Экология растений

Экология растений (ойкология, от греческого öικος — дом), часть ботанической географии, рассматривающая жизненные взаимоотношения растений с окружающей средой и приспособления их к этой последней, выработавшиеся в результате естественного отбора. Термин экология впервые введен в 90-х годах прошлого века датским ботаником Вармингом и приобрел очень быстро всеобщее право гражданства (см. XLIV, 15/16). Связь между типами растительности и условиями существования (климатом, почвой и пр.) была известна, конечно, давно и учитывалась при описаниях растительного покрова. Но только введение понятия «экология» поставило эти отношения специально в центр внимания и точного научного изучения. Экология  растений может быть рассматриваема как частная физиология растений, стремящаяся установить для каждого вида растения его собственные особенности питания, дыхания, испарения, размножения так, как они протекают в естественной обстановке.  Вместе с тем и методика экологии растений от эмпирически наблюдательной все более и более идет в сторону углубленного строго экспериментального изучения, с одной стороны – отдельных  экологических факторов, от которых зависит существование данного вида в природе, а с другой — тех структурных и физиологических особенностей, которые выработались в связи с этими условиями. Приходится констатировать, однако, что накопление точного научного материала в указанном направлении идет довольно медленно. Основная причина этого кроется в трудности экспериментального изучения дикорастущих растений в их природной обстановке. Оно требует сложной, нелегко осуществимой методики и специальных опытных станций с соответствующими участками дикой растительности. Существование растений зависит от ряда факторов: света, тепла, влажности, химического состава почвы, присутствия тех или иных организмов и пр. Имеющиеся пока сведения: о взаимоотношении между растениями и каждым из этих факторов в отдельности пока весьма неравномерны и не пропорциональны степени важности фактора. По понятным причинам раньше всего бросаются в глаза и изучаются те взаимоотношения, которые связаны с определенно выраженными структурными особенностями; наоборот, медленно попадают в сферу наблюдений чисто физиологические особенности, устанавливаемые путем опыта, хотя их значение может быть чрезвычайно велико.

К тем факторам, влияние которых выражается главным образом в соответствующем приспособлении хода физиологических процессов, относятся: свет, теплота, химизм среды. Свет является основным условием жизни растения. Роль его двоякая: с одной стороны, от него всецело зависит выработка растением органического вещества (см. фотосинтез), а с другой он является стимулятором, усиливающим или, наоборот, подавляющим те или другие процессы. К сожалению, та и другая роль света по отношению к массе растительных организмов в частностях пока мало изучена. Четкое выяснение относящихся сюда вопросов осложняется трудностью отделения тесно сцепленных с светом других факторов — тепла и влажности. Сравнительно много исследований по ассимиляции в естественных условиях имеется для лесных растений. Гораздо хуже дело обстоит с точным изучением экологической роли света, как стимулятора.  В новейшее время для культурных растений открыта чрезвычайно интересная зависимость между фазами развития растений и продолжительностью светового дня (так называемый фотопериодизм). Для дико растущих растений наблюдений совершенно не имеется. Связь между жизнью растений и температурными условиями еще в большой степени кроется в ускользающих от глаза особенностях физиологических процессов, хотя условия тепла являются решающими в возможности существования растения. И здесь опять-таки сплошь и рядом представляет большие трудности ответить, стоит ли данное приспособление непосредственно в отношении к температурным условиям или же к условиям влажности. Так, например, такие явления, как сбрасывание на зиму листьев, образование усиленных защищающих покровов на стволах деревьев, зимующие почки, приходится рассматривать в  первую очередь не как приспособление для защиты от низких температур, а как выражение борьбы растения с высыханием. Новейшие исследования установили интересные взаимоотношения в химизме растений в зависимости от широт (например, в характере масел; Иванов), которые, вероятно, отражают температурные различия климата.

Химические воздействия среды могут сопровождаться далеко идущим формообразовательным влиянием. Изучение механики развития организмов, экспериментальная морфология (например, пересадка желез внутренней секреции у животных) и наблюдения над такими замечательными случаями патологического формообразования, каковы галлы — наросты, вызываемые на растениях насекомыми, определенно указывают на громадную роль химических факторов в происхождении структуры и экологии растений. Однако, в природе жизнь растений протекает обычно в условиях сравнительно малой напряженности химических взаимодействий. Только сравнительно редко, как, например, у солончаковых растений, благодаря концентрации солей получается резко выраженный особый отпечаток (прежде всего сочность всех частей). Сложное переплетение влияния химизма с другими факторами обусловливает характерные особенности водных растений. Однако, и слабые концентрации, ускользающие от поверхностного наблюдения, могут иметь большое экологическое значение. Таково, например, отрицательное влияние солей извести на мох-сфагнум, определяющее характер распространения последнего в природе (ср. VІ, 241, и XLI, ч. 9, прил. торф, 2', 5'). В новейшее время привлекает к себе живое внимание связь растений с так называемой активной кислотностью почвы.

В отличие от всех предыдущих факторов наибольшей внешней выраженностью характеризуются вэаимоотношения между растениями и влажностью. Ксерофитизм («сухолюбие»)   и гигрофитизм («влаголюбие») — это   два противоположных экологических  типа, которые обычно связываются   с целым характерным комплексом черт   внешнего строения. Причина этого, прежде всего, кроется в том, что содержание воды в растении имеет решающее значение в явлениях роста, и поэтому недостаток или избыток влаги   сейчас же сказывается на внешней  форме. Вместе с тем недостаток воды   часто угрожает в различной степени  растениям и требует соответствующих  защитных приспособлений. Можно сказать, что вся эволюция растительного  мира и выработка его важнейших  групп развертывалась на фоне приспособления к условиям влажности (см.   транспирация). На основании сказанного неудивительно, если явления ксерофитизма давно привлекли к себе   внимание и сравнительно хорошо изучены, хотя и здесь, в сущности говоря,   наши сведения о них в настоящее время лишь вступают в фазу точного   физиологического исследования.

Природа обширных пространств СССР с их степями, полупустынями и   пустынями дает богатейший материал для изучения различных типов ксерофитизма (см. ксерофиты). Самый источник этого последнего может быть неодинаков. В одних случаях недостаток воды может быть безотносительным, т. е. количество воды, имеющееся в почве, вообще недостаточно для покрытия трат испарения. В других речь идет только о так называемой физиологической сухости, т. е. о недостаточном всасывании воды корнями. На почве последнего могут наблюдаться парадоксальные факты — черты ксерофитного строения в условиях избытка влаги в почве и воздухе, как, например, у многих   болотных растений (см.).

Из большого разнообразия способов, какими растение борется с недоотатком влаги, можно выделить три основных типа ксерофитизма: 1) ксерофиты-нагнетатели, 2) ксерофиты-склерофиты и 3) ксерофиты-суккуленты (ср. транспирация, ХLI, ч. 9, 126).

В экологии каждого растения играет очень большую, иногда даже первостепенную роль живая среда — как растущие совместно другие растения, так и животные. Каждая растительная заросль, слагавшаяся более или менее  длительно, представляет собой уже не простой сброд отдельных растений, а некоторое «сообщество», в котором можно найти в различной степени взаимную приспособленность отдельных   членов насаждения друг к другу.  Примером особенно сложного сообщества может служить хороший старый лес (см. XXVIІ, 485/99). Изучение растительных сообществ в новейшее время   и в заграничной и русской литературе привело к употреблению нового термина — «фитосоциология» (см.).

Литература: Е. Варминг, «Ойкологическая география растений», русский перевод, 1901; П. Гребнер, «География растений», русский перевод 1911; В. Талиев, «Биология наших растений». Иностранная литература чрезвычайно велика. Очень ценный монографический труд О. Kirchner, E. Loew, C. Schröler, “Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas”.

В. Талиев.