Фауна морская

Фауна морская — совокупность всех живущих в море животных (Наlоbios - по терминологии Э. Геккеля, в отличие от Limnobios — пресноводная фауна и Geobios — наземная фауна). Понятно о составе фауны морской может быть весьма различно в зависимости от того, берем ли мы слово «море», как понятие топографическое или как понятие об определенной жизненной среде. С топографической точки зрения морем или частью его приходится называть и такие водоемы, которые по химическому составу воды не представляют собой типичной морской среды. Таковы, с одной стороны, слабосоленые водоемы, как, например, Азовское море, содержащее солей всего около 1,1% или Балтийское, заливы которого, Ботнический и Финский, имеют почти совершенно пресную воду (против устья Невы — топографически «морской» залив имеет настоящую пресную воду). С другой стороны, топографически частью моря являются некоторые сильно соленые заливы, как, например, Сиваш, западная часть Азовского моря. Типичная морская вода содержит в среднем около 3,5% солей. Цифра эта колеблется и в разных участках одного и того же моря, и на разных глубинах. Морские животные различно относятся к колебаниям солености. Есть целые большие группы, как, например, иглокожие, коралловые полипы, сифонофоры, радиолярии, которые не выносят опреснения и, наоборот, есть такие группы, некоторые представители которых выносят опреснение, как, например, гидроидные полипы, моллюски, ракообразные. Среди этих групп имеется много чисто пресноводных форм и целый ряд таких, которые живут в солоноватой воде (Brackwasser по немецкой терминологии). В экологии животных существуют особые термины для обозначения отношения животных к солености: «евригалинными» называют широко приспособленных к колебаниям солености (ευρύς; по-гречески широкий) и «стеногалинными» (στενός — узкий) — узко приспособленных к определенному содержанию солей. Хорошими примерами евригалинности могут служить некоторые рыбы Каспийского моря: черноспинный бычок (Gobius melanostomus affinis) встречается и при 0,0279% солей и при 3,766%, равно как и каспийская морская игла (Syngnathus nigrolineatus caspius). Примером стеногалинности могут служить известковые коралловые полипы, требующие высокой солености воды. Замечательными исключениями являются приспособившиеся к пресной воде Cilicia rubeola (река Тамес в Новой Зеландии) и Madrepora cribripora в одной из рек на островах Вити. Наиболее характерным для фауны морской является ее состав, так как громадное количество видов, родов и семейств, многие отряды, целые классы и далее целые типы животного царства живут только в море и, по несомненным данным палеонтологии и исторической геологии, и возникли в море. Судить о богатстве животного мира, о разнообразии его организаций можно не иначе, как принимая во внимание фауны морской Морскими группами являются: почти все сетчатые корненожки (Rhizopoda reticulosa), раковинные представители которых (Роraminifera) после смерти образуют толщи глубоководного океанического ила, покрывающего громадные пространства (см. мел, XXIX, 480); все лучовики (Radiolaria), почти все гидроидные полипы и медузы, все сифонофоры, коралловые полипы, сцифомедузы, ребровики, весь тип губок, за исключением пресноводного семейство Spongillidao (см. бадяга), весь тип иглокожих, значительная часть реснитчатых червей, почти все многощетинковые кольчатые черви, все гефиреи, все щетинкочелюстные черви, почти все немертины, большинство мшанок, все плеченогие, которые были особенно многочисленны в древних морях, громадное большинство моллюсков, в том числе целиком своеобразный класс головоногих, процветавших, главным образом, в предшествовавшие геологические периоды (см. аммониты, белемниты), значительное большинство ракообразных, все оболочниковые, ланцетник, акулы, скаты, громадное большинство костистых рыб, почти все ластоногие, все киты. Пресноводная фауна является только небольшим отпрыском морской, от которой она несомненно произошла, как от более древней. В море произошла значительная часть эволюционных процессов, создавших удивительное разнообразие животных организаций, здесь выработались различные планы строения, воплотившиеся в различные типы животного царства (см. животные, XX, 271/76). Происходило это в отдаленные геологические периоды, и некоторые крупные группы возникли, расцвели, состарились и вымерли естественной смертью в пределах морей. Таковы: четверные кораллы (Rugosa), классы Cystidea и Blastoidca (см. иглокожие, XXI, 419), панцирные рыбы (Рlаcodermi), ихтиозавры. Некоторые ныне живущие группы фауны морской, как, например, плеченогие и морские лилии, развились пышно в предшествовавшие геологические периоды, а теперь доживают свой век в виде малочисленных представителей.

Одним из условий развития разнообразия животной жизни в море надо считать сложность химического состава морской воды, в которой найдем до 31 химического элемента, некоторые в ничтожно малых количествах. Организмы имеют возможность выбирать из этого разнообразия элементов то, что им нужно. Морская вода является главной составной частью тела низших морских животных, ткани которых она пропитывает. Далее соки тела высших животных, в том числе наземных млекопитающих, обнаруживают большое сходство с морской водой по содержанию некоторых солей. Важным свойством океана является его неизменяемость. Предполагают, что далее в течение миллионов лет условия жизни в океане, вероятно, мало изменились, при том эти изменения шли так незаметно, что мы не имеем основания приписывать именно им важное значение в ходе эволюционного процесса. Давши возможность развиться гораздо большему разнообразию планов строения и форм, чем в условиях пресной воды и суши, море дало возможность развиться и более крупным размерам животных. Пресноводные и наземные моллюски — карлики сравнительно с морскими, среди которых пластинчатожаберный «тридакна» достигает 2 метра длины и 200 кило веса, а головоногий Architheutis — 6 метров длины при длине рук 11 метров. В пресной воде нет рыб такой величины, как некоторые акулы (Carcharodon — 13 метров, Rhinodon — 16 метров длины). Гигантские размеры китов могли развиться, конечно, только в океанах. Одной из причин возможности достигнуть больших размеров является обилие солей в морской воде сравнительно с пресной. Это же является причиной обилия минеральных веществ в раковинах, скелетах полипов, иглах губок. В море выработались некоторые приспособительные черты организации, отсутствующие у пресноводных животных. Плавникообразные передние конечности и хвост китообразных, ласты ластоногих, крылья-весла у пингвинов — это отсутствует у пресноводных животных. Обилие прикрепленных ко дну животных весьма характерно для фауны морской, причем только в ней встречаются твердые стебельки, как у морских лилий, Cystidea и Blastoidea. Студенистость и прозрачность тела сильно развита в разных группах фауны морской (медузы, сифонофоры, ребровики, сальпы, пирозомы, киленогие и крылоногие моллюски, щетинкочелюстные, некоторые пелагические черви) и является следствием чрезвычайной разжиженности живого вещества, что создает условия малой заметности и является полезным свойством в борьбе за жизнь. Окраска морских животных гораздо ярче, чем у пресноводных. Замечательно ярко окрашены многие рыбы, особенно в теплых водах, имеются яркие окраски и у голожаберных моллюсков, и у иглокожих, и у ракообразных, и у полипов и медуз, и у губок. В более мелких слоях воды, куда проникают солнечные лучи, окраска более разнообразна, но преобладающим цветом являются красный, оранжевый и желтый (реже). Для больших глубин характерна ярко-красная или пурпурная окраска, иногда встречается и зеленая.

Замечательной особенностью многих морских животных является способность к свечению, которая наблюдается у представителей разнообразных групп, живущих притом при самых различных условиях, начиная с поверхности моря и кончая большими глубинами. Светятся представители радиолярий, жгутиковых, инфузорий, коралловых полипов, медуз как гидроидных, так и сцифоидных, иглокожих, многощетинковых червей, моллюсков, ракообразных, оболочников и рыб. Значительная часть светящихся животных ведет свободноплавающий образ жизни, но есть светящиеся и среди ползающих по дну, и среди совершенно неподвижных форм. Светится донная морская звезда «бризинга», спускающаяся до больших глубин, светятся некоторые глубоководные коралловые полипы, светится так называемое «морское перо» (см. XXV, коралловые полипы, рис. 8). Весьма большое количество свободноплавающих животных держится на глубинах 400—800 метров, а некоторые и в более поверхностных слоях, причем многие формы днем уходят на некоторую глубину, а ночью выплывают в самые верхние слои воды, чем и обусловливается свечение моря. Море светится под всеми широтами и при разных температурах, но наиболее ярко выражено свечение в теплых водах тропических и подтропических поясов. Главная роль в поверхностном свечении моря играет «ночесветка» (см.), которая иногда бывает в таком количестве, что на один куб. фут  воды их приходится около 30 000 штук (см. свечение животных, XXXVII, 566/7).

По своему распределению в море в связи с образом жизни все обилие животных форм может быть разделено на две естественные группы: формы плавающие в воде и формы передвигающиеся по дну или прикрепленные к дну. Совокупность донных животных, независимо от глубины, на которой они держатся, называется бентос. Плавающие формы делят на две категории: нектон, существа крупные, способные активно бороться с движением воды, как, например, рыбы, крупные головоногие, и планктон, взвешенные в воде, преимущественно очень мелкие формы, пассивно передвигаемые движением воды (см. ХХII, 303 и V, 386). Некоторые крупные группы животных всецело принадлежат к бентосу. Таковы гидроидные и сцифоидные полипы, губки, иглокожие, за исключением единственной плавающей голотурии — Реlаgothuria, большинство червей, моллюски, за исключением пелагических киленогих и крылоногих, мшанки, плеченогие, асцидии, из ракообразных усоногие, крабы, раки отшельники и т. н. «ходячие» длиннохвостые раки (омар, лангуста и др.). Значительная часть бентоса состоит из сидячих форм: полипы, губки, морские лилии, трубчатые кольчатые черви (Sedentaria из Роlуchaeta), мшанки, плеченогие, асцидии, усоногие ракообразные. Сидячая жизнь коренным образом меняет строение животных: атрофируются органы передвижения, развиваются разнообразные щупальца, или в качестве органов хватания (полипы), или в качестве органов, подгоняющих пищевые частицы ко рту при помощи мерцательных ресничек (мшанки, морские лилии); у других форм (губки, асцидии) вырабатывается способность процеживать через себя воду, захватывая попутно взвешенные в ней питательные частицы (детрит) или целые маленькие растительные и животные организмы; кишечник сидячих форм располагается в общем так, что заднепроходное отверстие находится рядом с ротовым, так как ему нельзя остаться на противоположном рту конце именно вследствие прикрепления животного. При соображениях о происхождении животных форм мы должны сидячие формы рассматривать, как вторично приспособившиеся и искать их предков среди свободноживущих форм. У всех сидячих форм есть свободно плавающие личинки. Это необходимое условие, чтобы распространяться вширь, захватывать новые места для жизни вида. Малоподвижные иглокожие и моллюски, представители «ходячего» бентоса, тоже имеют свободно плавающих личинок, которые входят в состав планктона. Таким образом, между бентосом и планктоном существует тесная связь. Такая же связь устанавливается между планктоном и значительной частью нектона, так как многие рыбы имеют свободно взвешенную в воде икру и мелких нежных личинок, пассивно передвигаемых водой вместе с остальными членами планктона. Между планктоном и нектоном, конечно, как и всюду, имеются переходы. Так как особые статьи посвящены береговой фауне и планктону, то здесь излагается только вопрос с глубинной фауны. Глубинной областью мы называем слои воды, лежащие глубже 400 метров, и дно, покрытое этими слоями. Граница в 400 метров устанавливается приблизительно на основании условий распространения света и связанной с этим растительной жизни. Световые лучи вскоре по проникновении в воду начинают поглощаться и теряют свою силу, и раньше всего поглощаются нужные для усвоения растением углерода красные лучи. Верхние слои воды, приблизительно до 80 метров глубины, заключают в себе наибольшее количество растений, причем в самых верхних слоях они имеют зеленую окраску, а глубже — бурую и красную. В более глубокой области (80—350 метров) растительность сильно сокращается, но далее в слабых сумерках нижних слоев этой области живут некоторые диатомовые водоросли и водоросль Halosphaera, а глубже 350 метров мы находим только трупы растений. Опыты с фотографическими пластинками показали наличность действия на них света на глубине более 500 и даже до 1000 метров, но это не изменяет представления о темной области, начиная с 400 метров. На пластинку действуют невидимые лучи. С глубиной убывает температура. Например, у берегов Африки (Зеленый Мыс) при температуре на поверхности 25—29°С на глубине 400 метров уже 8—9°, а на глубине 2000 метров всего 3,5°, а в более глубоких слоях 2°. В глубинной области в разных местах земного шара имеется низкая температура, причем разница между температурой у полюсов (-1,9°С) и у экватора (+2° до 0°) весьма невелика, так что мировая глубинная область имеет одинаковый климат, не колеблющийся и по временам года. Глубины замкнутых теплых морей имеют иные условия. Так, в Средиземном море от 300 метров до 4400 метров глубины имеется приблизительно одинаковая температура в 13°С, а в Красном море от 700 м до 2190 метров вода имеет около 21°С. Движение волн замирает уже на глубине 200 метров, до 300 метров,  вглубь идут морские течения, так что в глубинной области имеется лишь медленное передвижение водяных масс от полюсов к экватору, не мешающее спокойному откладыванию мельчайших частичек глубинного ила разных сортов на громадных ровных площадях.

Важной особенностью глубинной области является большое давление, там господствующее. Каждые 10 метров воды дают давление, равное одной атмосфере. Наибольшая известная теперь океаническая глубина равна 9 786,84 метров, что соответствует давлению более чем 978 атмосфер. Если брать не такие крайние глубины, а 3000 м—5000 м, откуда известно много животных, то все-таки получаем данные о жизни животных под давлением в 300—500 атмосфер. При вытаскивании их с таких глубин прямо на поверхность воды наблюдается смерть, причем нередко кишечник выпячивается изо рта, а мясо и кости становятся дряблыми. Однако, известно, что некоторые виды могут настолько приспособляться к разным давлениям, что живут в очень широких пределах глубин. Так, например, плеченогое — Terebratula vitrea живет и на глубине 9 м и на 2924 м, бесстебельковая морская лилия Antedon — в пределах 1—3865 м, червь Balanoglossus — от 1 до 4800 м, усоногий рак Scalpellum — от 1—3250 м. Многие же глубинные животные никогда не попадаются в более мелких слоях воды.

Итак, темнота, постоянный холод, спокойная вода и громадное давление, при отсутствии смены дня и ночи и времен года — характерные условия жизни глубинной фауны. Условия эти однородны на всем пространстве земного шара, вследствие чего с зоогеографической точки зрения существует единая мировая глубинная область, заселенная глубинными космополитами.

Необходимо указать, что есть глубины, незаселенные животными вследствие ненормальных условий среды. Такова значительная часть Черного моря, которое, начиная с 200 метров, а во многих местах с 150 и даже с 125 метров, необитаемо вследствие заражения воды ядовитым газом сероводородом, который образуется, главным образом, путем восстановления сернокислых солей деятельностью бактерий Microspira, наблюдаемых в иле на различных глубинах. Отчасти сероводород образуется путем разложения органических веществ. Подобное же заражение воды сероводородом имеется и в Каспийском море. Источниками питания для животных глубинных областей, лишенных живых растений, являются отмершие растения, а также трупы животных. При низкой температуре, господствующей на глубинах, разложение идет весьма медленно, и в рыхлом иле разного сорта, покрывающем громадные площади океанического дна, имеются значительные количества органических остатков. Живущие в илу животные, проводя его через кишечник, питаются подобно общеизвестному «дождевому червю», который, пропуская землю через свой кишечник, переваривает попадающиеся в земле органические остатки. Значительная часть глубинной фауны, а также и более поверхностного нектона и планктона, состоит из хищников. Особенно много их среди рыб, из которых одни поедают других (например, треска ест сельдей и т. п.). Пищей рыбам служат и многочисленные мелкие планктонные животные, как, например, веслоногие рачки (Copepoda), и даже простейшие: так, например, в желудке сардинки было насчитано до 20 миллионов панцирных жгутиковых Ceratium. Пищевой круговорот цени хищников начинается с бактерий и иных мельчайших организмов планктона — водорослей, жгутиковых, которые проходят даже через самую густую шелковую материю, из которой делают планктонные сетки (микропланктон или наннопланктон — карликовый планктон). Уже среди этого мельчайшего мира можно выделить две категории существ: одни питаются по способу растений, усваивая углерод при помощи хлорофилла, другие глотают себе подобных, более крупные более мелких, и эта восходящая по величине цепь доходит до рыб и млекопитающих. Среди рыб есть много с очень широкой пастью, приспособленной для заглатывания (без жевания) очень крупной добычи. Таковы акулы, таковы глубоководные рыбы, которые, при небольшой величине, имеют обычно громадные пасти, кажущиеся нам уродливыми по сравнению с обычной рыбьей пастью. Величина пасти, однако, не всегда соответствует величине добычи: громадные киты питаются мелкими плавучими крылоногими моллюсками (Clio), которых они поглощают неисчислимые миллионы. Донные моллюски являются обычной пищей рыб и иглокожих. Для многих сидячих животных существенной частью пищи является не только планктон, но и мелкие взвешенные органические частички (детрит). Имеются наблюдения, что в морской воде растворены такие органические соединения, которые могут непосредственно усвояться животными, процеживающими через себя эту воду, и мы должны допустить существование такого способа питания, так как количество планктона, заключающегося в прошедшей через животное воде, недостаточно для удовлетворения его обязательной пищевой потребности.

Представители глубоководной фауны отличаются некоторыми характерными чертами, отсутствующими у родственных неглубинных форм. Так, например, некоторые из глубинных морских ежей имеют подвижные пластинки скелета и могут раздувать и сплющивать свое тело; среди глубинных губок есть формы с чрезвычайно хрупкими скелетами, которые не могли бы выдержать движения воды при волнении; то же надо сказать и про длинные тонкие стебельки глубинных морских лилий. Много своеобразного в строении глубинных рыб. Среди ракообразных есть формы, у которых наблюдается частичная атрофия зрительного аппарата. Многие глубинные виды отличаются весьма большой величиной сравнительно о соседними мелководными. Вопрос о глубинной фауне подвергался в разные годы весьма различным толкованиям. Хотя уже в 1817 году Джон Росс в Баффиновом заливе добыл животных с глубины более 1800 метров, на исследование глубинной фауны не было обращено должного внимания, и в течение ряда лет исследования велись в области береговой фауны, и одни из ее исследователей, Э. Форбс, на основании своих работ в Эгейском море (1843 г.), пришел к выводу, что глубины большие, чем 550 м, необитаемы, каковое мнение держалось до 1861 года, когда при починке телеграфного кабеля, лежавшего на дне Средиземного моря на глубине 2000 метров, на нем нашли 6 видов животных, в том числе приросших к нему устрицу и кораллового полипа. В 1868—1870 гг. английские корабли «Lightning» и «Porcupine» принесли новые доказательства жизни на глубинах вплоть до 4453 метр., а в 1868 г. знаменитый английский зоолог Гёксли (Huxley) описал в илу, собранном экспедицией «Cyclops» десять лет тому назад и хранившемся в спирту, несуществующее первобытное существо «батибий» (см.), давшее повод думать, что с морскими глубинами можно связать вопрос о происхождении жизни на земле и о первобытных формах животного царства. Позднейшие исследования показали, что никаких «первичных» форм морские глубины не скрывают. Там живут представители некоторых древних групп, замечательные своей неизменяемостью, как некоторые плеченогие и морские лилии, но, с другой стороны, многие характерные глубинные формы, как, например, рыбы, ракообразные, иглокожие, должны считаться формами молодыми (в масштабе истории земли), ушедшими в глубины под влиянием обострившейся в верхних слоях борьбы за существование. Здесь, в своеобразных условиях глубинной области, эти переселенцы подверглись переработке своих признаков, что и придало нм оригинальные черты. Местом возникновения жизни и первоначальной ареной ее развития является береговая область (см. V, 394). О разнообразии животной жизни на глубинах дают наглядное представление следующие данные знаменитой английской экспедиции «Челлэнджера» («Challenger», 1873—1876 г.): в одной драге с глубины 1828 м было 200 животных, принадлежащих к 55 родам и 79 видам, а в драге с 2926 м было тоже 200 животных, принадлежавших к 75 родам и 84 видам. Далее с глубин более 8000 м добывали рыб и представителей других классов, но, конечно, вследствие чрезвычайной трудности драгировок на очень больших глубинах мы имеем лишь отрывочные представления о глубинной фауне. Насколько мало интенсивны были исследования океанических глубин видно из того, что экспедиция «Челленджера» на пути в 680 890 морских миль сделала всего 240 глубинных драгировок, что составляет приблизительно один лов на 5000 километров, т. е. на расстояние почти в пять раз большее, чем поперечник Черного моря по параллели. Многие морские животные совершают передвижения разного характера. Наиболее простая форма передвижений — морские течения, несущие своими мощными потоками и крупные предметы, как стволы деревьев, и кучи водорослей, и неисчислимые массы разнообразных планктонных организмов. Ветер тоже может передвигать поверхностно плавающие организмы, причем у некоторых сифонофор (см. XIV, 510), как у Physalia и Velella, имеются особые выдающиеся над водой образования, служащие парусом. Движения воды при приливе и отливе тоже являются фактором пассивного передвижения животных. Имеются в море и вертикальные токи воды, которые иногда бывают весьма сильны и подымаются на поверхность с больших глубин; особенно знамениты в этом отношении проливы между Италией и Сицилией (у Мессины) и между Корсикой и Сардинией (у Бонифачио): здесь можно на поверхности ловить глубинных животных. Более обычные, не такие сильные токи образуются повсюду и содействуют перемещениям планктона; причина этих токов кроется в колебаниях температуры и солености воды, что влияет на ее плотность. Весьма важным фактором в биологии моря является массовое опускание на дно уже умерших планктонных организмов, что непрерывно доставляет провиант донному населению. Поверхностные слои воды — производящая область (усвоение углерода при действии солнечных лучей), глубинные слои — потребляющая. Специальные передвижения свободноплавающих животных бывают суточные, по времени года, защитные и в связи с размножением. Ежедневно перед заходом солнца в поверхностных слоях появляются тучи рачков, коловраток и иных мелких планктонных организмов, которые перед восходом солнца уходят в более глубокие слои. Возможно, что причиной этих передвижений является отрицательный фототропизм по отношению к сильному свету. Весьма замечательные перемещения из глубины на поверхность и обратно были обнаружены Каспийской экспедицией 1914—15 гг. у планктонных рачков мизид, которые держатся днем на глубинах до 300 м, а ночью в слое 0—10 м. Перемещение происходит с быстротой около 1,2 м в минуту. При этом животным приходится в короткое время менять величину давления в размере 29 атмосфер, температуру более чем на 17,5°С, содержание кислорода более чем в 2,5 раза. Одновременно с животными планктона подымаются ночью в верхние слои живущие в грунте типичные члены Каспийского бентоса, рачки из группы Ситасеа. Найти причину таких миграций весьма трудно. При передвижениях по временам года температурные условия получают первенствующее значение. Нежные планктонные организмы, как, например, медузы, сифонофоры, ктенофоры и др., уходят от сильного нагревания поверхностной воды вглубь, что, между прочим, принимается во внимание при работах на южных зоологических станциях — не рекомендуется приезжать летом. Местные течения между слоями различной глубины, не одинаковые по временам года, тоже влияют на сезонные перемещения животных.

Когда на поверхности разыгрывается волнение, многие неясные существа спасаются от его разрушительного влияния вглубь, причем не надо думать, что тут имеется хотя какая-либо доля «сознательности», это чистый автоматизм. Так, например, у радиолярий в их микроскопическом теле есть капли жидкости, удельно более легкой, чем морская вода; при толчках волн рефлекторно сжимается плазматическое тело, выдавливается часть жидкости, и ставшая удельно тяжелее радиолярия падает на дно. При обратных процессах происходит поднятие в верхние слои. У сифонофор на поднятие и опускание влияет содержание газа в гидростатическом аппарате. Передвижения, связанные с размножением, происходят и в стадии яйца, личинки и половозрелого животного. Плавающие на поверхности яйца многих рыб, например, камбал, а также медуз, сифонофор и гребневиков, удельно легкие вследствие богатства жиром, тяжелеют с развитием зародыша и падают на дно. Яйца многих морских плавучих животных тотчас по откладке опускаются вглубь (сельди, веслоногие рачки и другие ракообразные, сальпы), причем у некоторых (сельди) идут до самого дна и далее приклеиваются к нему, у других плавают на некоторой глубине. Яйца донных животных откладываются на дне. И вот, главным образом весной, громадные массы личинок разнообразных животных, выведшихся из находящихся на глубине яиц, идут на поверхность воды в богатую растительным планктоном светлую область. Наиболее яркие примеры странствований в связи с размножением мы видим у рыб. Сельди Немецкого моря для икрометания идут из более глубоких слоев открытого моря к более мелким местам у берегов, что является условием старинного берегового промысла. За стадами сельдей идут хищные тунцы, дельфины, киты, чайки. Выведшаяся на дно у берегов сельдевая молодь уходит в глубокие слои воды открытого моря. Речные угри для икрометания уходят в Атлантический океан, на глубины не менее 1000 м, где температура около 7°С и соленость 3,5%. Личинки, совершенно не похожие на взрослых угрей, держатся в океане весной и летом и лишь в конце лета и в начале осени начинают приближаться к берегам, постепенно принимая форму взрослых угрей, а осенью и зимой входят в реки. Лососи, большинство каспийских сельдей, вобла идут для икрометания из моря в реки, подымаясь вверх по течению иногда на сотни верст.

Фауна  морская  представляет собой громадные запасы пищевого материала. Для человека главное значение имеют рыбы, затем моллюски (до 200 съедобных видов по всему земному шару), из которых наиболее важное место занимают устрицы и мидии (Mytilus), десятиногие раки, в виде исключения — черви («палоло» в Полинезии) и голотурии («трепанг» китайцев). Жители приморских стран едят весьма многих морских животных; в особенности изобретательны в этом отношении китайцы.

Важное экономическое значение морского рыбного промысла дало толчок к изучению «производительности» моря. Рыбы являются конечным звеном длинной цепи поедающих друг друга существ, вследствие чего надо было изучать фауну морскую не только, как непосредственный источник питания рыб, но и как сложный биологический комплекс, захватывающий в себя и рыб. Начали с количественного изучения планктона, а в последнее время обратили большое внимание на количественное изучение бентоса. Понятие о количестве планктонных организмов в море дают следующие цифры: в одном кубическом см  воды Кильской бухты содержалось около 200 диатомовых водорослей, в одном куб. метре воды Немецкого моря было около 80 000 веслоногих рачков (Copepoda), в 1 куб. метре воды открытого Средиземного моря было 2 425 665 различных планктонных организмов, из них 1 110 500 диатомовых. Химический состав планктона показывает его высокие питательные качества (если отвлечься от большого количества воды). Так, в сухом веществе осеннего планктона содержится приблизительно 20—21% белков, 2—3% жиров и 60—69% углеводов. Такой состав можно сравнивать с составом зерновых хлебов, но надо помнить, что в живом планктоне бывает до 98% воды. Сухое вещество тела рыб содержит больше азота и меньше жира, чем мясо убойного скота. Наиболее жирны лососи и сельди.

За последнее время обратили большое внимание на изучение производительности морского дна. Новейшие исследования показали, что кишечник некоторых животных, в том числе важных в промысловом отношении устриц, набит не столько планктоном, сколько неопределяемой по составу мелкозернистой массой илистых частиц (детрит). Этим детритом питаются многие донные животные: пластинчатожаберные моллюски, губки, неправильные морские ежи (Spatangidae), голотурии, гефиреи, мшанки, многие многощетинковые черви, асцидии, ланцетник. Живыми  растениями питаются, главным образом, брюхоногие моллюски. Взрослые рыбы на дне едят моллюсков, ракообразных, червей. Если начать высчитывать общую производительность моря органическими веществами, то окажется, что главная масса этих веществ производится морской травой Zostera marina. Для Каттегата приблизительно вычислено, что он дает на 1 млн. тонн животных, составляющих пищу рыб, 5 млн. тонн животных, неиспользуемых рыбами, и 24 млн. тонн морской травы. Приводим ряд данных относительно производительности моря рыбою. В 1904 году в Немецком море было добыто донных промысловых рыб (треска, разные виды камбал, не считая сельдей, живущих в верхних слоях воды) около 307 млн. кило. Путем грубо приблизительных вычислений этот вес переводится в число около 614 млн. штук. На основании ряда весьма неточных вычислений и соображений от цифры фактического улова пытаются перейти к цифре общего количества пяти видов промысловых рыб Немецкого моря и вычисляют эту цифру как 9 000 млн. штук. Вычисление всего улова, а не только донного, дает для Немецкого моря в среднем 1 014 млн. кило в год, что составляет 18,52 кило на гектар поверхности моря. Весь улов Каспийского моря в 1910 году равнялся 599,5 млн. кило, что составляет 14,38 кило на гектар всей площади моря, но так как промысловый лов производится только в области прибрежного мелководья (менее 50 м глубины), то для этой только области производительность Каспия составляет 26,71 кило на гектар. Прибрежные области в других морях дают еще более высокую производительность. Так, у западного берега Англии в бухте Морекэмб в 1906 году улов был 89 кило на гектар. Производительность моря моллюсками мидиями (Mytilus edulis) у берегов Англии. В бухте Морекэмб и на берегу Северного Уэльса, вычислена в 10 900 кило на гектар. Имеются следующие сравнительные данные производительности суши и моря: возделанная земля дает 83,5 кило говядины на гектар, культивированные поселения мидии — 8 000 кило мяса мидий на гектар, некультивированные поселения мидий — 4 033 кило, рыбные банки (отмели) Немецкого моря 17,6 кило рыбы на гектар.

Кроме китов, дельфинов, моржей, тюленей, рыб и съедобных моллюсков из моря добываются: губки, кораллы (Corallium rubrum), жемчуг и перламутр (внутренний слой раковин).

Несмотря на громадное количество рыбы в морях, на чрезвычайную плодовитость некоторых видов (тюрбо, один из видов камбал, откладывает 9 млн. яиц, треска 5 млн., обыкновенная камбала 1 млн.), несмотря на большие площади морей и технические трудности морского лова, промыслы производятся в настоящее время так интенсивно специальными тральщиками при помощи громадных сетей (оттерролл), что в Немецком море, например, ощущается уменьшение запаса рыбы на дне моря. В Каспийском море наблюдается уменьшение количества осетровых рыб и понижение их среднего веса, уменьшилось и количество судака, измельчала вобла в Северном Каспии, но количество сельдей не уменьшилось, и даже в 1913—1915 гг. добыча их была больше, чем когда-либо. В общем, опустошения фауны морской надо меньше бояться, чем опустошения пресноводной и сухопутной, и природа в морях и океанах более чем где-либо защищена от разрушительного влияния человека. Исключение составляют киты, которые истреблены в сильной мере и требуют защиты.

Литература. Кроме указанных в статье «Береговая фауна»: Гендсрсон, «Среда жизни» (1926), Джонстон, «Условия жизни в море» (1919), Дерюгин, К. М., «Фауна Кольского залива» (Зап. Акад. Наук, 1015), Книпович, Н. М., «Труды Каспийской экспедиции» (1921), Chun, К., «Aus den Tiefen des Weltmeeres», Линко, А. К., «Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря» (1907), Woltereck, R., «Tierische Wanderungen im Meere» (Berlin, 1908). Описанию фауны морской посвящены многотомные серии изданий экспедиций, в том числе экспедиций «Challenger», «Waldiwla», «Plankton Expedition» и др. у нас издаются «Труды Пловучего Морского Научного Института».

Г. Кожевников.