Фауна пресноводная

Фауна пресноводная — совокупность животных, живущих в пресных водах, понятие весьма неопределенное, так как, с одной стороны, между морской и пресной водой имеются всевозможные переходы, осуществляемые в заливах (см. фауна морская), устьях рек, лиманах и озерах, имеющих сообщение с морем, а с другой стороны, весьма многие морские животные подымаются вверх по течению рек или как постоянные переселенцы, или как временные гости. Пресная вода может иметь в себе самые разнообразные количества разных солей, образуя все переходы от почти лишенной солей воды, далее вредной для питья, до так называемых минеральных вод. Фауна  различных водоемов весьма различна по составу в связи с свойствами водоемов, и установление этих зависимостей составляет весьма интересную задачу современной гидробиологии. Фауна  пресноводная гораздо беднее по составу, чем морская, так как в ней отсутствуют целые группы, а другие представлены единичными видами вместо многих сотен морских (см. фауна морская). Среди млекопитающих настоящими животными, не выходящими на сушу, являются лишь китообразные и сиреновые. Из них некоторые дельфины (семейство Platanistidae) специально речные животные, водящиеся в Амазонке, Лаплате, Инде и Ганге, а морские дельфины заходят иногда далеко в реки (отдельные случаи дохождения по Сене до Парижа и по Рейну до Кельна). Представители отряда сиреневых, ламантины, живут в Южной Америке в реках Ориноко, Амазонке, в Африке в реке Сенегале, Нигере и даже в озере Чад. Все другие пресноводные млекопитающие живут наполовину на суше, наполовину в воде. Из морской группы ластоногих в нашей фауне надо отмстить кругополярного кольчатого тюленя (Phoca foetida) в озерах Ладожском, Онежском и Сайме, явного переселенца из Балтийского моря, и более загадочного по происхождению байкальского тюленя или нерпу (Ph. sibirica). Не имеющими никакого отношения к морской фауне водными млекопитающими являются из насекомоядных русская и испанская выхухоли, североамериканский Scalops и африканская Potamogale; из хищников свойственные нашей фауне выдра и норка; из грызунов европейский и североамериканский бобры, наша водяная крыса (Microtus amphibius), южно-американские болотный бобр, или коипу и водосвинка;  из копытных гиппопотам, или бегемот (Африка); из подкласса однопроходных (Monotremata) австралийский утконос. Большая группа водоплавающих птиц тесно связана с пресными водами, а многие виды одновременно и с морскими. Кулики отчасти связаны с реками, озерами и богатыми водой болотами, а отчасти с такими болотами, на которых водоплавающие птицы не держатся. Из пресмыкающихся к фауне пресноводной принадлежат все крокодилы. Из змей пресноводным животным является европейский водяной уж и несколько видов тропических змей. Из черепах весьма многие живут в пресных водах, особенно в Северной Америке и тропических странах всех материков. В русской фауне только три черепахи — обыкновенная европейская, каспийская и восточносибирская (Trionyx sinensis). Из амфибий постоянными обитателями пресных вод являются все имеющие в течение всей жизни жабры, например, пещерный протей, североамериканский  Siren и половозрелые в личиночном состоянии аксолоты. Остальные амфибии живут в пресной воде в личиночной стадии. Пресноводные рыбы составляют весьма существенную часть фауны пресноводной. Исключительно пресноводным является целый подкласс двойнодышащих и значительная часть ганоидных. В пределах России (по Бергу) насчитывается 281 вид и 92 подвида пресноводных рыб, но в этом числе значится и так называемые проходные, живущие частью в море. В Северной Америке 590, а в Африке 1 425 видов пресноводных рыб. Попадая в разные водоемы, представители одного и того же вида подвергаются изменениям, дающим основание отличать их как особые формы, называемые «морфами». Так, обыкновенный проходной лосось (Salmo salar L.), попадая во время икрометания в Ладожское озеро, возвращается потом обратно, но в озере есть измененные лососи, никогда его не покидающие «озерные» лососи (morpha relictus). Подобные же озорные морфы, весьма похожие на ладожских, выработались из того же проходного лосося в шведском озере Венер и в озерах Северной Америки. Другой вид лосося, таймень (Salmo trutta), в озерах превратился в озерную форель, а в реках  и ручьях в ручьевую. Таких примеров, весьма важных для эволюционного учения, немало среди пресноводных рыб. Моллюски фауны пресноводной весьма малочисленны сравнительно с морскими. Группы, к которым они принадлежат, следующие: из класса брюхоногих — отряд легочных, куда относятся самые обыкновенные роды прудовик и катушка, и отряд гребнежаберных, куда относятся все остальные пресноводные брюхоногие; из класса пластинчатожаберных — представитель отряда нитежаберных дрейссена, моллюск морского происхождения, широко расселившийся по рекам (например, по Волге), и представители отряда настоящих пластинчатожаберных: беззубки, перловицы и др. Ракообразные, особенно низшие, многочисленны в фауне пресноводной и интересны в том отношении, что многие виды их определенно связаны с известными свойствами водоемов. Из высших ракообразных видное место занимают: в Евразии и западной части Северной Америки род Astacus, к которому относятся несколько видов обыкновенных речных раков; в остальной Северной Америке род Cambarus, по общему виду весьма похожий на нашего рака, а в Тасмании имеется особый род речного рака, достигающий веса в 9 фунтов. В пресных водах тропического пояса водятся представители морского рода Palaemon (креветка), а в Европе и Северной Америке близкий к этому роду специально пресноводный род Раlаеmonotes, попадающийся и в солоноватых водах. Среди крабов, морской группы, имеется специально пресноводное семейство Telphusidae, широко распространенное в южной и восточной Азии, Африке и Австралии, а в Европе на южных полуостровах, в Крыму и на Кавказе в горных ручьях. Из чисто морской группы расщепленогих несколько видов мизид (Mysidae), явные переселенцы из морей, живут в озерах и реках (в Волге 9 видов). Отряд равноногих весьма бедно представлен типично пресноводным родом Asellus, куда относится общеизвестный «водяной ослик», и морским видом Idothea entomon («морской таракан») Ладожского и шведских озер. Отряд бокоплавов (Amphipoda) всюду представлен обыкновенным бокоплавом или мормышом (Gammarus pulex) и его подвидами и несколькими речными выходцами из морей, и только в одном месте на всем земном шаре, в озере Байкал, развертывает совершенно исключительное богатство форм (более 300 видов), нигде кроме не встречающихся. Среди них есть и береговые, и глубинные виды и далее один пелагический. Отряд веслоногих, куда относятся общеизвестные «циклопы», имеющие многих представителей в море, богато представлен в фауне пресноводной в самых различных водоемах, от лужи до больших озер. То же надо сказать и про ветвистоусых рачков (Cladocera), куда относятся общеизвестные дафнии, массами заселяющие разнообразные водоемы. Некоторые своеобразные роды этой группы характерны для чистой озерной воды (Leptodora и Bythotrephes). Чисто пресноводной группой являются жаброногие рачки, представителями которых является обитатель весенних луж жаброног (Вranchipus) и живущий не только в весенних лужах, но и при иных условиях, оригинальный «щитень» (Apus). Из отряда ракушковых (Ostracoda) большинство живет в пресной воде, а из морского отряда усоногих (Cirripedia) так называемые «морские желуди», Balanidae, найдены в озере Палеостом около Поти, а также в устьях Днепра, Дуная и Дона. Известны случаи прикрепления баланусов к панцирю речного рака. Из отряда клещей класса паукообразных целое многочисленное семейство водяных клещей (Hydrachnidaе) живет исключительно в пресной воде (дыхание воздушное), а из отряда пауков единственный вид «водяной паук» (Argyroneta aquatica) живет под водой в колоколах, построенных из паутины и наполненных воздухом. Насекомые попадаются в море только в виде весьма редких исключений, а в фауне пресноводной представлены богато. Постоянно в воде живут водяные жуки, семейство плавунцов и водолюбов, а также водяные клопы. Некоторые насекомые живут в воде лишь в стадии личинок, а перед превращением выходят из воды (например стрекозы), а другие и стадию куколки проходят в воде (например комары, ручейники). Часть живущих в воде личинок насекомых дышит наружным воздухом через дыхальца (личинки жуков, мух, комаров), для чего должны или выплывать для дыхания на поверхность (личинки жуков), или почти постоянно держатся на поверхности (личинки комаров), или должны жить на дне мелких водоемов, вытягивая до поверхности воды тонкие хвостообразные выросты с дыхальцем на конце («крыски», личинки мухи Eristalis). Другая часть водных личинок насекомых имеет специальные органы водного дыхания, трахейные жабры, боковые кожные выросты, в которых ветвятся дыхательные трубочки без дыхалец (личинки веснянок, поденок), а у части личинок стрекоз трахейные жабры помещаются в задней кишке и омываются вбираемым туда через задний проход током воды. В числе интересных биологических особенностей личинок водных насекомых надо указать постройку домиков ручейниками.

Мшанки представлены в фауне пресноводной немногими чисто пресноводными родами. Из кольчатых червей несколько родов пиявок, свойственных только фауне пресноводной, а из малощетинковых (см. XXIV, 561) большинство водных принадлежит фауне пресноводной; многощетинковые редкое явление в фауне пресноводной или как зашедшие в устья рек настоящие морские виды, или как специально пресноводные формы: один род в реках около Тонкина, другой в реке около Филадельфии и в большом количестве в Байкале. Немногие виды класса немертин иногда заходят в устья рек, в Волге известен один вид и в устье, и в Саратове. Известны еще загадочные случаи нахождения немертин в бассейнах с водяными растениями в ботанических садах, а также в аквариумах (в том числе и в Москве). Коловратки многочисленны в пресных водах и отдельные роды и виды характерны для водоемов определенных типов, являясь руководящими формами при классификации водоемов. Они составляют существенную часть пресноводного планктона. Круглые черви имеют многочисленных свободноживущих представителей в фауне пресноводной. Это мелкие, однотипные по виду, бедные внешними признаками существа, обитатели дна. Паразитические круглые черви обычны в водных позвоночных, редки в беспозвоночных.

Своеобразный свободноживущий волосатик попадается только в фауне пресноводной. Черви сосальщики живут свободно в пресной воде только в известные периоды своего развития (см. глисты, XV, 153/154), а затем вместе с ленточными червями известны как многочисленные паразиты водных позвоночных. Реснитчатые черви представлены в фауне пресноводной многими видами. Замечательны своей своеобразностью многочисленные эндемические виды планарий Байкала. Из гидроидных полипов исключительно пресноводным родом является гидра. Другой полип — Cordyllophora lacustris, встречается преимущественно в солоноватых водах, что явно указывает на морское происхождение, и в некоторых реках и озерах. Другой пресноводный полип, Polypodium hydriforme, известный только из Волги и как паразит стерляжьей икры, и в свободно живущем состоянии, по новейшим данным, должен быть отнесен к сцифополипам. Из гидроидных медуз в больших озерах Африки (Танганийка, Виктория Ньянца, Чад) и в реке Нигере водится Limnocnida, в Ян-цзы-цзяне, на расстоянии 1000 морских миль от устья, найдена Limnocodium, ранее попадавшаяся только в оранжерейных бассейнах (происхождение загадочно). Еще известна медуза в реках острова Тринидада, а в недавнее время найдены пресноводные медузы и их полипы (Mycrohydra) в нескольких местах Германии. Губки фауны пресноводной представлены немногими родами, из которых обычны бадяги (Spongilla). Простейшие богато представлены в фауне пресноводной инфузориями, жгутиковыми, солнечниками (большинство пресноводные), амебами и однокамерными раковинными корненожками, весьма обильными на дне различных водоемов.

Беспозвоночные фауны пресноводной имеют важное значение, как материал для питания рыб. Вначале обращали более внимание на планктон, но потом выяснилось, что для многих рыб обитатели дна (моллюски, личинки комариков Chironomus, так называемый мотыль) имеют первенствующее значение. Это придает работам по изучению пресноводных водоемов не только большой научный, но и большой практический интерес. Малоразвитое у нас озерное и прудовое рыбное хозяйство, процветающее за границей, особенно в Германии, базируется на изучении фауны пресноводной, определяющей кормовые достоинства водоемов. Научные интересы, связанные с фауной пресноводной, весьма велики. Зоогеографов интересует вопрос о космополитизме этой фауны, причиной которого является способность многих водных организмов при высыхании водоемов заключаться в защитные оболочки (цисты) или просто ссыхаться, как это делают тихоходки (Tardigrada), а потом они попадают во власть ветра или иных способов пассивного переноса. К числу способов пассивного расселения принадлежит перенос водных организмов лапками водоплавающих и болотных птиц. Так может переноситься даже рыбья икра. Переносимые в состоянии скрытой жизни постепенно с места на место, пресноводные организмы распространяются широко во все стороны, что и является причиной космополитизма многих из них. Но наряду с этим властно действует естественный отбор, выражающийся   в том, что многие пресноводные организмы чрезвычайно чутко относятся к свойствам среды, в которой им приходится жить. Планктонный организм большого озера не сможет жить в болоте или луже и, наоборот, жаброног, рачок весенних луж, не попадается никогда в озерах, так как для его развития необходимо, чтобы отложенные на дно временного водоема яйца сначала высохли, а потом промерзли. Фауна  ручьев отличается от фауны рек, а фауна рек от фауны стариц. Гидробиологи прилагают много старания, чтобы определить те черты, которыми характеризуется водоем. Принимаются во внимание его размеры, глубина, свойства дна, растительность, температура воды, содержание в ней кислорода и солей и, наконец, концентрация свободных водородных ионов. Иногда весьма похожие друг на друга по другим признакам водоемы оказываются различными именно по последнему из перечисленных признаков, и это отражается на микрофауне. Определенный состав фауны бывает иногда настолько связан со свойствами воды, что при определении ее годности или негодности в качестве питьевой применяется, между прочим, биологический анализ, при котором некоторые руководящие формы служат показателями чистоты воды, а другие ее загрязненности. В пресноводных водоемах наблюдается, между прочим, неизвестное в море явление — такое падение содержания кислорода в воде подо льдом, что животные массами задыхаются («замор» рыбы и некоторых более чувствительных планктонных животных).

Озера, имеющие более 100 метров глубины, имеют глубинную область, в которой, начиная с 100 м, господствует круглый год постоянная температура 4°С  и почти отсутствует освещение. Здесь создается глубинная фауна, состоящая главным образом из тех же видов, которые живут на небольших глубинах, а тут приспособляются к глубине в несколько сот метров. В Байкале, где известны глубины до 1 522 м, в глубинной области живет замечательная рыба голомянка (см.), по особенностям своих признаков напоминающая морских глубинных рыб. В глубоком африканском озере Танганийка (до 1 430 м) имеются эндемичные роды моллюсков морского типа, некоторые из которых имеют сходство с ископаемыми третичными формами. Своеобразная фауна пресноводная живет в пещерных водоемах. Широко известен лишенный пигмента и слепой «протей» из пещер Крайны и Истрии. В Северной Америке в пещерах Миссури есть свои хвостатые амфибии. В пещерах Северной Америки есть и слепые рыбы. Известно немало пещерных ракообразных в разных странах. Другого рода подземная фауна — колодезная. Она особенно замечательна в тех случаях, когда колодцы глубоки и не имеют никакой связи с реками или озерами, как, например, некоторые артезианские колодцы. Происхождение этой фауны не выяснено. В мелких колодцах и находящихся вблизи водоемов имеется нехарактерная фауны явно заносного характера. В некоторых случаях можно проследить историю водоемов, постепенный переход от одного типа водоема к другому и в связи с этим постепенные изменения фауны. Так, небольшая речка, образующая бочаги, может постепенно превратиться в ряд стоячих водоемов (бывших речных бочагов) после пересыхания соединявших их частей русла. Озеро путем постепенного зарастания может превратиться в болото и т. п. Изучение ископаемой фауны торфяников может дать указания на историю бывшего водоема. С зоогеографической точки зрения интересны многочисленные факты захождения морских животных далеко в реки вверх по течению. Каспийские переселенцы наблюдаются не только в Волге, но и в Оке, немногие даже вплоть до впадения Москвы реки. Найдены морские переселенцы и в Дону. Эти переселения новейшего времени подводят нас к крупному вопросу о происхождении всей фауны пресноводной путем постепенного перехода различных представителей морской фауны в пресные воды с соответствующими изменениями под влиянием другой среды.

Фауна  пресноводная дает материал для целого ряда интересных биологических исследований. Так, у некоторых коловраток и дафний наблюдается «цикломорфоз», т. е. последовательная смена поколений партеногенетического и оплодотворяющегося, а также сезонная изменчивость, при которой поколения, возникшие в разное время года, отличаются друг от друга определенными признаками. Эта изменчивость признаков ставится в связь с изменениями свойств среды, но новейшие исследования показали, однако, что сезонная изменчивость не есть простое следствие влияния внешних условий, но что она в значительной степени зависит от наследственного предрасположения к тем или иным изменениям, так что в некоторых случаях нельзя путем внешних влияний преодолеть того направления изменчивости, которое предначертано наследственностью. Все эти сложные взаимодействия различных биологических законов, ярко проявляющихся у представителей фауны пресноводной и доступность объектов делают изучение фауны пресноводной весьма заманчивым, и она привлекает к себе многочисленных исследователей, создавших весьма обширную литературу. Значение изучения фауны пресноводной для рыбного хозяйства создало наряду с теоретической и богатую прикладную литературу по рыбоведению и рыбоводству, отраслям знания, всецело опирающимся на биологию. Фауна  пресноводная имеет важное педагогическое значение и в высшей, и в средней школе, так как она по составу своему и обстановке, в которой живет, гораздо легче поддается методической проработке, чем фауна наземная.

Литература.  Бенинг, А. Л., «К изучению придонной жизни реки Волги», Саратов, 1921 г.; Верещагин, Г. Ю., «Наблюдения над водоемами в долинах рек юго-востока Европейской России» (1915, Ежегодник Зоологического Музея Академии Наук, т. XX); Воронков, Н. В.,   «Планктон пресных вод» (М., 1918); Геншель, «Жизнь пресных вод», 1914; Жадан. В. И., «Наши пресноводные моллюски» (Муром, 1920); Зограф, Н., «Опыт объяснения происхождения фауны озер Европейской России» (Известия Академии Наук, т. III, 1895); Ламперт, К., «Жизнь пресных вод» (Петер., 1900). Второе немецкое издание (Lampert, Dаs Lebcn der Binnongewässer) вышло в 1910 г. Многочисленные материалы по русской фауне пресноводной помещены в трудах пресноводных биологических станций; Гидробиологической на Глубоком озере (первая по времени основания), Бородинской Петербургского Общества Естествознания, Волжской в Саратове, Косинской близ Москвы и Окской в Муроме. Brauer, А., «Die Süsswasserfauna Deutschlands» (большая серия отдельных выпусков, начата в 1909 г.); Knauthe, K., «Das Süsswasser» (Neudamm, 1907); Lauterborn, R. S., «Süsswasserfauna» (стр. 861—920 «Handwöterbuch der Naturwissenschaften» (Jena, 1913); Halbflass. W. «Grundzüge einer vergleichenden Seenkunde» (Berlin, 1923).

Г. Кожевников.