Двукрылые

Двукрылые (Diptera), название большого отряда из класса насекомых. Характеризуется следующими признаками. Голова ясно отделена от груди, членики которой плотно слились между собой; брюшко обыкновенно сидячее, реже стебельчатое. Глаза обычно велики, занимая значительную часть головы (рис. 10). Усики у одних короткие (Brachycera, короткоусые, мушиные), у других длинные (Nematoсera, длинноусые, комариные). Ротовые придатки построены по типу сосательного «хоботка», который наиболее типично выражен у тех двукрылых, которые имеют колющие ротовые придатки, например комары, слепни и др. Мы берем, как пример, строение ротовых придатков комара (рис. 2), у которого нижняя губа служит желобком для помещения верхних и нижних челюстей, превращенных в колющие стилеты. Пятым и шестым стилетами являются два выроста, нижний, так называемый «язык» (hypopharynx), и надъязычный вырост (epipharynx). У некоторых сосущих кровь двукрылых вместо тонких стилетов имеются челюсти, похожие на ножи (рис. 12). Иногда хоботок достигает весьма большой длины (рис. 6). Изменения типичных для двукрылых колющих ротовых придатков заключаются в том, что стилеты склонны к сокращению, вплоть до полного исчезновения, а нижняя губа склонна к разрастанию, являясь, например, у мух, мясистым хоботком (рис. 1). Из двух пар крыльев развита только передняя (рис. 4), а задняя имеет вид тонких выростов (рис. 7) с булавообразным утолщением на конце (halteres, жужжальца). Крылья двукрылых имеют сложное жилкование, дающее большое количество клеточек (рис. 4). Как и всегда у насекомых, разнообразие жилкования дает хорошие признаки для систематики, но описание этого было бы слишком специально. У некоторых форм (рис. 9) вовсе нет крыльев. У основания жужжалец находится чувствующий орган, а на поверхности их есть нервные окончания; но относительно отправлений этих чувствующих аппаратов нет точных данных, как это часто бывает с чувствующими органами низших животных. Указывают на значение жужжалец в производстве звуков, приписывают им значение слуховых органов и органов равновесия. Ноги двукрылых устроены сравнительно однообразно, обычного «ходильного» типа, без резкого развития какого-либо одного отдела и без односторонней специализации. Весьма часто между коготками находятся присасывательные подушечки (pulvilli), позволяющие держаться на гладких поверхностях и ногами кверху.

Размножаются двукрылые обычно яйцами, но иногда и путем рождения живых личинок или куколок. Замечательна способность личинок некоторых форм (Miastor) родить себе подобных — личиночное размножение или «педогенезис», открытый профессором Н. П. Вагнером в 1862 году. В новейшее время Кале показал, что этот способ размножения надо понимать, как весьма раннее обособление половых клеток и девственное развитие (партеногенезис). Двукрылые откладывают яйца или личинок на живые растения или на живых животных, или на вещества растительного или животного происхождения. Личинки обычно безноги и весьма часто безголовы или со слабо развитой головой. Ротовое вооружение безголовых личинок совершенно уклоняется от типичного строения ротовых придатков насекомых и имеет вид крючков с добавочными пластинками (рис. 5). Дыхальца личинок обычно расположены на заднем конце тела, что важно при жизни в навозе, гниющих веществах и т. п., т. к. задний конец удобно выставить наружу, когда все тело погружено в окружающую личинку среду. При жизни в мелкой воде у некоторых личинок развиваются длинные выросты, на конце которых расположены дыхальца, (рис. 11). Реже бывают дыхальца на переднем конце тела личинок или на средине его. Куколки двукрылых бывают или свободные, или покрытые как бы футляром, не дающим на своей поверхности очертаний животного (рис. 3). При выходе насекомого покров куколки или лопается спереди т-образной щелью, или лопается круглым швом, причем передняя часть отламывается, как крышечка (рис. 3). Этому признаку придают систематическое значение, создавая в подотряде короткоусых двукрылых для первых — группу «прямошовных» (orthorrhapha), а для вторых — «круглошовных» (cyclorrhapha). При переходе из личинки в куколку многие двукрылые подвергаются характерному распаду тканей (гистолизу). Превращение в таком случае идет весьма быстро. Личинки многих двукрылых ведут паразитический образ жизни. Некоторые формы, поселяясь в растительных тканях, являются причиной образования своеобразных болезненных наростов («галлов»).

Число видов двукрылых весьма велико, более 50 000 причем они довольно равномерно распространены по земному шару, и отдельные зоогеографические области с трудом могут быть характеризованы на основании фауны двукрылых, особенно раз речь идет о яркой характеристике. В общей экономии природы двукрылые имеют значение и как богатый пищевой материал для насекомоядных животных, и как истребители (в стадии личинки) гниющих трупов и испражнений. Двукрылые делятся на 3 подотряда и множество семейств.

Подотряд 1. Nematocera. Длинноусые. Удлиненное, по большей части тонкое тело, тонкие, обычно длинные ноги, длинные усики. Хоботок или длинный, часто с тонкими стилетами, или короткий и толстый. Личинки по большей части с развитой головой и жующими ротовыми придатками, но иногда с недоразвитой головой. Куколки иногда вполне подвижные, иногда неподвижные.

Семейство Tipulidae. Долгоножки. Самые крупные представители подотряда, хорошо всем известные, имеющие вид громадных комаров, с очень длинными, легко отпадающими даже при жизни ногами («автотомия» при неосторожном прикосновении). Типичный род Tipula.

Семейство Сulicidae. Комариные. Длинные усики, у самца перистые. Колющий хоботок только у самок, самцы питаются цветочным нектаром. Личинки живут в воде, подвижные куколки тоже. Роды Culex и Anopheles представляют много интересного с биологической точки зрения и по своему значению как разносчиков кровяных паразитов человека и животных. См. комары. Род Corethra, относимый за последнее время к особому семейству, с весьма обыкновенным видом С. plumicornis (комар перистоусый) имеет замечательную по своей прозрачности живущую в воде личинку, на которой в живом состоянии можно удобно рассмотреть все строение вплоть до больших гистологических подробностей при сильных увеличениях. Выдающийся объект для практического изучения зоологии.

Семейство Chironomidae. Толкунчики. Комарообразные двукрылые, часто толкущиеся в воздухе большими роями. Личинки Chironomus plumosus красного цвета, живущие в иле рек, прудов и озер, под названием «мотыля» служат предметом торговли как рыбий корм для аквариумов. В естественных условиях «мотыль» является тоже важным кормом для рыб.

Семейство Сecidomyidae. Галлицы. Маленькие комарообразные двукрылые с длинными усиками и коротким не колющим хоботком. Характерно малое количество жилок в крыльях. Личинки, поселяясь в тканях растений, производят в них специальные раздражения, на которые растение отвечает образованием своеобразных опухолей («галлов»). Особенно замечательно то, что определенный вид насекомого производит галл определенной формы, что указывает на своеобразность раздражения, даваемаго каждым насекомым. К этому семейству принадлежит вредная хлебам Cecidomyia destructor, гессенская муха (см.) и пшеничный комарик (Diplosis tritici Kirby).

Семейство Simuliidae. Мошки. По общему виду, по довольно коротким усикам и ногам более похожи на мух, чем на комаров. Короткий колющий хоботок. Представители этого семейства входят как часть в собирательное понятие «москиты» (см.). Знаменита колумбацкая мошка (Simulia columbaczensis Fab.), особенно сильно размножающаяся в долине Дуная и причиняющая своими укусами жестокий вред людям и скоту.

Подотряд 2. Brachycera. Короткоусые. Представителей этого подотряда нередко объединяют под общим названием мух, но то же слово, тоже в собирательном смысле, применяется к группе гораздо меньшего объема, к семейству Muscidae. Тело короткоусых двукрылых короче и массивнее, чем у длинноусых, ноги короче, усики 3-х члениковые, короткие. Личинки безголовые.

Семейство Tabanidae. Слепни. Большие или средней величины мухи с большими, красиво блестящими радужными цветами глазами. Ротовые придатки самок очень сильно развиты, ножеобразны (рис. 12), что делает укусы слепней очень болезненными. Всем известно из личных наблюдений, какое мучение доставляют эти весьма распространенные насекомые, ошибочно называемые в общежитии «оводами», лошадям и   рогатому скоту. Своими укусами слепни, как и многие другие двукрылые, могут переносить заразу, например, сибирскую язву.

Полуденный слепень (Tabanus tropicus), самка. (Немного увеличено).

Для борьбы с ними советуют подмечать посещаемые ими лужи и заливать их керосином или мазутом. Прилетая пить и касаясь маслянистого слоя, слепни прилипают к нему и гибнут (И. А. Порчинский).

Семейство Syrphidae. Цветочные мухи. Большей частью довольно крупные, ярко окрашенные мухи, в окраске которых типичными являются пятна и полосы разных оттенков желтого цвета вперемежку с черным. По окраске многие из них весьма сильно напоминают некоторых перепончатокрылых (ос, шмелей, пчел), вследствие чего приводятся как хорошие примеры покровительственного сходства, мимикрии (см.). Типичные роды Volucella и Syrphus.

Сем. Oestridae. Оводы. Крупные и средней величины мухи, обычно мохнатые, с большой головой. Встречаются редко. Толстые короткие личинки паразитируют в коже, полости носа, лобных пазухах и кишечнике млекопитающих. (См. оводы).

Семейство Muscidae. Мушиные. Понимаемое в широком смысле слова, это семейство охватывает весьма большое количество форм, распадаясь на несколько подсемейств, которые можно с полным основанием считать и за самостоятельные семейства. См. мухи.

Подотряд 3. Pupipara. Куколкородные. Паразитические двукрылые, весьма сильно отличающиеся от остальных. Тело сплюснуто сверху вниз, накожные покровы очень тверды. Ротовые придатки колющие. Ноги широко расставлены вбок, крылья у одних есть, у других отсутствуют. Не откладывают яиц, а родят взрослых, подготовленных к превращению в куколок личинок.

Семейство Hippoboscidae. Кровососки. Типичный представитель Hippobosca — паразит лошадей. Ornithomyia — паразит птиц.

Семейство Nycterybiidae — бескрылые паразиты летучих мышей (рис. 9).

Семейство Braulidac. Пчелиные вши — Braula соеса Nitzsch. — маленький, темно-коричневый, бескрылый и слепой паразит домашней пчелы, редкий в средней России, более обычный в Прибалтийских губерниях.

Пчелиная вошь (сильно увеличено).

Литература: П. А. Холодковский, «Курс энтомологии теоретической и прикладной» (3 изд. 1912); В. Thomcon Lowne, «The Anatomy, Physiology Morphology and Development of the Blow-Ply» (2 vol. 1893—95); Künckel d’Herculais, «Recherches sur l’organisation et le developpement des Volucelles» (1876—82); Weismann, «Die Metamorphose der Corethra plumicornis» (Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bd. XVI); Pérez, «Recherches histologiques sur la metamorphose des Muscides» (Arch, de Zool. Experim. 1910. Здесь можно найти литературу по превращениям у двукрылых); Schiner, «Fauna Austriaca. Die Fliegen» (1860—64); Петров, «Таблицы для определения двукрылых» (по Шинеру) (1875); Verrail, «British Flies» (1901 и след.); Порчинский И., «Слепни и простейший способ их уничтожения» (1911).

Г. Кожевников.

ДВУКРЫЛЫЕ

Объяснение к таблице

Рис. 1. Голова комнатной мухи (Musca domestica L.) в профиль; b — углубление для усиков, с — третий членик короткого усика, е — широкая основная часть хоботка, продолжение головы, f — челюстные щупальца, g — хоботок, l — концевые лопасти хоботка, i — мясистая часть концевой лопасти, k — верхняя губа, m — ротовое отверстие, n — дыхальце.

Рис. 2. Голова самки обыкновенного комара (Culex pipiens L.) в профиль. (Рисунок помещен так, что задняя, затылочная часть головы обращена кверху, а направленные вперед усики и ротовые придатки обращены книзу); а — затылок, b — глаз, с — основание усиков, ff — пара колющих стилетов — измененные верхние челюсти, hh — вторая пара стилетов — измененные нижние челюсти, i — hypopharynx, вырост в виде стилета, I — нижняя губа в виде желобка, куда вкладываются стилеты, два пушистых придатка — усики, а под ними вытянутая в длину верхняя губа.

Рис. 3. Комнатная муха, выходящая из куколки.

Рис. 4. Крыло комнатной мухи. У основания видны лопасти, обозначаемые особыми названиями: а — squama, b — alula.

Рис. 5. А — личинка одной из мух (Piophila petasionis Duf.). В — хитиновые крючки — ее ротовое вооружение.

Рис. 6. Pangonia longirostris — муха с чрезвычайно длинным хоботком.

Рис. 7. Голова и грудь слепня (Tabanus bovinus L.). На рисунке видны характерные особенности груди двукрылых: среднегрудь развита сильнее всех частей и почти одна видна сверху. Узкая переднегрудь (р) немного выдается своими боковыми частями (х), заднегрудь (m) еле видна из-за щитка среднегруди (sc); h — недоразвитое второе крыло (жужжальце).

Рис. 8. Концевой членик лапки синей мухи (Calliphora erythrocephala Meig.) Видны коготки и присасывательная подушечка (pulvillus).

Рис. 9. Nycterybia (из группы куколкородных, Pupipara) — бескрылый паразит летучих мышей.

Рис. 10. Голова Bibio. Видно чрезвычайно сильное развитие глаз, составляющих почти сплошь стенку головы.

Рис. 11. Личинки Helophilus (из семейства Syrphidae), замечательные длинными хвостовыми выростами с дыхальцами на конце.

Рис. 12. Ротовое вооружение самки слепня (Tabanus); а — верхняя губа, б — верхние челюсти, в — язычок (hypopharynx), к — канал его, г — нижние челюсти. Нижняя губа, заключающая в себе весь этот снаряд, не изображена.

Рис. 1, 3, 4, 5 и 7 из Hayek, «Handbuch der Zoologie», рис. 2 из Meinert, «Trophi dipterorum», рис. 6, 9 и 10 из D. Sharp, «Insects» (Cambridge Natur. Hist.), рис. 8 из Lowne, «The anatomy etc. of Blow-Fly», рис. 11 из Фигье, «Жизнь насекомых» и рис. 12 из Порчинского, «Слепни (Tabanidae) и простые способы их уничтожения».