Брюхоногие

Брюхоногие (Gastropoda), установленный Кювье класс в 1798 г. им же установленного типа моллюсков (Mollusca). Объем этого класса в разное время понимался различно и сравнительно недавно за самостоятельные классы считались киленогие (Heteropoda) и крылоногие (Pteropoda) моллюски. Теперь же или обе эти группы, или, по крайней мере, первая, вводятся в пределы класса брюхоногих. У большинства брюхоногих тело спирально завито и помещается в спирально завитой (обычно в правую сторону) раковине. У некоторых раковина нормально завивается влево, а кроме того бывают редкие случаи левого завитка у обычно вправо завитых видов (рис. 1). Есть среди брюхоногих формы, у которых тело не завито спиралью и имеет ясно выраженную симметрию, как например, Fissurella (рис. 2), морской моллюск, имеющий раковину в виде симметричного, продырявленного сверху колпачка. Симметричное тело Fissurella представляет своей нижней, брюшной поверхностью широкую плоскую ногу - признак, свойственный всему классу, откуда и название. С помощью прикрепляющегося к раковине мускула она может надвигаться на тело, но гораздо более совершенно втягивание тела в спирально завитые раковины, целиком скрывающие моллюска, причем, в довершение защиты, у многих бывает особая, к ноге приросшая, крышечка раковины. На переднем конце Fissurella (рис. 2 и 5), как и у остальных брюхоногих, находится ясно развитая голова со щупальцами и глазами. На спинной поверхности имеется кожная складка, мантия, ограничивающая мантийную полость, в которой помещаются две жабры, два органа обоняния (осфрадии) два отверстия органов выделения (нефридии, почки) и заднепроходное отверстие. Такой симметричный брюхоногий может считаться весьма похожим на предполагаемого первобытного брюхоного, которого мы можем теоретически построить на основании совокупности сравнительно-анатомических данных о моллюсках. Схематический продольный разрез и схематический план расположения его органов изображены на рис. 3 и 4.

Если мы сравним план строения гипотетического первобытного брюхоногого с планом реального симметричного брюхоногого (рис. 5), то увидим, что между ними есть следующее замечательное различие: те органы и отверстия, которые у теоретического брюхоногого обращены назад, у реального (Fissurella) обращены вперед; то, что у первого лежит направо, у второго лежит налево, и наоборот. У части брюхоногих, называемых перекрестнонервными (Streptoneura, они же переднежаберные, Prosobranchia), нервные тяжи, соединяющие между собой боковые (ulpl) и задние (ulpa) нервные узлы, образуют перекрест, что не соответствует общему плану расположения нервной системы у моллюсков. Приходится предполагать, что во время эволюции этого подкласса произошло своеобразное перемещение группы органов, лежащих по сторонам заднепроходного отверстия, вместе с этим отверстием и задней кишкой, на 180° по окружности слева направо, так что заднее стало передним, правое левым и т. д. При наличности спирального завитка, значительная часть тела, принимающая участие в его образовании, развивается совершенно асимметрично и являются непарными - жабра, предсердие, орган обоняния, почка, половая железа. Есть указания, что только у рода Cemoria сохранилась симметрия во всей полноте, и обе почки одинаково хорошо развиты, и каждая стоит в связи с одной из парных половых желез. Парность почек сохранилась еще у ряда форм, более всех у Fissurella, хотя и тут левая развита значительно слабее правой, а у Haliotis, Turbo и Trochus функциональное значение слабо развитой левой почки почти исчезло. У большинства брюхоногих сохранилась только одна почка. Непарная у всех брюхоногих (кроме Cemoria?) половая железа у более первобытных форм не имеет самостоятельного протока и, если почки парные, впадает в правую из них. Более высоко организованные брюхоногие имеют самостоятельные протоки непарной половой железы. Часть брюхоногих раздельнополы (подкласс Streptoneura или Prosobranchia, за немногими исключениями), часть (подкласс Euthyneura, а из Streptoneura роды Valvata, Marsenina, Oncidiopsis, Odostomia, Entoconcha) - гермафродиты. Недоразвитие одной стороны тела легко объясняется стеснением ее роста на внутренней поверхности завитка, где образуется внутренний столбик (columella) раковины (рис. 9). Раковина бывает весьма разнообразной по форме (рис. 10). Она может быть или высокой, с ясно видными начальными завитками (Terebra), или более низкой, но со все еще заметными завитками (Tritonium), или же последний завиток в значительной степени поглощает первоначальные (Dolium, Conus), или даже вовсе скрывает их в себе (Cypraea). У некоторых брюхоногих стенки раковины весьма толсты, она массивна и тяжела, а у иных она превращается в маленький пленчатый колпачок, еле прикрывающий небольшую часть тела животного (рис. 11, В, С), или в виде пластинки скрыта под мантией (Limax), или представлена лишь отдельными кусочками, тоже скрытыми в мантии (Arion, рис. 11, D), или вовсе исчезает (рис. 12).

Характерной особенностью брюхоногих является присутствие в ротовой полости особой, состоящей из многих рядов зубчиков терки (radula), помогающей измельчать пищу. Органы дыхания могут быть или в виде настоящих жабр (ктенидий), помещающихся в мантийной полости (рис. 7 и 8 urct), или в виде кожных выростов разнообразной формы, помещающихся на теле или разбросано (Aeolis), или пучками (рис. 12 d). Эти выросты не гомологичны настоящим жабрам, но вполне заменяют их функционально. Иногда жабр вовсе нет, и их роль исполняет кожа (Limapontia), а иногда (отряд Pulmonata, легочных) функцию дыхания исполняет полость мантии, превратившаяся в легочную полость. Систематика брюхоногих в более отдаленные времена была построена главным образом на изучении раковин, и даже занята этой систематикой носило название «конхилиологии» т. е. «раковиноведения». Громадный процент всех хранящихся в музеях коллекций брюхоногих состоит из одних раковин, по которым установлены виды и роды. Но установить крупные систематические группы можно, конечно, только на данных сравнительной анатомии, причем для установления групп более крупных, чем семейства, но меньших, чем отряды, имеет большое значение строение терки (radula), а для подклассов и отрядов - строение нервной системы, жабр, сердца.

Подкласс перекрестнонервных (Streptoneura) характеризуется тем, что нервные тяжи, идущие от боковых (плевральных) нервных узлов к задним (париетальным), перекрещиваются между собой (рис. 5). Жабры лежат впереди сердца, откуда для этого же подкласса название переднежаберные (Prosobranchia). Полы раздельны, за немногими исключениями (см. выше). В этом подклассе 3 отряда.

1 отряд щитожаберные (Aspidobranchia) - наиболее первобытные брюхоногие, у некоторых из которых сохранились 2 жабры, 2 предсердия, 2 почки и нет самостоятельных половых протоков, половая железа открывается через почку. Нет наружных органов спаривания. Patella (блюдечко), Pleurotomaria - один из наиболее первобытных ныне живущих брюхоногих; Fissurella, Haliotis, Turbo - типичные роды отдельных семейств.

2 отряд гребнежаберные (Ctenobranchia) - только одна, на левой стороне расположенная, жабра, одна, на левой стороне лежащая, почка и одно предсердие. Половая железа с особым выводным протоком. Самый многочисленный отряд, преимущественно морские формы. Natica, Cypraea, Strombus, Pteroceras, Dolium, Cassis, Tritonium, Buccinum, Murex, Terebra, Conus - типичные роды главнейших семейств (рис. 10). Пресноводные роды - Paludina, Bythinia, Valvata.

3 отряд киленогих (Heteropoda) - свободно плавающие (пелагические) брюхоногие, со сплющенной с боков, отвесно висящей ногой, большой головой и маленькой, или даже вовсе отсутствующей раковинкой. Carinaria см. рис. 13.

Подкласс прямонервных (Ethyneura) характеризуется отсутствием перекреста нервных тяжей. Тело весьма часто симметричное, или кажется таковым с первого взгляда (нет завитка, но органы непарные). Гермафродиты, за исключением Actaeon и Chilina.

1 отряд заднежаберных (Opisthobranchia). Тело в большинстве случаев внешне симметрично, раковина недоразвита, часто отсутствует (рис. 12), жабра сзади сердца. Часто жабры заменены кожными выростами (см. выше). Aplysia, Doris, Aeolis.

2 отряд крылоногие (Pteropoda) - небольшие свободно плавающие (пелагические) брюхоногие. Нога состоит из средней части и 2 больших боковых выростов - плавников или крыльев. Пример Clio (рис. 14), встречающаяся большими стадами и служащая пищей китам.

3 отряд легочные (Pulmonata) - пресноводные и наземные брюхоногие. Жабр нет. Полость мантии превратилась в легочную, имеющую узкое, могущее закрываться отверстие. Весьма сложно построенные гермафродитные половые органы. Подотряд сидячеглазых (Basommatophora) - глаза на голове у основания щупальцев, есть орган обоняния. Пресноводные брюхоногие. Обычные представители - прудовик (Limnaeus) и катушка (Planorbis). Подотряд Стебельчатоглазых (Stylommatophora) - с двумя парами щупальцев, глаза на верхушке задних, органа обоняния нет. Наземные брюхоногие. Многочисленные, богатые видами роды, из коих самые обычные Helix (рис. 1, 6, 9), Buliminus, Clausilia, Pupa, Limax, Arion (рис. 11).

Число видов брюхоногих достигает 30 000, из коих около 20 000 ныне живущих, остальные ископаемые. Самые малые моллюски измеряются долями миллиметра (Punctum pygmaeum), самые большие достигают ½  метра (Fusus, Tritonium, Strombus). Первое появление в земных слоях относится к древнейшей Кембрийской эпохе. Распространены по всему земному шару. Спускаются до 4 600 м глубины и подымаются на горы более чем до 5 000 м высоты. Наземные виды по своей малой подвижности весьма важны для зоогеографических выводов и именно преимущественно по фауне брюхоногих. Европа делится на большое число провинций. Некоторые виды знамениты малыми размерами районов своего обитания. Местные вариации обычны. Литературу см. при слове «моллюски».

Рис. 1 а. Раковина т. н. «виноградной улитки» (Helixpomatia), нормально завитая в правую сторону.

Рис. 1 в. Раковина того же вида, ненормально завитая в левую сторону (редкое исключение).

Рис. 2. Fissurella maxima, моллюск, сохранивший в своей организации много первобытного. 1 - Верхнее отверстие раковины, 2 - раковина, 3 - бахромчатые края мантии, 4 - голова, 5 - щупальце, 6 - нога.

Рис. 3. Схематический продольный разрез через теоретического первобытного брюхоногого моллюска; o - рот, k - голова, sm  - мускул, надвигающий раковину на тело, oso - верхнее отверстие раковины, а - заднепроходное отверстие, n - отверстие нефридий (орган выделения), mh  - мантийная полость, ct - жабра (ктенидия), f - нога.

Рис. 4. Схематическое изображение плана расположения главнейших органов у теоретического первобытного брюхоногого моллюска: о - рот, ulc  - левый головной нервный узел, ulpl  - левый боковой (плевральный) нервный узел, ulp – левый ножной нервный узел, ulpa - левый, urpa - правый задний (париетальный) нервный узел, v - внутренностный нервный узел, ula - левое предсердие, ve - желудочек сердца, uos - левый, uros - правый обонятельный орган, ulst - левая, urst - права жабра, mb - основание мантии, mr - край мантии, а - заднепроходное отверстие, uln - левое, urn - правое отверстие выделительного органа.

Рис. 5. Схематическое изображение плана расположений главнейших органов у ныне живущего симметричного переднежаберного брюхоногого (например Fissurella). Значение букв как на рис. 4.

Рис. 6. Ползущая Helix pomatia: a - заднепроходное отверстие, pl - дыхательное отверстие (непарное), ga - половое отверстие (непарное), l - губа, t - первое щупальце (парное), t′ - второе, несущее глаз, щупальце (парное), s - раковина, р - наружный, нарастающий край отверстия раковины.

Рис. 7. Схематическое изображение плана расположения органов у переднежаберных брюхоногих со спирально завитой раковиной и телом. Часть обозначена как на рис. 4. Кроме того: f - нога, si - сифон (вырост мантии), sup, sub - нервные тяжи (коннективы) между узлами, ор - крышечка, ot - орган слуха, p - орган спаривания, sr - желобок, по которому идет семя, ♂ - мужское половое отверстие, r - прямая кишка, n - отверстие выделительного органа, аu - глаз, t - щупальце, hy - околожаберная железа.

Рис. 8. Схематическое изображение плана расположения органов у заднежаберных брюхоногих. Часть значений букв как на рис. 4 и 7. Кроме того: gg - половой нервный узел, s - раковина, ♀ - женское половое отверстие, lpp, rpp - левая и правая лопасти ноги.

Рис. 9. Продольный разрез  раковины Helix pomatia: с - столбик, р - край отверстия, r. m. - основание мускула, втягивающего тело в раковину.

Рис. 10. Очертания раковин некоторых обычных родов переднежаберных брюхоногих.

Рис. 11. Атрофия раковины у легочных брюхоногих (сравн. с рис. 6). B - Daudebardia, C - Testacella haliotidea, D - Arion ater. а - раковина, а на рис. D - кожный щиток.

Рис. 12 Схема строения Doris, голожаберного заднежаберного брюхоногого: а - органы обоняния, b - задний край тела, с - задний конец ноги, d - жабры, d₁ - срезанные ветки жабер, е - заднепроходное отверстие, f - предсердиe, g - желудочек сердца, h - аорта, i - кольцевые сосуды, несущие от жабр освеженную кровь в сердце, k - кольцевые сосуды, несущие к жабрам венозную кровь, х - сосуды.

Рис. 13. План строения киленогого Carinaria mediterranea: Р - нога, расширенные части ее, О - рот, Sm. - глотка, М - кишечник, Sp. - слюннные железы, L - печень, А - заднепроходное отверстие, Cg. - головной нервный узел, Bg - глоточный нервный узел, Pg - ножной нервный узел, Mg - мантийный нервный узел, N - почка (нефрид.), Вr - жабра, At - предсердие, желудочек, Аr - артерия, Z - ее задняя ветвь, Т - семенники, Vd - протоки их, Wp - мерцательная борозда, Ре - органы спаривания, F - железистый придаток.

Рис. 14. Clione limacina, крылоногий моллюск, вид сбоку. К - голова, F - средняя часть ноги, Е - боковые плавательные лопасти ноги, Р - органы спаривания.

Г. Кожевников.