Череп

Череп, представляет собой защитную оболочку головного мозга позвоночных, которая тем прочнее и сложнее, чем выше организация последнего. В филогенетическом развитии череп прошел три стадии: перепончатую, хрящевую и костную, которые до известной степени повторяются в индивидуальном развитии (онтогения) высших позвоночных. Перепончатую стадию среди современных позвоночных находим у круглоротых (миноги, миксины), где череп более или менее весь перепончатый, с развитием хрящевых пластинок и палочек в его дне и в стенках слуховых пузырьков. На этой стадии собственно оболочка головного мозга (соответствующая твердой оболочке головного мозга высших позвоночных) не отделена морфологически сколько-нибудь резко от перепончатого черепа. Вентрально, отчасти с черепом, отчасти с передней частью туловищного осевого скелета соединена нежная сеть хрящиков, образующих т. н. висцеральный скелет, т. е. скелет стенок рта, подъязычного аппарата и жаберных дужек. Сзади череп непосредственно переходит в туловищный осевой скелет. Следующую стадию черепа среди современных позвоночных находим у поперечноротых рыб (акулы, скаты и химеры) и уже в осложненном виде у т. н. хрящевых ганоидов (осетровые). Череп  поперечноротых рыб чрезвычайно разнообразен по внешнему виду, будучи то вытянутым в длину, то широким, то высоким, то сплющенным. Однако, у всех можно различить в нем собственно череп и его висцеральный скелет. В собственно черепе всегда видны три отдела: задний, или затылочный, средний, или глазничный, передний, или носовой. Таким образом, череп подразделяется на отделы по положению в нем трех органов чувств высшего порядка: органов слуха, органов зрения и органов обоняния. Все эти органы чувств имеют свой собственный скелет, развивающийся независимо от черепа и лишь срастающийся с ним в известное время. Обыкновенно в области глазниц череп сужен, образует как бы перехват, но у молот-рыбы (Zygaena) именно эта область расширена, и глаза сидят на концах глазничного расширения. Рот в виде поперечной щели лежит на нижней стороне головы, т. е. под черепом. У скатов передняя часть черепа часто вытягивается в мощный клювовидный вырост. У т. н. пилы-рыбы (Pristis antiquorum) этот вырост несет справа и слева зубы. Висцеральный скелет состоит из ряда дужек: челюстной, подъязычной и 5—7 жаберных. Челюстная и подъязычная укреплены на височной области черепа посредством особого подвесочного аппарата, который развивается на счет частей челюстной и подъязычной дуги. Жаберные дужки соединены вентрально друг с другом и с подъязычным аппаратом посредством непарных элементов (связки жаберного аппарата — copulae). Сзади череп поперечноротых срастается с позвоночником, и только у некоторых скатов между черепом и позвоночником развивается род сочленений. Череп  химер отличается уродливой формой, присутствием своеобразных выростов на его верхней стороне и малым развитием жаберного аппарата. У осетровых рыб череп построен, как у поперечноротых, но у них, в ряде позвоночных, впервые появляются черепные кости, которые являются продолжением чешуй, развивающихся в туловище и хвосте. Эти кости лишь налегают на хрящ, не замещая его, и потому называются кожными. Но у некоторых из ганоидов, близких к осетровым, окостенения в черепе развиваются в месте выхода из него главных нервов, замещают собой хрящ и потому называются хрящевыми или эндохондральными окостенениями. У костистых рыб череп во взрослом состоянии состоит почти сплошь из окостенений кожных и хрящевых. Количество их весьма значительно, являясь наибольшим среди позвоночных, но они расположены в определенном порядке, распределяясь на несколько групп: собственно кости черепа, кости скелета органов чувств и кости висцерального аппарата. В черепе амфибий количество окостенений весьма уменьшено и жаберный аппарат недоразвит, особенно в группе бесхвостых амфибий (лягвы и жабы). Вместе с тем череп отчленен от позвоночника, с которым соединяется двумя сочленовными бугорками. У всех амниот череп характеризуется полным исчезновением жаберного скелета, вместе с недоразвитием жабр во взрослом состоянии. У рептилий и птиц челюстной аппарат верхней челюстью срастается с черепом, нижняя челюсть прикреплена к черепу посредством упрощенного подвеска. Череп  сочленяется с позвоночником у тех и у других посредством одного сочленовного бугорка. Остатки жаберного скелета прирастают к телу подъязычной кости, образуя заднюю пару рожков. Череп  рептилий в разных группах характеризуется определенными особенностями. У черепах череп массивен. У крокодилов основание черепа прикрыто твердым небом, развивающимся из окостенений верхнечелюстной ветви челюстной дуги. У змей череп отличается прочностью собственно черепной коробки и, особенно у неядовитых, подвижностью челюстного аппарата. Последнее обусловливается большим развитием подвеска и тем, что правая и левая половина нижней челюсти не срастаются спереди в шве, а соединены здесь только эластичной тканью, что делает возможным независимое движение той и другой. У птиц череп представляет два типа: у страусовых он сохраняет сходство строения твердого (костного) неба с костным небом крокодилов, у всех остальных череп с этой стороны изменен так или иначе. Лицевые части вытянуты и одеты роговым чехлом, образуя клюв, чем птицы сходны с черепахами (только аналогия; прямых родственных уз между черепахами и птицами нет). У млекопитающих череп чрезвычайно разнообразен по форме, но представляет следующие общие ему во всех группах особенности: причленение к позвоночнику посредством двух затылочных сочленовных бугорков, причленение нижней челюсти к височной кости непосредственно, без участия элементов подвеска, и образования сложных костей. Элементы подвеска не исчезают совершенно, а только меняют свою функцию и свое положение: они лежат у млекопитающих в барабанной полости уха, образуя так называемые слуховые косточки — молоточек, наковальню и стремя. Объем черепа млекопитающих увеличивается от низших к высшим и даже в пределах группы приматов очень сильно в направлении от лемуров к обезьянам и от обезьян к человеку. На форме черепа очень сильно сказывается развитие зубов и скуловой дуги; кроме того, череп может быть весьма массивен. Так, у грызунов отсутствие клыков связано с сужением черепа в соответствующей области, у хищных сильное развитие клыков и коренных зубов вместе со всем челюстным (жевательным) аппаратом обусловливает  большую выпуклость скуловых дуг; у хоботных (слоны) череп очень массивен, но его вес уменьшается от развития в некоторых костях крупноячеистой ткани или даже пустот (т. н. костные пазухи). У китообразных замечательно надвигание друг на друга костей в крыше черепа, что стоит в связи с превращением носовых ходов из органов обоняния в простые дувни. У млекопитающих с сильно развитым жевательным аппаратом на черепе развиваются гребневидные выросты или просто гребни, которые тем больше, чем старше животное, и у самцов больше, чем у самок. Образование сложных костей в черепе млекопитающих весьма замечательно. Тогда как у нижестоящих позвоночных кости срастаются друг с другом неправильно, местами, лишь в старости, и только в редких случаях образуют сложные кости (например, лобно-теменные бесхвостых амфибий), у высших млекопитающих определенные группы простых костей нормально срастаются в сложные. Так, затылочная кость человека образована спаивающимися вместе костями затылочными (основной, парными боковыми и верхней) и межтеменной. Височная кость человека состоит из височной чешуи и прирастающей к ней изнутри каменистой массы, которая в свою очередь состоит из 5 спаивающихся костей, составляющих скелет перепончатого лабиринта уха. Основная, или клиновидная кость человека состоит из спайки двух непарных и трех парных костей и т. д. Однако, и у человека некоторые кости сохраняют свою самостоятельность (теменные), либо срастаются только между собой (лобные). В теменной области черепа рептилий остается отверстие — это место, где находится т. н. теменной глаз, у современных рептилий более или менее недоразвитый.

Необходимость дать точные характеристики человеческих рас с указанием их главных различий между собой уже давно заставила обратить внимание на строение черепа и вызвала многочисленные попытки дать более или менее точное понятие об изменениях его формы не только путем описания, но и путем измерения. Отсюда возникла, с одной стороны, краниология (учение о черепе, см. III, 287), с другой, как ее отдел, краниометрия (измерение черепа, см. III, 247). При описании черепа надо иметь ввиду его ориентировку в трех плоскостях: горизонтальной, которая определяется положением нижнего края глазницы и середины верхнего края наружного слухового прохода, фронтальной — параллельной лобной плоскости, и сагиттальной — вертикальной к двум первым и делящей череп на две симметричные половины. Братья Саразины, нанося ряд плоскостей, параллельных этим трем основным плоскостям, получают на поверхности черепа, там, где эти плоскости пересекают его стенки, ряд кривых, при помощи которых можно точно воспроизвести форму черепа. Указанная горизонтальная плоскость называется германской горизонтальной плоскостью. Но не менее ее распространено применение французской горизонтальной плоскости, или плоскости Брока, которая получается при такой установке черепа, когда он покоится на затылочных сочленовных буграх и на самой передней точке зубной дуги верхней челюсти. Необходимость измерять ископаемые черепа, от которых часто остается только крыша черепа, понудила применить к их описанию другие плоскости, и Швальбе остановился при этом на плоскости, которая проходит, с одной стороны, через середину выроста лобных костей между глазницами, с другой — через наиболее выдающуюся точку линии прикрепления на затылочной кости затылочных мышц. При измерении черепа даются его следующие главные измерения: длина, ширина, вышина, и некоторые побочные. Длина черепа может измеряться или от середины лобно-носовой выпуклости между надбровными дугами до самой выдающейся точки затылка, или от той же точки до пересечения затылочной кости горизонтальной плоскостью, параллельной германской горизонтальной плоскости. Ширина черепа измеряется в качестве наибольшей ширины перпендикулярно к сагиттальной плоскости там, где череп шире всего. Вышина черепа определяется линией, проводимой от середины переднего края затылочного отверстия до теменной кривизны, а также линией, проводимой от той же точки до места соединения сагиттального и венечного швов (см. анатомия, II, 627 сл. и табл. I). Форма  лицевого отдела черепа определяется его вышиной и шириной, причем особенно важна ширина скул. Так как форма черепа определяется не столько его абсолютными измерениями, сколько показателями (индексами) отношений (в процентах) одних величин к другим, то в антропологии особенно часто пользуются этими индексами.

Так, индекс длины-ширины = 10 х ширина черепа / длина черепа.

Отсюда долихоцефалический тип черепа (длинноголовые) при индексе длины-ширины 64,9—74,9, брахицефалический (короткоголовые) при том же индексе в 80—90. Развитие лицевых частей определяется лицевым углом: при угле в 82° имеем прогнатизм, при угле в 83°—90° — ортогнатизм.

Развитие черепа весьма наглядно свидетельствует о происхождении высших позвоночных от низших. Решительно у всех позвоночных первая стадия развития черепа представлена перепончатой оболочкой головного мозга с непосредственным продолжением хорды в основание черепа, где она оканчивается, дойдя до гипофизы. Несколько позднее по бокам переднего конца хорды закладываются две пары хрящевых пластинок, из которых передние походят на искривленные палочки — т. н. трабекулы (trabeculae сranii). Эти хрящики срастаются и друг с другом и между собой, и таким образом закладывается хрящевое дно черепа, от которого хрящ начинает распространяться на бока перепончатого черепа. Таким образом, получается хрящевой желоб, в котором помещается головной мозг и который становится все глубже и глубже, так что перепончатая стенка черепа сохраняется только в области его крыши, т. е. над головным мозгом. Там, где передние концы трабекул сходятся и срастаются между собой, позднее развивается решетчатая область черепа. Сзади череп переходит в стенки спинномозгового канала, и отчленение черепа от позвоночника происходит лишь при развитии позвонков, причем несколько позвонков остаются при черепе. Одновременно с закладкой хрящевого черепа развиваются хрящевые дужки висцерального скелета, т. е. челюстная, подъязычная и жаберная, в порядке спереди назад. У амниот жаберные дужки закладываются в числе только трех пар, но рано начинают изменяться, становясь отчасти придатками подъязычного аппарата, отчасти идя на развитие скелета гортани. Челюстная и подъязычные дуги постоянны у всех позвоночных, но челюстная у одних лишь подвижно соединяется с черепом, у других ее верхний отдел, т. е. правая и левая верхнечелюстные ветви срастаются с черепом. Таким образом, на хрящевой стадии череп состоит из собственно черепа, или мозговой коробки, в которой помещается головной мозг, и висцерального аппарата, в разных группах высших позвоночных на разных стадиях недоразвития. Развитие черепа у хрящевых рыб заканчивается разрастанием его хрящевых стенок, их утолщением и расчленением частей висцерального аппарата. При развитии костного черепа развиваются кожные и хрящевые кости, из которых первые заменяют собой постепенно перепончатые стенки черепа, а вторые в той или другой степени замещают хрящ. Хрящевой череп называется первичным черепом (primordial cranium) и у животного во взрослом состоянии тем менее развит, чем выше место, занимаемое животным в системе. И в пределах каждого класса первичный череп тем полнее, чем ниже стоит животное в данной группе. При развитии окостенений существование особых центров окостенений в области сложных костей указывает на их развитие из спайки нескольких простых. В черепе человека перепончатые участки в крыше черепа, временно остающиеся на границе нескольких окостенений, называются родничками. Вполне заложившийся костный череп с возрастом может сильно изменить свою форму в зависимости от прогрессирующего развития головного мозга и большего или меньшего развития жевательного аппарата. Это достигается тем, что кость не остается постоянной, раз заложившись, а с одной стороны разрушается, с другой — закладывается вновь.

Учение о черепе является одним из самых важных отделов в сравнительной анатомии позвоночных животных. Окен и Шеллинг, подходившие к изучению строения животных с предвзятой натурфилософской точки зрения, согласно которой в животных разных групп надо было видеть осуществление определенного плана строения, считали череп за результат срастания и последующего изменения нескольких позвонков. Эта идея с наибольшей полнотой была развита в половине XIX ст. знаменитым английским анатомом Р. Оуэном в его труде «Архитип». Оуэн определял число позвонков, пошедших на образование черепа, и в его разных частях искал тела, дуги позвонков и их отростки. Временно «позвоночная теория черепа» имела очень большой успех, но в 60-х годах против нее выступил Гекели, доказавший, что развитие черепа идет совсем иначе, чем развитие позвоночника, и что нет такой стадии в развитии черепа, когда в нем можно было бы найти позвонки (туловищные позвонки, прирастающие к черепу, конечно, в счет не идут). Позднейшая работа Гегенбаура над черепом акул и скатов показала, что в хрящевом черепе действительно нет позвонков, но зато расположение головных нервов, мышц и строение висцерального скелета ясно указывают на сегментацию головы позвоночных. Несколько позднее к этому вопросу эмбриологическим путем подошел голландский ученый фан-Вай, который и доказал, что в голове позвоночных существует такая же сегментация мезодермы (среднего зародышевого листка), какая существует в туловище; другими словами, фан-Вай доказал, что голова позвоночных соответствует некоторому количеству сегментов, ясно различимых в том ее отделе, где в основании черепа лежит хорда, и трудно определимых кпереди отсюда. Таким образом, теория сегментации головы позвоночных заменила собой позвоночную теорию черепа.

М. Мензбир.