Членистоногие

Членистоногие (Arthropoda), являются одними из наилучше известных животных, широко распространенными по всему земному шару, живущими на земле, в воде и воздухе, ведущими то свободный, то паразитический образ жизни. Их можно охарактеризовать как двусторонне-симметричных животных, с неравномерно сегментированным телом и сегментированными или членистыми парными придатками тела, или  конечностями. Из других животных они наиболее близки к кольчатым червям, с которыми их не раз соединяли в одну группу под названием членистых (Articulata), а через кольчатых червей связываются с низшими червями (Scolecida), моллюсками (Mollusha) и моллюскоподобными, или плеченогими (Molluscoidea, или Brachiopoda). Все эти группы вместе взятые могут быть объединены в один большой отдел под названием Protostomia, для которого характерными признаками будут следующие: рот взрослого животного сводится к зародышевому первичному рту, заднепроходное отверстие, напротив, развивается вторично на заднем конце тела.

Для членистых, помимо расчленения тела на ряд следующих друг за другом сегментов, особенно характерно строение и положение центральной нервной системы, которая состоит из головного мозга или головного узла, лежащего над передним концом кишечника, близко от рта, и соединяющегося посредством парных окологлоточных коммиссур с нервной цепью: последняя лежит под кишечником, т. е. вентрально, и состоит первоначально из ряда парных нервных узлов, соответствующих по их числу сегментам тела и соединенных между собою парными продольными коммиссурами. Однако, вследствие слития между собой и с головным мозгом, эти узлы могут образовать более или менее значительные нервные массы.

Несмотря на прочный хитиновый покров или наружный скелет, иногда заменяемый пропитанным известью панцирем, членистоногие благодаря подвижному причленению и членистости их конечностей обладают часто большой подвижностью и в этом отношении значительно опережают кольчатых червей с конечностями, которые представлены нечленистыми параподиями. Черви передвигаются змеевидными движениями, или ползая по земле, или плавая в воде. Членистоногие  пользуются для своего передвижения или ножками, или крыльями. Ножки или, правильно говоря, конечности, будучи приспособлены не только для разного рода движений, но и для других целей, претерпевают бесконечные изменения не только у разных животных, но и на разных частях тела одного и того же. Иногда они совершенно атрофируются. В случаях их разнообразного устройства на разных частях тела, эти части развиваются путем слития составляющих их сегментов в особые отделы тела. Передний или головной отдел, часто обособленный в виде подвижной головы, состоит у разных членистоногих из разного числа слившихся между собой сегментов и несет перед ротовым отверстием щупальца (antennae), то нитевидные, то в виде клешней, а вокруг рта так называемые части рта, служащие либо исключительно для захвата, поддерживания и пережевывания пищи, либо, кроме того, и для передвижения. Тело или состоит из обособленных сегментов (Peripatus, многоножки), или распадается на грудь, несущую ножки, и брюшко, лишенное их (например, насекомые). Принимая во внимание различие строения этих отделов в разных группах членистоногих, трудно утверждать, что они должны быть подведены к одному только типу, хотя это не невозможно, большинство анатомов склоняется к мнению, что при развитии высших групп членистоногих эти отделы их тела могли возникнуть в разных группах независимо, путем слития разного числа сегментов. Заслуживает большого внимания то, что сегменты, лишенные во взрослом состоянии придатков, в зародышевом состоянии в большинстве случаев несут их зачатки. Впрочем, развитие сегментов без придатков из типичных сегментов с придатками доказывается также с полной очевидностью сравнительно-анатомическим путем, особенно на ракообразных и насекомых. Указанные три отдела членистоногих, голова, грудь и брюшко, могут более или менее полно сливаться друг с другом, или голова и грудь, образуя т. н. головогрудь многих ракообразных, или грудь и брюшко (многие Chelicerata), или, наконец, все три отдела вместе (клещи, Pantopoda).

Типичный сегмент тела членистоногих представляет собою кольцо, в котором различают спинную пластинку, или тергит, брюшную пластинку, или стернит, и бока, вытянутые в т. н. плевральные отростки. Членистые придатки прикрепляются с каждой стороны на границе между стернитом и боковой стенкой. В тех местах, где сегменты соединяются друг с другом, или там, где соединяются между собой членики конечностей, кожа остается мягкой, чем объясняется подвижность сегментов, их частей и конечностей; напротив, тергит, стернит, плевры и членики конечностей сильно хитинизированы и во многих группах (ракообразные) пропитываются известью. Хитиновый покров выделяется т. н. гиподермическим слоем клеточного строения и своей крепостью и малой растяженностью обусловливает периодичность роста тела членистоногих, которое не может расти, когда выделенный гиподермой хитиновый слой затвердел. Поэтому хитиновый слой через известные промежутки времени сбрасывается, и этот процесс называется линькой. Членистоногое  растет в промежутки между линьками, одевается новым мягким хитиновым слоем, пока старый хитин еще не сброшен, и освобождается из-под него уже одетое новым, который отличается не только своей мягкостью, но также нежностью и часто окраской. Тогда как одни членистоногие линяют только в личиночном состоянии, другие линяют и во взрослом состоянии; в 1-ом и другом состоянии линька может повторяться несколько раз. Однако, у некоторых, линька ограничена временем, наступающим после достижения половой зрелости.

Конечности членистоногих представляют чрезвычайное разнообразие, но могут быть сведены к одному основному типу, для которого легко установить гомологию с параподиями кольчатых червей. Наиболее приближаются к простейшим параподиям конечности Реripatus, в виде конических кольцевидно перетянутых выростов, несущих на свободном конце вместо щетинок кольчатых подвижные коготки. Конечности других членистоногих расчленены на отделы, подвижно  сочлененные друг с другом и приводимые в движение особыми мышцами сгибателями и разгибателями. Сходно с более сложной формой параподиев кольчатых членистоногих конечности большинства ракообразных, а также мечехвостов, личинок поденок и др. распадаются на наружную, или дорзальную ветвь (экзоподит), короткую и нерасчлененную, и главный ствол (эндоподит). Парные части рта, верхние и нижние челюсти, из которых задняя пара, срастаясь, образует нижнюю губу, суть видоизмененные членистые конечности, что доказывается как их историей развития, так и сравнительно анатомически: у раков и крабов между частями рта и собственно таракальными придатками, играющими роль ходильных ножек, находится группа т. н. ногочелюстей, функционально дополняющих собой части рта, но по строению переходного характера между нижними челюстями и ходильными ножками. Парные наружные придатки половых органов также могут быть сведены к конечностям или их частям.

Плевральные выросты могут достигать чрезвычайно разнообразного развития и приобретать то или другое строение в связи с определенным отправлением. У ракообразных они часто спускаются по бокам тела, прикрывая основания ножек, несущие жабры, которые, таким образом, помещаются с каждой стороны в т. н. жаберной полости, остающейся между собственно стенкой тела и внутренней поверхностью плевральных выростов грудных сегментов, сливающихся с каждой стороны в одну складку.

Хитиновый скелет, одевающий тело членистоногих образует в разных отделах тела выросты внутрь, которые, срастаясь путем развития разных ветвей, могут образовать очень сложный внутренний скелет (эндоскелет), служащий или для прикрепления мышц, или защищающий какие-либо внутренние органы, например, нервную цепь.

Мышцы тела образуют сплошную кожно-мускульную трубку только у Peripatus; у них она состоит из наружного кольцевого слоя и внутренних диагональных волокон. Внутрь от этого слоя лежащая продольная мускулатура разделена у всех членистоногих, не исключая Peripatus, на партии. За исключением Реripatus, мышечные волокна членистоногих поперечнополосатые. В разных местах тела собственно и в конечностях мышцы оканчиваются т. н. сухожилиями.

Кишечный канал — в виде трубки от рта на переднем конце до заднепроходного отверстия на заднем и лишь в редких случаях является недоразвитым; у некоторых членистоногих прервана связь между средним и задним отделом кишечника, у других недоразвита задняя кишка. В простейшем случае кишечник подразделен на пищевод, средний или желудочный отдел, где происходит всасывание пищи, и заднюю кишку с сильно мускулистыми стенками. Последние два отдела часто образуют порознь или вместе слепые трубчатые выросты, в одних случаях имеющие значение печеночных трубочек, в других (мальпигиевы трубы) служащие для дополнения или замены выделительных сегментальных органов. В связи с ротовой полостью обыкновенно развиваются слюнные железы, представляющие собой видоизмененные нефридии некоторых головных сегментов; у паукообразных около ротового отверстия открываются видоизмененные кожные железы. Около заднепроходного отверстия открываются иногда т. н. ректальные и анальные железы. У многих насекомых в связи с передним отделом кишечника развивается зоб, и кишечник вообще приобретает очень сложное строение. Кишечный канал членистоногих свободно лежит в полости тела, которая развивается из двух зачатков, чем объясняется то, что у членистоногих кровеносная система открытая, тогда как у кольчатых червей замкнутая. В личиночном состоянии у членистоногих в полости тела развито в сильной степени т. н. жировое тело, без сомнения играющее большую или меньшую роль в процессе обмена веществ.

Кровеносная система представляет в типичном виде лежащее над кишечным каналом в особом отделе общей полости тела (т. н. околосердечном синусе) сердце в виде трубки различной длины с парными боковыми отверстиями. Спереди и сзади сердце посылает от себя кровеносные сосуды-артерии, открывающиеся вентрально в общую полость тела. Здесь же берут свое начало венозные сосуды, которые приносят кровь к околосердечному синусу, откуда она поступает в сердце. У мелких форм ракообразных сердце коротко, мешковидно, и вместе с упрощением всей кровеносной системы его может даже не быть.

Членистоногие  малой величины и одетые тонкой кожей дышат всей поверхностью тела. Более крупные и одетые прочной хитиновой оболочкой или общими покровами с отложенной в них известью имеют, в качестве органов дыхания живущих в воде, разного рода жабры, наземные или происшедшие из них водные — трубковидные трахеи, пронизывающие тело животного в определенном направлении и открывающиеся наружу, отверстиями, которые называются стигмами. Жабры бывают мешковидны, трубчаты, листовидны, иногда являются впяченными внутрь или выпяченными придатками оснований конечностей, реже концевого отдела кишки, или же соответствуют видоизмененным конечностям. У некоторых форм, одновременно существуют и жабры, или соответствующие им легкие, и трахеи (некоторые науки, насекомые и многоножки). При жаберном дыхании кровь притекает к органам дыхания, при воздушном — трахеи, приводят воздух к разным органам, образуя часто густую сеть вокруг некоторых из них. У Peripatus трахеи лежат на разных местах тела, у большинства расположены парно, посегментно, имеют определенное отношение к основанию членистых придатков и потому могут быть рассматриваемы в качестве впяченных внутрь жабр. У паукообразных, по мнению некоторых анатомов, из жабр произошли т. н. легкие, или легочные мешки, которые в свою очередь могли дать начало трахеям. Органы выделения, представленные у кольчатых червей сегментальными органами или нефридиями, которые открываются в общую полость тела мерцательными воронками, у членистоногих замкнуты на своем внутреннем конце и вместе с изменением формы несут различные функции. Таковы слюнные, паутиновые, выделяющие известь железы и т. д.

К вышесделанному описанию центральной нервной системы членистоногих надо прибавить, что у многих из них хорошо развита симпатическая нервная система.

Органы чувств членистоногих достигают очень большого развития. Волосовидные придатки на разных местах тела служат органами осязания, на щупальцах или  сяжках и на разных частях рта —  органами обоняния и на последних также вкуса. Тонкие волоски, сидящие в особых ямках или выпячиваниях общих покровов и иногда заключенные в пузырьках и связанные с отолитами, служат органами слуха. Однако, подобные же образования, находящиеся на придатках тела у некоторых водных членистоногих, без сомнения являются органами для сохранения равновесия. Наиболее разнообразны глаза членистоногих. У Peripatus глаза очень походят по своему строению на глаза некоторых кольчатых червей, в частности многощетинковых, Alciopidae. У некоторых членистоногих во взрослом состоянии, у других в личиночной стадии имеется один непарный лобный глаз. Наконец, у высших ракообразных и насекомых имеются т. н. сложные глаза, то сидящие на стебельках, как у первых, то занимающие большую часть боковой поверхности головы, как у вторых. Эти  сложные глаза представляют собой соединение множества простых глазков в один  орган, защищены прозрачными участками хитинизированных общих покровов и дают   т. наз. мозаичное изображение, т. е. каждая часть сложного глаза видит не весь предмет, на который смотрит животное, а только часть его. В связи с хорошо развитыми органами чувств высших членистоногих у них развит издающий звуки аппарат то на  крыльях, то на ножках, то на брюшке.

Половые органы членистоногих, представленные яичниками самок и семенниками самцов, отделены от общей полости тела и соединены непосредственно с их выводными протоками, которые часто рассматриваются в качестве измененных нефридиев. Членистые придатки, принадлежащие сегментам, на которых лежат половые отверстия, видоизменены приспособительно к нуждам полового аппарата и являются у самцов копулятивными органами, у самок — яйцекладами. Вследствие обособления частей внутренних половых органов приспособительно к разным отправлениям и развития в связи с ними разных желез, половой аппарат некоторых членистоногих приобретает в целом очень сложное строение.

Членистоногие  обыкновенно раздельнополы; только сидячие усоногие раки (Cirripedia) и паразитирующие — нормально гермафродиты. Однако, у некоторых усоногих наряду с гермафродитными особями существуют карликовые самцы простейшего строения, у других видов господствующая форма часто женская при карликовых самцах, у третьих полный нормальный гермафродитизм. Сперматозоиды насекомых, Chilopoda, многоножек, Peripatidae, и мечехвостов вполне подвижны, у других членистоногих господствует неподвижная форма (спермин). При оплодотворении сперма часто переносится с самца на самку в т. н. сперматофорах. Яйца чрезвычайно разнообразны по форме, и те из них, которые снабжены большим количеством питательного желтка, рано, т. е. в яичнике, яйцеводе или матке, одеваются хитиновой скорлупой, снабженной особым  отверстием с сложным замыкательный аппаратом для приема сперматозоидов (микропиле). Яйца откладываются или порознь, или кучками, собранными в коконе. Хотя у членистоногих распространена яйцеродность, однако в разных группах существуют и живородные формы. Самки многих ракообразных и пауков носят яйца с собой. У ракообразных яйца в таком случае развиваются в т. н. выводковых полостях, образованных или придатками ножек, или за  счет спинного щита.

Обыкновенно членистоногие становятся половозрелыми по достижении полного развития, но некоторые способны размножаться уже в личиночном состоянии (Ceceidomyidae, изученные впервые Н. П. Вагнером).

Развитие членистоногих происходит или прямо, или с превращением. Для некоторых групп существуют общие личиночные стадии, например, т. н. стадия. Nauplius для ракообразных. Однако, с определением значения некоторых стадий, при всем их внешнем сходстве для животных разных групп одного и того же большого отдела, надо быть очень осторожным. Например, т. н. стадия Zoёa при внешнем сходстве соединяемых под этим названием личинок не может почитаться первоначальной личиночной формой, а развивается у разных ракообразных, пройдя разный путь и в разное время. Некоторые личиночные стадии очень интересны, например т. н. трилобитовая личиночная стадия мечехвостов, напоминающая ископаемых трилобитов.

Прямое развитие выражается в росте, сопровождаемом повторными линьками. Развитие с превращением в его наиболее полном виде обнимает три стадии: личиночную — подвижную, стадию куколки — неподвижную и, наконец, взрослую (imago). Во время процесса закукливания, когда под покровами куколки формируется взрослое животное, дело не ограничивается внешними изменениями; большая часть органов разрушается в значительной мере (процесс гистолиза) и затем восстанавливается за счет остающихся частей соответствующих органов.

Тип членистоногих чрезвычайно обширен, но классификация этих животных не представляет больших трудностей. Главнейшие подразделения этой группы следующие:

I. Подтип Prototracheata или Archipodiata. На голове 3 пары придатков. Нефридии многочисленны. Два широкораздельные брюшные нервные ствола, соединенные многочисленными поперечными коммиссурами, сходятся в парном надглоточном узле, с которым соединены два сидячие парные глаза. Кожно-мускульный слой существует наряду с мышечными пучками; мышечные волокна преимущественно гладкие. Придатки поперечно-кольчатые с коготками. Трахеи не сегментированные. Сюда принадлежит только одно семейство Peripatidae, широко распространенное в южном полушарии.

II. Подтип Arthropodiata, собственно членистоногие. На голове от 5 до 7 пар придатков, соответствующих такому же числу сегментов. Нефридии существуют лишь в немногих сегментах и несут различные функции. Нервная цепь представлена по большей части сближенными или даже слитыми нервными стволами, сегмантальные нервные узлы соединены одной поперечной коммиссурой; мышечные волокна поперечнополосаты. Глаза разного устройства. Конечности членистые. Дыхание кожное, жаберное или трахейное.

Сюда относятся ископаемые (палеозойские) трилобиты (Trilobita), из современных — ракообразные (Crustacea), многоножки 1 (Myriopoda), насекомые (Hexapoda), мечехвосты (Xiphosyra, или Merostomata), паукообразные и исключительно морские Pantopoda. Мечехвосты, см. XXVIII, 573; многоножки, см. XXIX, 188; насекомые, см. XXIX, 651; паукообразные, см. XXXI, 384.

М. Мензбир.