Экспериментальная морфология

Экспериментальная морфология растений изучает отправления и строение отдельных частей растений, а также строение всего растения в зависимости от воздействия среды (ср. отбор, XXX, 739/40).

Вопросы о происхождении различных органов, их аналогии или гомологии экспериментальная морфология оставляет в стороне, считая, что они подлежат разрешению сравнительной морфологии. Эта последняя уже из строения отдельных органов может делать заключение об их отправлениях, или функциях. Так, строение усиков, предназначенных для обвивания вокруг подставок, является одинаковым, независимо от того, произошли ли они из листьев или стеблей; но во многих случаях только наблюдая растения в определенных условиях, то есть делая с ним опыты, или эксперименты, мы можем решить, какие факторы влияют на то или иное развитие его частей. Так, например, архегонии у типичных папоротников залягаются всегда на нижней стороне заростков; но если эти заростки заставить плавать на воде и освещать их снизу, то архегонии залягаются на верхней поверхности. Из этого, однако, нельзя сделать заключение, что свет определяет место развития архегониев на заростках, так как есть другие папоротники и плауны, у которых архегонии закладываются на обращенной к свету стороне или вообще не связаны со светом. Точно так же только эксперимент помогает нам выяснить причины появления так называемого ксерофильного строения листьев многих растений. У целого ряда подводных растений, живущих иногда при резко отличных условиях, например, на очень сухих местах и в болотах, сперва появляются лентовидные простые листья, а уже потом плавающие или воздушные иной формы. В очень глубокой или быстротекущей воде такие листья преобладают. Можно было бы думать, что разнолистность такого рода определяется влиянием света, но Гебель выяснил, что можно получить, например, стрелолист только с лентовидными листьями, если его выращивать на полном свету и в неглубокой воде, но в очень малопитательной почве. У многих растений появляются так называемые юношеские побеги. Наблюдения над разводимыми растениями обнаружили, что во многих случаях такие юношеские побеги с листьями, устроенными, как у сеянцев, могут быть вызваны изменениями во влажности окружающей атмосферы. Далее, Боннье, а за ним и другие доказали, что многие растения низин, перенесенные на большую высоту в горы, принимают облик и строение высокогорных растений, и, обратно, многие высокогорные растения, перенесенные вниз на равнины, очень быстро теряют свой высокогорный характер. Опытные исследования выяснили, что не только разводимые растения, но и дикорастущие могут иметь очень различное внешнее устройство (морфологию), несмотря на полное сходство их наследственных внутренних зачатков, или, как теперь говорят, их фенотип может быть очень различен, несмотря на полную однородность генотипа. И, наоборот, генотипически разнородные растения под влиянием определенных внешних факторов (климатических, почвенных) могут получать внешнее сходство. Так, согласно исследованиям Турессона заросли растений, растущих на солончаковых морских побережьях, кажущиеся нам совершенно однородными, на деле представляют собрание разнородных рас, которые только под влиянием соли в почве принимают одинаковый вид. Если пересадить такие растения в обыкновенную садовую почву, то только часть их сохранит свой прежний внешний вид, а часть изменит как его, так и общее строение чрезвычайно сильно. Опыты Гебеля показали, что изменения условий питания в одних случаях могут приводить к образованию плодущих листьев, например, споролистиков у папоротников, в других — как раз наоборот. Фехтинг экспериментально доказал, что картофелины могут развиваться и на наземных частях растения, если направить к ним поток пищевых веществ, а неправильные цветки одних растений получаются благодаря действию силы притяжения земли, а у других под влиянием света. Тот же свет в зависимости от силы вызывает образование то ярко окрашенных, опыляемых насекомыми, то клейстогамных цветков. По опытам Гебеля плоские стебли у некоторых кактусов (филлокактусов) развиваются из округлых под влиянием света. Увеличивая влажность, Лоприоре превращал шипы многих растений в нормальные ветви, листья и т. д. Исследования Ольсена выяснили, какое важное значение имеют даже слабые изменения кислотности субстрата для развития растений.

Таким образом, экспериментальная морфология ставит себе задачу выяснить зависимость образования органов от внутренних и внешних условий, связь между формой и функцией и значение различных приспособлений для жизни растения, как организма. Трудность подобного изучения увеличивается тем, что тот фактор, к которому определенное строение является приспособленным, далеко не всегда представляет первичную причину его появления. Во многих случаях совершенно сходные образования являются для растений в одном случае очень важными, в другом — совершенно бесполезными.

Экспериментальная морфология стремится также показать, что все явления изменения функций и строения являются реальными. Так, например, точка роста стебля у настоящих стеблевых растений производит по экспериментальной морфологии только зеленые листья, которые под влиянием внешних или внутренних факторов могут измениться в споролистики, приносящие споры, или в усики, или в колючки, и т. д. Такая постановка дает нам в руки возможность экспериментально влиять на развитие образований, возникающих на точке роста. Особенно легко при этом получаются зеленые листья, как это показал Гебель своими опытами над папоротниками и над превращением почечных чешуй у покрытосеменных. В этом отношении экспериментальная морфология резко отличается от первоначального направления в морфологии, которая, исходя из идей, впервые высказанных Гете, считала, что на точке роста возникают безразличные образования, могущие в дальнейшем превращаться в зеленые листья, споролистики, усики и т. д. Таким образом, все эти столь несходные образования возникают из безразличного начала, которое лишь в идеальном смысле является листом. Поэтому, во-первых, сама морфология получила название идеалистической, а во-вторых, она установила такие нереальные понятия, как филлом, каулом и ризом, вместо лист, стебель, корень. Конечно, если изменение заложенной части начинается очень рано, то вмешательство опыта может не дать ясных результатов, и тогда мы должны прибегать к сравнительному изучению. Так, бугорки точки роста, дающие начало листьям и побегам, первоначально совершенно сходны друг с другом и отличаются только своим взаимным положением. Однако, нам не удается заставить листовой бугорок превратиться в побег (ветку) и стеблевой - в лист. Очевидно, несмотря на внешнее сходство всех своих клеток, эти бугорки внутренне уже различны.

Таким образом, экспериментальная морфология дает нам возможность необычайно разностороннего изучения строения растений, которое уже принесло большую пользу не только при изучении изменчивости растений вообще, но и при разрешении различных вопросов, возникающих на первый взгляд в далеких от морфологии отделах ботаники, например, географии растений. На возможность такого изучения растений впервые указал Гофмейстер (см.). Им пользовался также и Дарвин, но особенно широко и планомерно применяет этот метод Гебель.

Таковы разнообразие, сложность и трудности задач, которые ставит себе экспериментальная морфология. По своей методике экспериментальная морфология приближается к некоторым отделам так называемой физической физиологии, вследствие чего работы некоторых физиологов (например, Сакса, Фехтинга и др.) могут быть отнесены также к экспериментально-морфологическим, как и физиологическим, например, исследования Клебса над влиянием питания на способы размножения водорослей и грибов, опыты Гегеля и др. по вопросу о получении однополых заростков у папоротников и др. С другой стороны, многие работы морфологов (Фиттинга, Кернера, Гебеля) методологически являются физиологическими, но их результаты также важны для морфологии, как и для физиологии растений.

Литература. Goebel K., «Einleftung in die ехреrmentelle Morphologie der Pflanzen» (Lpz., 1908); его же, «Organographie der Pflanzen» (Jena, 3 изд. 1928).

М. Голенкин.