Экология животных

Экология животных (ойкология, от греческого öικος — дом), впервые предложенное в 1869 г. Э. Геккелем название зоологической дисциплины, предметом которой является изучение взаимоотношений между животными и окружающей их средой. Изучать эти отношения можно или у отдельных видов, или у целых сообществ животных. Современные экологи называют экологию отдельных видов идио-экологией, а экологию сообществ — син-экологией. Экология отдельных видов   издавна обращала на себя внимание  зоологов, и экологические данные обычно сопровождали описания животных под широким общим названием «биологии» вида, причем под этим обозначением подразумевались и те акты «поведения» животных, которые составляют предмет «зоопсихологии». Слово «биология» в настоящее время обычно употребляется в ином, более широком смысле для обозначения науки о живом, учения об общих законах, регулирующих жизнь органического мира (см. V, 636/704).

Одно из направлений экологического исследования заключается в изучении влияния отдельных факторов среды на отдельные организмы, производимом или в природе, или в лабораторной обстановке. В природе изучать отдельные факторы среды трудно, так как обычно несколько факторов действуют  совместно и одновременно и изучаемый фактор тесно связан с другим. Самый  обычный пример влияния на жизнь животных целого комплекса тесно связанных друг с другом факторов среды мы видим во влиянии климата и погоды. И то и другое составляет предмет изучения метеорологии, и данные этой науки имеют самое близкое отношение к экологии. Необходимо, однако, заметить, что   обычные метеорологические данные не  вполне применимы к экологии потому, что   приемы наблюдения, применяемые метеорологами, часто не могут уловить   такие явления, которые имеют весьма  важное значение для жизни животных. Во всех частях света, где имеются   постоянные метеорологические станции, принято производить наблюдения  на высоте 1,5—2 м от земной поверхности, и делается это для того, чтобы   устранить те колебания метеорологических элементов, которые постоянно   наблюдаются в близком к земле слое   атмосферы и притом иногда на небольших пространствах. Но этот особый климат близкого к земле слоя   атмосферы и особый климат небольших участков земной поверхности, обладающих особыми свойствами (лес, луг, пахотное поле, болото и т. п.), или микроклимат, имеет специально важное значение для понимания экологии животных. Биолог, занимающийся экологией, должен менее обращать внимания на данные метеорологических станций, изучающих «макроклимат», чем на специальное изучение метеорологических условий отдельных мест обитания животных, или биотопов. Изучение микроклимата началось сравнительно недавно и производилось почти исключительно в интересах растительных культур (ср. экология растений). Для экспериментального изучения климатических  факторов устраиваются в настоящее время лаборатории искусственного климата.

Изучая экологические факторы воздушной среды, мы должны, прежде всего, отметить, что состав воздуха отличается большим постоянством. Лишь в виде исключения имеются в некоторых местностях в качестве примесей к нормальному воздуху вредные для жизни животных газы — углекислота (т. н. «собачья пещера» около Неаполя), сернистый газ (в вулканических местностях) и серодовород  (близ серных источников). В местностях с сильно развитой фабричной и заводской промышленностью дым и копоть могут оказывать влияние на жизнь животных. Влажность воздуха, являясь сильно изменчивым элементом климата и погоды, может оказывать весьма резко выраженное влияние на условия жизни животных. Наиболее ярким примером экологического значения большой влажности является тот факт, что в насыщенной водяными парами атмосфере тропических лесов могут жить наземные животные с наружным реснитчатым эпителием (наземные планарии, см. XLV, ч. 3, 704), свойственным обычно водным животным. Частые дожди, мешая лету насекомых, могут препятствовать их спариванию. Для наземных животных с мягкой слизистой кожей, как например, наземные моллюски, амфибии, влажность воздуха является необходимым жизненным условием. Наземные моллюски, не имея возможности спастись от застигнувшей их сухости воздуха, защищаются, выделяя временные крышечки из засохшей слизи, закупоривающие вход в раковину, и впадают в состояние анабиоза, Интересно отметить, что рыбы, жизнь которых нормально тесно связана с водной средой, застигнутые пересыханием водоемов или спадом вод после разлива рек, спасаются от гибели, приспособившись зарываться в ил. Кроме особенно известных этой способностью двоякодышащих рыб, африканского Protopterus и южноамериканского Lepidosiren, некоторые обычные пресноводные рыбы, как, например, вьюны, лини, караси, карпы, способны сохранять жизнь, зарывшись в землю (см. спячка). Особенно интересны наблюдения над вьюнами в полосе разлива Дуная, где они, застигнутые спадом вод, выживают без воды, зарывшись в землю, до следующего разлива. Способность переживать высыхание свойственна многим водным животным: простейшим, коловраткам, круглым и кольчатым червям, ракообразным, моллюскам. Особую реакцию на отсутствие воды выявляют некоторые степные млекопитающие, не имеющие по условиям обитаемой ими местности иного источника воды, кроме сока растений: во время засухи они уходят в норы и там впадают в летнюю спячку. Это наблюдалось у африканских танреков (см. танрековые) и у нескольких видов сусликов американских, туркестанских и южнорусских. Лабораторные опыты показали, что эту «летнюю спячку» можно вызвать у сусликов, независимо от климатических условий, путем кормления их сухой пищей.

Температура воздуха является весьма важным экологическим фактором для наземных животных, а температура воды — для водных. По отношению к этому фактору среды экологи делят всех животных на эвритермических, или приспособленных к широким колебаниям температуры, и стенотермических, или приспособленных к узким ее колебаниям. Кроме того, можно делить животных на приспособленных к высоким и на приспособленных к низким температурам. Фауна разных климатических поясов несет в своем составе резко выраженные характерные отличительные черты (см. географическое распределение животных). К низким температурам приспособлено громадное количество животных: сюда относится вся глубинная фауна (см. XLIII,   54/59), фауна полярных стран, зимующая фауна умеренного климата, высокогорная фауна. Для водных животных, живущих при низких температурах, повышение температуры бывает обычно смертельно, что в значительной мере зависит от того, что при нагревании воды уменьшается количество растворенного в ней кислорода. Наземные теплокровные животные (звери и птицы)   сравнительно легко приспособляются   к большим колебаниям температуры, на чем основана акклиматизация (см.).  Хорошим примером широкой приспособленности к большим колебаниям температуры являются оседлые птицы и не впадающие в зимнюю спячку звери тех районов умеренного климата, где и зима холодная, и лето жаркое. Понижение температуры является, в общем, фактором, понижающим жизнедеятельность тех животных, которые не приспособлены специально к низким температурам. Многочисленные примеры являют насекомые, летающие только в теплые, особенно в солнечные дни. Особенно чувствительны к температуре пчелы, которые при температуре немного ниже +10° уже не летают за взятком. Большое количество насекомых проводит зиму в недеятельном состоянии, зарывшись прямо в землю (шмели, осы, жуки) или забравшись в какое-либо убежище (комары). У всех упомянутых насекомых установлено осеннее накопление жира, за счет которого они и питаются во время зимовки. Впадающие в зимнюю спячку млекопитающие (медведи, барсуки, суслики, байбаки) тоже накопляют жир перед зимовкой. Водные животные после покрытия водоемов льдом или свободно плавают под ним, или зарываются в дно, а некоторые, как недавно выяснено, остаются живыми, вмерзая в толщу льда.

Говоря об экологическом значении температурного фактора, источником которого является солнце, необходимо иметь ввиду, что солнечная радиация является, в общем, крупнейшим экологическим фактором, т. к. дает не только тепло, но и свет, являющийся источником синтеза органического вещества в растениях, и ионизацию воздуха, которая по новейшим данным стимулирует жизненные процессы, и биологически активные ультрафиолетовые лучи, а возможно, что и иные еще неизвестные виды энергии, также стимулирующие жизненные процессы. Особым видом энергии, вероятно влияющим на жизненные процессы, является радиоактивность земли, экологическое значение которой пока не выяснено.

Давление воздуха для наземных животных и давление воды для водных являются экологическими условиями, могущими иметь важное жизненное значение. Разреженность воздуха, возрастающая с высотой, оказывает более вредное влияние на высокоорганизованных животных, чем на низкоорганизованных, причем вредность зависит, прежде всего, от недостатка кислорода. Опыты показали, что для человека явные признаки недостатка кислорода обнаруживаются уже при 350 мм ртутного столба, для собаки — при 250 мм, для кролика — при 200 мм, для лягушки — только при 100 мм. Наибольшая высота, которой достигали альпинисты без особых приспособлений для снабжения кислородом, была 8 500 м (см. L, 624), а наиболее высокое постоянное человеческое поселение находится в западном Тибете на высоте 4 864 м. Пастухи со стадами и собаками достигают 5 500 м. Кошки и нежные породы собак погибали в Андах в короткое время уже на высоте 3 900 м, а зайцы достигали 5 500, волки — 5 600 м, горные бараны и горные козлы — до 5 800 м высоты. Подымаясь на высоты, животные испытывают все меньшее атмосферное давление, а спускаясь в водные глубины, они испытывают все большее давление водяного столба (см. ХLIII, 55). Приспособленные к высокому давлению глубинные животные не могут жить на мелководья, и наоборот. В связи с глубиной, кроме давления, стоят другие экологические факторы: температура освещение, подвижность воды, отчасти содержание солей и газов в воде. Фактор глубины ярко проявляется в океанах и морях, менее — в пресноводных водоемах, из которых лишь немногие имеют сколько-нибудь значительные глубины (см. XLIII, 72). В неглубоких пресноводных водоемах выступают на первый план свойства дна, растительность, содержание в воде солей и газов и концентрация водородных ионов в ней.

Изучение водной фауны и ее экологии еще в 80-х гг. прошлого столетия, в работах Гензена и Мебиуса, вылилось в комплексное изучение не жизни отдельных животных, а жизни животных сообществ в связи с условиями окружающей среды. Это направление получило название гидробиология и развилось в отдельную дисциплину, охватившую не только животные, но и растительные организмы, и отчленившуюся от ботаники и зоологии, создав богатую специальную литературу, особые журналы, особые съезды и т. д. Принимая во внимание экологическую терминологию, мы можем сказать, что гидробиология есть син-экология водных организмов, или их биоценология. Мы называем биоценозом сообщество животных и растительных организмов, которое заселяет определенный биотоп, т. е. участок земной поверхности, характеризующейся определенными свойствами, и в подборе и численности видов соответствует в среднем внешним условиям среды. Члены биоценоза зависят друг от друга и под влиянием взаимно действующих условий находятся в состоянии не устойчивого равновесия, которое колеблется около средней величины. Относительно неустойчивого равновесия мы наблюдаем следующие явления: если в известном биоценозе произойдет усиленное размножение какого-либо вида, то это привлечет в это место увеличенное количество врагов этого вида, которые сократят его усиленное размножение; при скученности представителей какого-либо вида, что наблюдается, например, при размножении вредящих растительности насекомых, развиваются бактериальные и грибковые заболевания, размножаются паразитические перепончатокрылые и мухи, и происходит сокращение усиленно размножившегося вида. В биоценозе постоянно происходят смерти и рождения, гибель и появление вновь, и эти противоположности, взаимно уравновешиваясь, создают в общем   подобие равновесия в жизни биоценоза.

Состав населения животного сообщества в любой момент его существования представляет собою нечто непостоянное, текучее. Проявления этой  текучести сказываются, прежде всего,   в умирании и размножении животных,  а также в смене фаз развития, что   имеет особо важное значение для насекомых, у которых личиночная, куколочная и крылатая стадии нередко живут в совершенно различных условиях. Непостоянство состава сообществ зависит, кроме того, от переселений (временных или навсегда) из одного сообщества в другое, из одного биотопа в другой (см. миграции). Самый яркий и общеизвестный пример переселений на долгое время и на далекие расстояния являют нам перелетные птицы. Но существует целый ряд разнообразных миграций, из которых некоторые весьма кратковременны, повторяются несколько раз в сутки и всецело зависят от экологических условий. Хороший пример таких экологических суточных миграций приводит профессор Беклемишев относительно комаров,   главным образом Chironomidae (см. хирономусы), которые в жаркие и сухие дневные часы собираются во влажном и прохладном травяном ярусе, под пологом ив, а перед заходом солнца, когда в траве становится холоднее и влажность достигает 100%, поднимаются выше, в кроны ив, а затем, когда наилучшие для них условия температуры и влажности осуществляются в свободной атмосфере вне кустов, они «роятся» в воздухе, пока дальнейшее охлаждение его не заставит их спрятаться на ночь под защиту кустов. Некоторые миграции связаны с переходом от одного времени года к другому, как, например, переселения степных и луговых насекомых в лес на зимовку. Относительно миграций водных животных см. XLIII, 60.

Экологическое равновесие сообществ непрерывно нарушается непостоянством многих из окружающих условий, прежде всего непостоянством метеорологических факторов. В средней части РСФСР постоянно наблюдаются резкие различия погоды в одно и то же время года, но в разные годы, что создает иногда для животных весьма вредные условия, и мы видны примеры, что вследствие необычных холодов и дождей уменьшается количество вредных насекомых, а в другие годы, наоборот, погода благоприятствует  к усиленному размножению. Иногда необычайные метеорологические условия создают катастрофы для животных, как, например, зима 1928/29 года почти во всей Европе, когда сотнями и тысячами гибли в разных местах звери и птицы (точные подсчеты были сделаны в немецких охотничьих хозяйствах; относительно РСФСР имеются данные в более общих чертах). В течение достаточно длительного времени одно сообщество может постепенно смениться другим.

Подготовкой к разработке биоценологических данных является, прежде всего, изучение экологии отдельных животных, а затем изучение биотопов. Об отдельных экологических факторах уже было сказано выше. Изучение влияния этих факторов на животных сближает экологию с физиологией, том более, что некоторые экологи применяют экспериментальный метод. Изучая биотоп, описывают его границы, положение, рельеф, почву, растительность, режим температуры и влажности, инсоляцию, влияние на этот биотоп культурной деятельности человека. Изучение этого последнего фактора получает в СССР все больше и больше значения в связи с усиленной эксплуатацией лесов, увеличением посевной площади и разными мелиорационными работами. Приступая к изучению какого-либо животного сообщества, живущего в пределах биотопа, необходимо прежде всего определить его границы, что обычно бывает очень трудно, и нередко приходится пользоваться растениями, как показателями границ, предполагая, что на площади, занятой однородной растительностью, и животное население является более или менее однородным. Следующим этапом биоценологического исследования является составление возможно полного списка видов, входящих в состав сообщества, причем тут же надо определить и обилие отдельных видов, иначе говоря, густоту населения каждого  вида в данном биотопе. Чем реже вид   попадается, тем меньше, при прочих равных условиях, он имеет значения в сообществе. Обилие вида характеризуется количеством животных, приходящихся в момент исследования на какую-либо единицу поверхности биотопа. Для сравнимости данных, получаемых в разные дни работы, необходимо сборы приурочивать к одному и тому же часу (лучше всего 1-3 ч. дня) и к определенной погоде, а все исследование производить в возможно короткий срок. Встречаемостью какого-либо вида мы называем % проб, в которых встретились представители данного вида, по отношению ко всему числу исследованных из данного биотопа проб, независимо от того, сколько было экземпляров изучаемого вида в каждой пробе. Сравнивая данные об обилии и встречаемости какого-либо вида, мы видим, что животные с одинаковым обилием могут обладать различной встречаемостью, и наоборот — животные с одинаковой встречаемостью могут обладать разными обилиями. При этих и иных подобного же рода исследованиях биоценозов необходимо иметь цифровые данные о количестве пойманных на определенной площади экземпляров животных, что не удается сделать при обычном способе ручного коллектирования, а потому в настоящее время предложены различные способы автоматических ловов. В каждом биоценозе имеются особо характерные для него, так называемые руководящие формы. Изучение наземных животных сообществ гораздо менее разработано, чем изучение растительных, откуда зоологи в значительной мере  заимствуют и методику, и терминологию. В 1855 г. появилась замечательная работа Я. Северова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и  гад Воронежской губернии» (ср. XLI, ч. 6, 525), которую следует признать  первой экологической и биоценологической работой в России и одной из первых в мировом масштабе, хотя терминов экология, биоценоз, биотоп тогда еще  не существовало. За последние годы  за границей и у нас появилось большое количество экологических и специально биоценологических работ и разработана специальная методика подобных исследований.

Ввиду того, что экология изучает связь распространения животных с определенными условиями местности, она имеет большое значение для зоогеографии. Основные законы географического распределения животных определяются преимущественно причинами геолого-историческими, но в распределении их по более мелким участкам земной поверхности имеет важное значение экология. Многие животные по природе своей могут жить только в определенных биотопах, например только в лесу (лось, глухарь, рябчик), или только в степи (сайга, байбак, стрепет), или только в болоте (различные кулики, некоторые утки) и т. п., и отсутствие нужного биотопа исключает возможность нахождения животного в известном зоогеографическом участке.

Экология имеет большое практическое значение для сельского хозяйства, медицины и ветеринарии. Рыбные промыслы, добыча дичи и пушнины нуждаются для своей рационализации и планирования в экологических данных. Борьба с вредными для сельского хозяйства насекомыми всецело опирается на хорошее знание их экологии. Борьба с малярией требует детального изучения экологии малярийных комаров, как в их крылатой стадии, так и в стадиях личинки и куколки, и в вопросах эпидемиологии малярии энтомолог-эколог занял здесь равноправное место с врачом. Знание экологии мух помогает бороться с ними как разносчиками ряда заразных болезней, а знание экологии клещей необходимо ветеринару для борьбы с пироплазмозом и некоторыми иными заболеваниями животных.

Литература: Беклемишев, В. Н., «Основные понятая биоценологии в приложении к животным компонентом наземных сообществ» (Труды по защите растений, т. I. в. 2. Всесоюзная Академия сельскохозяйственных наук имени В. И Ленина. 1931); Вернадский, В. Н., «Биосфера» (Лнгр., 1826); Кашкаров, Д. Н., и Лейн-Соколова, Л. В., «Экологические наблюдения над туркестанским желтым сусликом» (Ташкент, 1927); Станчинский, В. В., «Материалы по экологической географии птиц» (Смоленск, 1924); Кашкаров  Д. Н., и Станчинский, В. В., «Курс биологии позвоночных» (1929); Журнал «Экология и биоценология», том I (1931); Chapman, Roval N., «Animal Ecology with special reference to insects» (Minneapolis, 1920); Elton, Charles, «Animal Ecology» (Lond., 1927); Gelger, Rudolf, «Das Klima der bodennahen Luftechicht» (Braunschw., 1927); Hesse, R., «Tiergeographie auf Ekologisoher Grundlage» (Jena, 1924): Weigeit, Joh., «Vom Sterben der Wirbeltiere» (Leopoldina, В. 6, 1930).

Г. Кожевников.