Чистая линия

Чистая линия, термин для обозначения весьма существенного отвлеченного понятия в учении о наследственности, как в теории его, так и в применении к селекции (см.). Как само понятие, так и термин были введены в науку в 1903 г. Иогансеном в результате наблюдений над размножением самоопыляющихся растений. Тогда как преобладающий в природе тип размножения семенами приурочен к перекрестному опылению (см. XLV, ч. 3,196), причем в произведении семян участвуют, по меньшей мере, две особи, у самоопылителей семена дает одна обоеполая («гермафродитная»; см. XIV,372) особь с цветками, не допускающими перенесения пыльцы с других особей: «клейстогамия», «аутогамия» (см.). Очевидно, потомство таких особей должно в высшей мере проявлять сходство с родителем, чем это может быть в более обычном порядке, когда в произведении потомства участвует пара особей (у животных самец и самка); это потому, что и пара родителей одного вида отличается друг от друга индивидуально. Потомство такой пары может состоять из особей, в разной степени сходных более, то с отцом, то с матерью; и, в свою очередь, спариваясь с новыми производителями,  особями того же вида, индивидуально колеблющимися в своих свойствах, — может проявлять в последующих поколениях значительное разнообразие. Здесь имеется ввиду, однако, не всякая изменчивость, а лишь те проявления ее, которые не зависят от окружающих условий жизни, т. е. — индивидуально-наследственная изменчивость. Современное учение о наследственности, опираясь на цитологию (см.), указывает как на носителей наследственных черт организации на элементы половых клеток, главным образом на клеточное ядро (см.). Эти элементы в существенных чертах тожественны у всех особей данного вида; но нет основания полагать, что индивидуальные особенности, т. е. легкие уклонения от преобладающего типа, не передаются соответственно малыми отличиями в аппарате наследственности, в клеточном ядре — также точно, как и основные черты организации. Это убеждение мы пока принимаем «на веру», но оно создалось параллельно с учением о постоянстве  состава клеточного ядра в главных чертах; а это последнее учение в такой мере обосновано, что лежит в качестве материального фундамента наших представлений о закономерной передаче свойств особи данного вида из поколения в поколение. Из сказанного не трудно видеть, что внутри вида, особи которого размножаются  скрещиванием, индивидуальная изменчивость проявляется непрерывным колебанием свойств и признаков не только качественно, но и количественно, в зависимости от разнообразия и силы сочетаний свойств и признаков производителей (фенотипы). Даже такие свойства, которые служат «расовыми» отличиями или признаками сорта или породы (культурные растения и домашние животные), как известно каждому из обыденной жизни, сохраняются лишь при условиях, не допускающих «смешивания» культур, иначе — скрещиваний данной расы с другими.   Представим себе, что мы вырвали из населения, «популяции», некоторого вида растений одну единственную особь и воспитали ее одиноко, чтобы она дала семена самоопылением. Эти семена на следующий год дадут целое поколение особей, в большей или меньшей мере сходных с родительской. Выберем одну из этих особей, наиболее точно повторяющую свойства родителя, и получим вновь самоопылением семена от нее, чтобы повторить наш опыт и со следующим поколением. Через ряд поколений, получаемых одинаковым способом, мы убедимся, что состав их становится постепенно более и более однообразным (генотип), и это произойдет, конечно, благодаря нашей заботе об исключении тех особей, которые были менее схожи с избранным нами родоначальником, т. е. благодаря искусственному отбору. Но типов, подобных произвольно выбранному нами, в популяции существует немало — в силу индивидуальной изменчивости. Мы могли бы, следовательно, искусственным отбором разложить вид на его природные компоненты, т. е. различной степени видоизменения, которые не выступают лишь в достаточной мере явно или вовсе скрыты в природных условиях, допускающих скрещивание. Ясно, что у тех видов, которым свойственно самоопыление, в достаточно обширной популяции такие компоненты (генотипы) могут быть наблюдаемы непосредственно, т. е. определенная сложность или многообразие вида обнаруживаются сами собой в природных условиях, как и в культуре. Опыты выделения из популяции (фенотипа) и выявления типов или видоизменений отмечаются, особенно в животноводстве, таблицами, обычно с схематическим чертежом, изображающим «родословную» полученной в конце концов формы (расы, сорта, породы). Такая схема имеет своим началом или основанием подобие птичьей ноги или лапы, потому что начинается прямой чертой от исходной особи, а в первом потомстве последней разделяется из конечной точки на несколько черт, как бы пальцев лапы. Один из пальцев служит началом подобной же второй лапы: это — исходная особь для продолжения отбора. Ряд поколений в течение всего отбора изобразится, таким образом, в виде нескольких этажей ножек, поставленных одна на другую лапами вверх. Отсюда название схемы и самой родословной по-английски — «pedigree», а всего опыта в целом — «pedigree culture» (pedes — ноги, grus — журавль), что перешло и в русскую терминологию (педигри-культура) для обозначения культуры с отбором и с точной  родословной. Если бы мы взяли за исходную особь таковую не из популяции, в которой господствует скрещивание, а оперировали бы с видом, которому обеспечено самоопыление, то нашли бы, что родословная особей позднейших поколений может быть изображена цепочкой, членики которой будут не подобие лап, а лишь голеней, т. е. без ответвлений, без пальцев. Это потому, что в популяции такого вида нет скрещиваний, и существующие внутри вида типы или видоизменения сохраняются «чистыми» и способны, поэтому, без искусственного отбора продолжать себя по прямой линии в ряду поколений без ответвлений: схема родословной для них была бы сложная прямая или, образно, несколько голеней без лап, одна на другой. Это обстоятельство обнаружено Иоганнсеном и выявлено в точности его знаменитыми опытами над одним сортом фасоли (Phaseolus vulgaris nana). Иоганнсеном были подмечены в посевах этого сорта постоянные колебания веса, ширины и длины бобов, не выходящие за определенную границу в потомстве от одного семени, что легко было доказать точными измерениями и взвешиванием. Такой количественно измеряемый и выражаемый числами признак, конечно, выгоднее при опытах, чем признак качественный, для которого нет и не может быть точной меры или единицы для сравнения. В обычной, смешанной популяции и этой фасоли, разумеется, колебания в весе и размерах бобов в целом давали картину обычной непрерывной изменчивости, представляемой графически одновершинной кривой (кривая изменчивости Гальтона; см. XXI, 494), но Иоганнсену удалось показать, что отдельные бобы различного веса и размера дают потомство, изменчивость которого (по тем же количественным признакам) выражается кривой с гораздо меньшим основанием, как бы частной кривой в сравнении с общей кривой обширной популяции. Эта последняя кривая, однако, может быть получена, если сложить в общем чертеже достаточное число частных кривых. Широкая непрерывная изменчивость в целой популяции (фенотипе) является, следовательно, не обычной изменчивостью, приписываемой сплошь всему виду, а выражением изменчивости объединенных в одной популяции отдельных типов фасоли. Отбором (педигри-культурой) удалось по названным признакам выделить эти типы (генотипы) особенно же легко потому, что эта фасоль по устройству цветков застрахована от скрещивания, иначе — приурочена к строгому самоопылению. Иоганнсен в своем исследовании характера типов этой фасоли впервые ввел термин чистая линия, обозначив им совокупность всех особей, происходящих от одной самоопыляющейся, гомозиготной особи (т. е. происшедшей от соединения вполне одинаковых половых клеток).  Ясно, что термин «чистая линия» может быть применен соответственно и к типу такого вида, которому свойственно перекрестное опыление, а также распространен и на типы животных, обычно раздельнополых; но и здесь и там чистые линии неизбежно должны быть искусственно выделены отбором и заслуживали бы скорее поэтому названия «очищенных».  С чистой линией не должно смешивать иных явлений, сходных с ними по результату, т. е. ведущих к сохранению в чистоте исходной формы в потомстве некоторых естественных видоизменений или выведенных в культуре сортов и пород. Таковы редкие в природе случаи партеногенетического, или девственного, размножения с образованием семян, образование придаточных зародышей, началом которых служит не яйцеклетка, а одна из клеток ядра семяпочки; кроме того, случаи размножения всяческими отводками, черенками, почками, клубнями и т. п. Этими последними способами мы, конечно, имеем возможность сохранить неограниченно в чистоте свойства исходной особи, и в практике таким образом поддерживаются ценные видоизменения культурных пород, достигнутые первоначально отбором (селекция). Так размножаются, например, различные сорта картофеля. Но это составляет лишь размножение, а не воспроизведение (рождение зародыша новой особи), каковым остается лишь образование семян и зародыша половым соединением элементов, яйца и спермия, большей частью от разных особей. Легко видеть, что вегетативно (без участия полов), иначе — как бы продолжением роста исходной особи (точнее — части ее тела, например почки), мы также можем сохранить в чистоте желаемое видоизменение; но правильнее не называть чистой линией выведенное отводками потомство а скорее — «чистой ветвью», или «клоном» (в немецкой литературе Klon, от греческого ветвь), ради того, чтобы отметить особое происхождение такого потомства. Клоны (в вегетативном размножении) имеют существенное сходство с чистой линией по совершенно ясной причине: в тех и других невозможна дальнейшая селекция, так как их популяции однородны. Чистая  линия и получила свое название потому, что ее половые клетки, в смысле содержания наследственных задатков, однородны, свободны или «чисты» от примеси задатков иной, хотя бы и родственной организации (генотипы). В особях любого клона, т. е. линии или ветви, поддерживаемой вегетативно, все клетки тела также, по происхождению первоначально от единственной яйцеклетки (в момент происхождения клона),вполне тожественны генетически, т. е. содержат одинаковые наследственные задатки и способны, размножаясь, лишь повторять себя в потомстве. Поэтому каждая часть такой особи (почка, черенок и т. п.), вырастая в новую особь, дает формуй совершенно сходную с исходной. Но как скоро дело касается размножения семенами, возможного и внутри клона, помехой является «редукционное деление» («деление созревания» зоологов, см. XX, 232), предшествующее образованию половых продуктов и влекущее за собою разделение и перетасовку разнородных наследственных задатков, т. е. разнородность половых клеток. Иными словами, «чистота» клона — понятие условное, приложимое здесь лишь к случаям размножения отводками. В этом существенная разница от чистой линии в собственном смысле слова.  Из изложенного явствует -значение чистой линии в практике, в селекции, при воспитании пород и сортов животных и растений. Но и теоретически представление о них, введенное в науку Иоганнсеном, имеет большое значение, именно — в эволюционном учении. Как известно, Дарвин представлял себе вид собранием особей, способных видоизменяться, причем допускал существование «индивидуальной наследственной изменчивости». Исследования Иоганнсена открыли нам примеры такой изменчивости в наиболее яркой картине, в составе вида, размножающегося самоопылением, — вида, в целом обладающего абсолютно постоянной, наследственной изменчивостью. Исходя из точного анализа такого вида, состоящего из чистой линии, т. е. наследственных видоизменений, мы получили способ представить себе картину и той сложности отношений, которая более распространена в природе и свойственна видам с размножением путем скрещивания. Но и здесь искусственным отбором может быть выделена чистой линии, т. е. форма, особи которой обладают определенной, ограниченной, но наследственной изменчивостью. Разница лишь в употреблении обоих понятий: по Дарвину, виду свойственна наследственность и изменчивость, как бы два противоположные начала; со времен же Иоганнсена наука считается лишь с одной способностью живых существ как постоянным фактором эволюции: с наследственностью; ибо изменчивость, наравне с прочими свойствами особи, из колебаний которых она и состоит, передается наследственностью, так сказать содержится в ней.  Мы видели, далее, как, согласно представлению Дарвина, в сложнейших природных условиях может обособиться постоянная форма, чистой линии, потомство которой могло бы составить самостоятельную ветвь развития, сорт, породу культурного растения, по существу сравнимые с новым видом, что также входило в круг идей Дарвина. Новое, что узнали мы, однако, весьма существенно: для последнего необходимо равновесие системы клеток, именно — клеточного ядра, что составляет причину однородности половых элементов, а, следовательно, и постоянства продукта их соединения: оплодотворенного яйца и далее — клеток зародыша. В новейшее время в наших опытах над гибридами, в их пестром потомстве, путем микроскопического анализа самого ядра, подсчетом хромосом и сравнением их величины и формы, мы находим у некоторых особей эти указанные условия равновесия или симметрии ядра: ядро в таком случае может быть представлено системой, состоящей из равных количественно и одинаковых качественно частей; обе эти части после редукционного деления становятся ядрами половых клеток, которые, следовательно, будут по ядрам одинаковы, генетически равносильны. Это и составляет залог продолжения в потомстве постоянной формы, хотя бы по происхождению гибридной (ср. цитология и хромосома). Эти сведения проливают в некоторой мере свет на спорный до сих пор вопрос об участии скрещивания видов (гибридизации) в происхождении новых видов, деятельным приверженцем чего является голландский ботаник Лотси.

С. Навашин.