Энтомофильные растения

Энтомофильные растения, растения, приспособленные к опылению насекомыми (см. растение, XXXVI, ч. 1, 51/52, и цветковые растения, XLV, ч. 3, 196/99). При опылении ветром самооплодотворение обычно устраняется раздельнополостью (см.), при опылении же насекомыми ту же роль чаще всего играет дихогамия, то есть неодновременное созревание мужского (тычинок) и женского (пестиков) аппарата. Чаще всего наблюдается более раннее созревание тычинок (протандрия), реже — обратное соотношение (протерогиния).

В то время как цветки, опыляемые ветром, в своих частностях представляют большое однообразие и однотипность, энтомофильные растения отличаются бесконечным разнообразием подробностей. Это зависит, прежде всего, от чрезвычайного разнообразия самих посещающих насекомых, к строению, потребностям и инстинктам которых приспособлены цветки. Здесь имеют большое значение размеры насекомого, сила, строение ротовых частей, образ жизни. Эволюция энтомофильных растений и соответствующих посетителей шла по пути параллельной обоюдной специализации. Так, например, уже в нашей флоре имеются цветки, у которых нектар скрыт на глубине 10 см и больше (у дурмана). Опыление их не может осуществиться без наличности насекомых с соответственно длинным хоботком (ночные бабочки-бражники). Но и существование этих последних тесно связано по устройству их хоботка с наличностью цветков с длинными, глубокими вместилищами нектара.

По приспособленности к посещению определенными насекомыми можно различать цветки, опыляемые мухами, пчёлами, шмелями и бабочками. Первая и последняя группы насекомых, представляющие две противоположные крайности в размерах хоботка, являются вместе с тем особенно характерными. Мушиные цветки отличаются обычно тусклой или тёмной окраской коричневых или грязно-жёлтых оттенков. Как правило, она соединяется с неприятными для обоняния запахами разлагающихся органических веществ — тухлого мяса, экскрементов, селёдочного рассола или рыбьей чешуи, испорченных фруктов (прокисшего винограда у чемерицы чёрной, Veratrum nigrum). Выделяющие нектар поверхности в мушиных цветках легкодоступны для короткого хоботка, но нередко лежат во вместилищах, куда насекомое должно заползти. Напротив, при опылении бабочками цветки имеют обычно яркую, живую окраску, нектар же скрыт в глубоких узких ходах или трубочках. Доступ к нему возможен только через незначительные щели или отверстия, но ничем не заграждён. В таких цветках очень часто тычинки и столбики далеко торчат при входе в цветок и служат опорой, за которую насекомое хватается и вместе с тем осуществляет опыление. При опылении ночными бабочками самые различные цветки имеют белую окраску, раскрываются только вечером или на ночь и тогда же сильно благоухают (душистый табак, левкой, ночная фиалка, дурман). Пчелиные цветки имеют очень часто синюю, реже жёлтую окраску и характерный медовый запах. Нектарники у них лежат на глубине не свыше 6 мм и часто прикрыты различными чешуйками, щёточками волосков и пр., которые пчела должна с некоторым усилием раздвинуть. В цветках, опыляемых шмелями, нектар лежит ещё более глубоко и скрыто, так что доступ к нему требует значительного усилия, которое для таких насекомых, как шмели легко осуществимо.

Способы, какими достигается самый перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика, крайне разнообразны и с трудом поддаются классификации. Здесь мы встречаем всевозможные случаи — от таких, где насекомое при процессе добычи нектара просто задевает той или другой частью своего тела за тычинки и пестики вследствие их близости (вишня, яблоня, гречиха, капуста), до таких, где перенос пыльцы достигается в результате приспособлений, которые нередко поражают своей сложностью и как бы причудливой ухищрённостью. Пускаются в ход подвижные рычаги, ловушки, фальшивые приманки, стреляющие аппараты и пр. Сюда относятся, например, как более известные, цветки шалфея, кирказона (см. соотв. слова и растение, XXXV, ч. 1, 51), различных орхидей, смоковницы (см., XLIII, 289), барбариса, василька, фиалок, огуречника и др. Замечательный случай опыления представляют некоторые ароидные, в том числе нередкий в СССР в Крыму и на Кавказе аронник восточный (см. III, 559). У него невзрачные сами по себе цветки собраны в крупное, бросающееся в глаза соцветие — початок (толстый колос), обвёрнутый большим лепестковидным верхушечным листом. Этот последний образует как бы кувшинчатое вместилище, в глубине которого спрятаны мелкие тычинки и пестики. Тёмно-фиолетовая окраска всего соцветия и отвратительный запах падали издалека привлекают к цветущему ароннику полчища мух. Названные свойства цветков аронника, очевидно, совпадают со свойствами привычных веществ, среди которых обычно выводятся личинки мух и куда откладываются ими яички. Но мало того, они замечательным образом пробуждают у мух инстинкт размножения: мухи приходят в сильное возбуждение, гоняются друг за другом и спариваются. Врываясь и вырываясь из соцветия, они переносят пыльцу из одного соцветия на рыльца другого.

Биология энтомофильных растений в сильной степени привлекла к себе внимание Дарвина, как блестящее подтверждение учения об эволюции и выработки приспособлений в процессе борьбы за существование и естественного отбора. Дарвинизм дал мощный толчок к наблюдениям в этой области. Новые опыты Фриша весьма остроумно доказывают, что пчёлы решительно тяготеют к синему цвету, и что синяя окраска пчелиных цветков не является случайной. Всё же с точки зрения теории эволюции и понимания механизма её энтомофильные растения оставляют ещё обширное поле для исследований.

Энтомофильные растения имеют прямое практическое значение, с одной стороны, как поставщики «медоносов» (на них строится пчеловодство), а с другой — как источник всего богатства декоративных растений.

Биология опыления растений флоры СССР, в особенности Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока, очень мало изучена.

Яркую, обычно красную или пёструю, окраску цветков имеют так называемые орнитофильные растения, опыляемые в тропических странах мелкими птичками (колибри, нектарницы). Цветки их не имеют запаха, но выделяют много нектара, которым питаются и утоляют жажду птицы, производящие при этом попутно и перекрёстное опыление. У растений также имеется ряд приспособлений к строению и повадкам опыляющих их птиц.

Литература: Кернер фон Марилаун А., «Жизнь растений», перевод с немецкого, т. II, СПБ, 1899; Knuth О., «Handbuch дет Вlütenbiologie», Lpz., т. I-II, 1898-99, III, 1904-05 (совмстно с Appel и Loew); Kirchner O., Loew Е., Schröter, K., «Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas», Stuttgart, 1904; Cammerlocher Н., «Blütenbiologie», В., 1931.

В. Талиев.