водой. Н. М. Книпович делит прибережную фауну Мурмана всего на три яруса: 1) литоральный — в пределах прилива и отлива, с богатыми зарослями фукусов на камнях, 2) ярус ламинарий и известковых водорослей, приблизительно до 80-90 м глубины, 3) ярус плеченогих (Brachiopoda). Прюво для Лионского залива установил две области (кроме глубинной): береговую с 2 ярусами— полусухопутным и береговым — и прибережную с 2 ярусами — илистым и песчаным. Ярусы верхней области делятся на еще более дробные фации, характеризуемые преимущественно водорослями. С. А. Зернов устанавливает для Севастопольской бухты и ее окрестностей 14 фаций, которые не образуют всюду вертикально друг за другом следующих ярусов, а развиты в разных комбинациях в различных пунктах моря. Из этих фаций 3 скалистых, 5 песчаных, 1 из ракушечника, 2 илистых, одна глинистая и 2 с мертвой травой. Понятно, что такое дробное деление применимо только к данному подробно исследованному району. Своеобразной береговой фауной является весьма богатая фауна коралловых рифов.

Переходя к горизонтальному распределению береговой фауны, мы должны, прежде всего, отметить, что на это распределение имеют громадное влияние климатические условия. Наиболее резкие фаунистические границы будут там, где величина амплитуды годовых колебаний температуры воды настолько значительна, что привыкшие к равномерно теплой воде тропические организмы не могут существовать при этих условиях. У берегов Северной Америки такая граница создается там, где теплое Флоридское течение (начало Гольфштрема) теряет свой прибрежный характер, а на его место по берегу продвигается к югу холодное Лабрадорское течение; переходная пограничная полоса лежит между мысом Код (около 42° северной широты) и мысом Гаттерас (около 35° северной широты). У европейских берегов границу между умеренной и тропической береговой фауной проводят у Гибралтара, причисляя берега Средиземного моря к тропической подобласти. У берегов Южной Америки, в Атлантическом океане, теплое Бразильское течение сталкивается с холодным Антарктическим, создавая границу антарктических и тропических береговых фаун на уровне устья Ла-Платы. У берегов Африки, в южном полушарии, граница береговых фаун не ясна, но предположительно ставится Ортманом около 15° южной широты. В Великом океане, у берегов Южной Америки, границу антарктических и тропических береговых фаун, скорее всего, надо проводить там, где холодное Перувианское течение оставляет берег (около мыса Бланко). У берегов Северной Америки граница арктических и тропических береговых фаун лежит между С. Франциско и С. Диего. Южный берег Австралии, находящийся под влиянием холодного течения, относится по береговой фауне к антарктической области. У берегов Японии граница арктической и тропической береговых фаун определяется местом поворота теплого течения Куро Сиво на восток (около Токио). У берегов Африки, в Индийском океане, граница тепловодной и холодноводной береговых фаун лежит приблизительно у залива Делагоа. В пределах этих границ устанавливаются следующие береговые фаунистические области (Ортманн): 1) Арктическая, 2) Индийско-Тихоокеанская, 3) Западно-Африканская (с подобластями Гвинейской и Средиземноморской), 4) Восточно-Американская, 5) Западно-Американская, 6) Антарктическая.

В истории фауны береговой области приписывают весьма важное значение, считая ее, в особенности же полосу прибоя, той жизненной средой, в которой, вероятно, возникла жизнь на поверхности нашей планеты. Взаимодействие разнообразных факторов воды, суши и атмосферы, постоянное движение воды и свет должны считаться более благоприятными условиями возникновения жизни, чем неподвижность, мрак и холод океанических глубин. Литература: Iohannes Walther, «Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft», I Theil: «Bionomie des Meeres». Arnold Ortmann, «Grundzüge der marinen Thiergeographie» (1896). I. R. Lorenz, «Physikalische Yerhältnisse und Vertheilung der Organismen im Quarnerischen Golfe» (1863). К. Келлер, «Жизнь моря» (Изд. 2-е). Г. А. Кожевников, «О вертикальном распределении беспозвоночных у русских берегов Балтийского моря» (Дневник Зоологического Отделения и Общества Любителей Естествознания, т. I вып. 2). С. А. Зернов, «Основные черты распределения животных в Черном море у Севастополя» (Изв. И. Акад. Наук, 1908). Н. И. Книпович, «К вопросу о зоогеографических зонах Белаго моря» («Вестник Естествознания», 1896).

Г. Кожевников.