Дыхание растений

Дыхание растений, процесс поглощения кислорода растениями, сопровождающийся выделением углекислоты и образованием воды. Растения содержат в своих клетках большие запасы потенциальной энергии, которые отложены в виде различных органических веществ. Все органические вещества характеризуются двумя признаками: они содержат, во-первых, углерод и, во-вторых, обладают способностью гореть, т. е. освобождать путем окисления свои запасы потенциальной энергии.

Для поддержания жизни необходимо постоянное и постепенное переведение части находящегося в клетке запаса потенциальной энергии, отложенного в виде органических соединений, этого, так сказать, энергетического запасного капитала, в кинетическую энергию, являющуюся как бы разменным капиталом. Количество нужной растению в каждый данный момент кинетической энергии определяется интенсивностью, с какой в этот момент идут в них различные физиологические процессы.

Химия знает два способа, какими может получаться свободная (кинетическая) энергия из органических соединений. Самый обыкновенный и самый распространенный способ — это окисление кислородом воздуха. Этим способом мы пользуемся для приведения в движение машин на фабриках. Этим же способом пользуются как животные, так и растения. Еще Лавуазье смотрел на дыхание, как на горение. Упрощенная схема дыхания такова:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O
(глюкоза)

Следовательно, дыхание — не что иное, как горение. Окисление может происходить также и на счет кислорода воды. Так, Виланд доказал возможность окисления альдегидов в отсутствии кислорода в соответствующую кислоту при помощи воды в присутствии катализатора. При этом образуется сначала гидрат:

Затем гидрат распадается на кислоту и водород:

По всем вероятиям такие окисления очень распространены в живых организмах.

По другому способу свободная энергия может получаться и помимо окисления, — путем распадения сложных органических тел на более простые. Так, Бертло показал, что муравьиная кислота под влиянием губчатой платины распадается на углекислоту и водород с выделением свободной теплоты:

НСOOН = СO₂ + Н₂.

Этот факт навел на мысль, что в живых организмах может получаться свободная теплота независимо от реакций окисления. Действительно, дыхание не везде возможно, так как на земной поверхности встречаются места, где нет совсем кислорода. Такие места, тем не менее, обыкновенно густо заселены простейшими растительными организмами. О дыхании здесь не может быть речи: нужен какой-либо другой процесс, который давал бы организмам свободную энергию, необходимую для поддержания их жизненных отправлений, помимо всяких реакций окисления. Такие процессы в организмах называются брожениями. По Пастеру брожение есть жизнь без кислорода. Брожения протекают аналогично расщеплению муравьиной кислоты на углекислоту и водород, причем роль губчатой платины в организмах принадлежит ферментам. Как процессы брожения, так и процессы дыхания экзотермичны, т. е. сопровождаются выделением свободной энергии. Реакции распадения менее выгодны для организмов, потому что они дают менее свободной энергии. Сравним, например, схематическое уравнение дыхания с уравнением спиртового брожения на основании данных термохимии:

1) С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О.

2) С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₆О + 2СО₂.

В первом случае при полном горении глюкозы вся теплота горения ее выделится. Теплота горения одной частицы глюкозы, выраженной в граммах, равна 709 калориям. Во втором случае все 709 калорий выделиться не могут, потому что в числе продуктов распадения получается также хорошо горящий спирт. Поэтому, из теплоты горения глюкозы нужно вычесть теплоту горения двух частиц спирта:

709 К — 2х326 К = 57 К

Следовательно, при спиртовом брожении одной частицы глюкозы может выделиться никак не более 57 калорий теплоты. Отсюда следует, что дрожжи должны разрушить во время жизни без кислорода глюкозы по крайней мере (а вследствие побочных обстоятельств и еще гораздо более) в 13 раз более того количества, которое они сожгли бы за то же время на воздухе, для получения одинакового количества теплоты. Действительно, все явления брожения сопровождаются огромной тратой вещества.

Конечными продуктами дыхания являются углекислота и вода. Но раньше, чем дойти до этих конечных продуктов, вещества, подлежащие окислению, подвергаются целому ряду промежуточных реакций распада. Целый ряд исследователей показал, что растения продолжают выделять углекислоту и в атмосфере, лишенной кислорода. Следовательно, выделяемая при этих условиях углекислота является независимой от поглощения кислорода. Этот факт привел к созданию теории дыхания, по которой первичными реакциями дыхания являются реакции распада, независимые от участия кислорода воздуха. Задача последнего сводилась на дальнейшее окисление продуктов этих первичных реакций. Так как в бескислородных средах выделение углекислоты обыкновенно сопровождается образованием спирта, то спиртовое, брожение стало считаться первичной реакцией дыхания. Процесс дыхания стал изображаться в виде следующих двух схематических реакций:

1) первичная:

С₆H₁₂О₆ = 2С₂Н₆О + 2СО₂,

2) вторичная:

2С₂H₆O +  6О₂ = 4СО₂ + 6Н₂О.

В большинстве случаев первичная стадия (анаэробная) дыхания является спиртовым брожением. Теперь возникает новый вопрос, окисляются ли кислородом конечные продукты анаэробного распада или же какие-либо промежуточные вещества. Конечным продуктом реакций анаэробного дыхания в большинстве случаев является спирт. Следовательно, возникает вопрос, образуется ли спирт при нормальных условиях на воздухе, или же на воздухе реакции анаэробного распада до спирта не доходят, и подвергается окислению не спирт, а какие-либо вещества более начальных стадий анаэробного распада. Рассматривая вопрос теоретически, следует признать, что растению выгоднее окислять тела неустойчивые, лабильные, чем тела прочные. Какие же вещества менее устойчивы, — спирт, или же те неизвестные нам вещества промежуточных реакций, из которых образуется затем спирт? Оствальд, как общее правило хода химических реакций, ставит положение, что при химических процессах сначала образуются не наиболее прочные продукты, но самые непрочные, какие только мыслимы при данных условиях. Это приводит нас к положению, что при нормальном дыхании на воздухе реакции анаэробного дыхания не доходят до образования спирта, так как подвергаются окислению более ранние промежуточные (и поэтому, и лабильные) продукты анаэробного распада.

Вопрос об окислении продуктов анаэробного распада является еще более сложным и менее исследованным, чем вопрос о процессах анаэробного распада. В пользу крайней сложности окислительных процессов внутри растений говорит современное состояние чисто химических исследований о ходе окислительных процессов. Главнейшие из добытых химиками результатов физиолог всегда должен иметь ввиду при изучении окислительных процессов внутри организмов. Явления окисления разделяются на две категории: на горения при высокой температуре с образованием огня и на окисления при низкой температуре. Последние явления происходят медленно и, поэтому, называются «медленным окислением» или «самоокислением». Явления дыхания относятся к процессам самоокисления.

Исследование процессов самоокисления показало, что почти во всех случаях кроме прочных продуктов окисления (например, вода при окислении водорода) образуются еще другие вещества с характером перекисей и с большей окислительной способностью, чем атмосферный кислород (например, перекись водорода  при окислении водорода). Вещество, окисляющееся непосредственно кислородом воздуха, называется самоокисляющим веществом. Катализаторы содействуют процессу самоокисления. Благодаря образованию при процессах самоокисления веществ со свойствами перекисей, могут быть попутно окислены и такие вещества, какие сами окисляться кислородом воздуха не могут. Следовательно, при процессах самоокисления происходит как бы стимулирование кислорода воздуха.

Переходя к окислительным процессам, совершающимся в растениях, мы должны признать, что в виду их еще большей сложности мы не можем пока воссоздать детальный ход этих процессов и должны довольствоваться изучением отдельных  стадий этого процесса. На основании современного состояния наших сведений об окислительных процессах в растениях нужно считать прочно установленным положение, что для получения кислорода из воздуха недостаточно быть окруженным им. Нужно обладать особым сложным аппаратом для поглощения его.

Работы, главным образом, Г. Бертрана, Шода и Баха показали широкое распространение окислительных ферментов в растениях — оксидаз. Окислительная способность оксидаз, даже в присутствии перекиси водорода, очень ограничена. Исследования Бертрана показали, что оксидазы могут переносить кислород воздуха исключительно на ароматические соединения известного состава. При этом надо заметить, что даже вещества, окисляемые оксидазами, никогда не окисляются ими до углекислоты и воды, а  только до ближайшего органического соединения, притом, кажется, постоянно окрашенного, т. е. до пигмента. Так, гидрохинон окисляется только до красного хинона с поглощением кислорода и образованием воды:

С₆Н₆О₂ + О = С₆Н₄О₂ + Н₂О.

Попытки окислить при помощи оксидаз соединения жирного ряда дали отрицательный результат. Оксидазы не могут непосредственно окислять продуктов анаэробного распада, поскольку эти продукты относятся к соединениям жирного ряда.

Неизвестные еще нам промежуточные лабильные продукты анаэробного распада у дрожжей дают в конце концов спирт. Спирт в большинстве случаев получается и у аэробов при временном лишении их кислорода. Но что делается с продуктами анаэробного распада у аэробов при нормальных условиях на воздухе? Если их продукты анаэробного распада относятся к соединениям жирного ряда, то для их окисления необходимо присутствие нового вещества ароматического ряда в качестве переносчика кислорода. Или же продукты анаэробного распада сами должны предварительно превратиться в ароматические соединения, чтобы затем непосредственно уже окисляться при помощи оксидаз. В обоих случаях в процессе дыхания растений необходимо участие ароматических соединений. Действительно, такие соединения всюду распространены в растениях. Эти соединения вполне заслуживают названия дыхательных пигментов. Они находятся в растениях в виде хромогенов. Сравнительно у небольшого числа растений для обнаруживания хромогена достаточно выжать их сок, чтобы находящийся в них хромоген, окисляясь на воздухе, превратился в пигмент. У других растений хромоген обнаруживается только после более или менее продолжительного автолиза (самопереваривание) в стерильных условиях. Для автолиза растения помещаются в колбу, обливаются водой, прибавляется в небольшом избытке хлороформ, и колба затыкается пробкой.

Для обнаружения пигмента по этому способу особенно пригодны зародыши пшеницы. Первые дни никаких изменений не замечается. Дней через 8—10 поверхность жидкости становится желто-коричневой. При взбалтывании темный цвет исчезает. Следовательно, зародыши восстановляют окисленный слой жидкости. При дальнейшем автолизе с промежуточным взбалтыванием жидкости раствор делается темно-красным и, наконец, черно-коричневым. Автолиз в отсутствии кислорода дает светло-желтый раствор, быстро краснеющий и затем чернеющий на воздухе.

Полученные из хромогенов пигменты обладают способностью легко снова восстановляться в хромогены.

Превращение дыхательного пигмента (R) в хромоген (R.Н₂) состоит в отнятии от продуктов анаэробного распада водорода:

R + Н₂ = R.Н₂.

Хромоген, поглощая кислород воз-духа, снова превращается в пигмент с образованием воды:

R.Н2 + О = R + Н2О.

Следовательно, реакции образования пигментов — реакции обратимые, т. е. в живых клетках образовавшийся пигмент сейчас же снова восстановляется в хромоген. Таким образом, устанавливается единство дыхательных процессов, как у животных, так и у растений. До сих пор еще распространено мнение, что у высших животных гемохромоген гемоглобина поглощает непосредственно кислород из воздуха и превращается в гематин. После того, как в крови открыты оксидазы, более вероятности за то, что они являются посредниками между кислородом воздуха и гемохромогеном. Еще ближе стоят к растениям простейшие животные. Их кровь бесцветна и окрашивается только при доступе воздуха, конечно, при содействии оксидаз. Кроме того, пигменты их крови, так же как и у растений, разнообразного цвета и различного химического состава. Например, кровь некоторых моллюсков и ракообразных в окисленном состоянии синего цвета, зависящего от гемоцианина — особого белкового вещества, содержащего в своем составе вместо железа медь. Пигмент древнего пурпура, добываемого из улиток Murex brandaris, состоит из диброминдиготина, т. е. из вещества, очень близкого к индиго растений.

Благодаря процессам дыхания и брожения, находящиеся в растениях органические вещества разрушаются до углекислоты и воды, которые снова в зеленых частях растений служат материалом для приготовления из них и солнечного света органических веществ. Таким образом, идет круговорот углерода и водорода в природе. Во время наступающих после смерти растений и животных процессов гниения в числе продуктов распада образуются сероводород, аммиак и водород. Эти вещества не накопляются в природе благодаря тому, что они служат материалом для своеобразного дыхания некоторых бактерий. Имеются особые бактерии, которые вместо того, чтобы пользоваться углеводами, как материалом для дыхания, окисляют сероводород в серную кислоту, аммиак в азотную кислоту и водород в воду. Таким образом, находящиеся в органических соединениях сера, азот и водород получают возможность снова усваиваться зелеными растениями и входят в общий круговорот веществ в природе. Следовательно, имеющиеся на земле вещества находятся в постоянном круговороте. Земля для этого круговорота обходится своими собственными веществами. Совершенно иначе обстоит дело относительно энергии: имеющегося на земле запаса энергии недостаточно для более или менее продолжительного поддержания жизни растений и животных. Необходим постоянный приток энергии от солнца. Выделенная во время дыхания или брожения энергия на образование органического вещества снова пойти не может: она рассеивается в мировом пространстве. Эта рассеянная энергия называется энтропией. Энтропия в природе, в общем, непрерывно возрастает. В этом возрастании энтропии ближайшее участие принимают процессы дыхания и брожения.

Вот в каком положении находится в настоящее время вопрос о дыхании. Дыхание является очень сложным процессом, состоящим из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Большое влияние на выяснение сущности дыхания оказали исследования Э. Бухнера над зимазой дрожжей. Между прочим, он показал, что при убивании дрожжей ацетоном, находящаяся в них зимаза (фермент спиртового брожения) не убивается. Введенное затем мною убивание растений низкой температурой дало возможность исследовать ферментативные процессы дыхания на убитых растениях. Убитые низкой температурой растения после оттаивания сохраняют способность в течение более или менее продолжительного времени поглощать кислород и выделять углекислоту.

В. Палладин.