Феллоген

Феллоген, или пробковый камбий, совокупность клеток, дающих начало пробковой ткани, отличается от настоящего камбия (см.) тем, что состоит из паренхимных клеток. Феллоген образуется как в стеблях, так и в корнях. Подобно обыкновенному камбию, клетки феллогена делятся тангентальными перегородками надвое, причем одна клетка обращается в пробковую клетку, а другая сохраняет способность к дальнейшему делению и опять образует тангентальную перегородку и т. д. Таким образом, клетки нанизываются в радиальные ряды, и такое расположение составляет характерный признак пробковой ткани. Обыкновенно феллоген отлагает клетки неравномерно в обе стороны: много наружу и весьма мало внутрь. Пробковые клетки, отлагаемые наружу, плотно сомкнуты, не имеют межклеточных пространств, обладают кутинизованными оболочками, почти непроницаемыми для жидкостей и газов, а поэтому всегда мертвы. Оболочки довольно сложно устроены, обладают сильным лучепреломлением, а поэтому под микроскопом имеют резкие контуры. Содержимое пробковой клетки или представляет мертвую красно-бурую массу, которая обусловливает красноватый цвет ветвей, или заменено воздухом. Нормально пробка бывает только у многолетних растений, но образование ее можно вызвать искусственно и у однолетних растений, поранив, например, стебель. Поврежденное место затягивается пробкой, предохраняя растение от проникновения внутрь микроорганизмов и от излишней потери воды и питательных соков. В тех случаях, когда пробка не развивается, она заменена в кожице толстыми кутикулярными слоями. Пробка на молодых побегах обыкновенно появляется в средине лета, и тогда зеленый цвет их меняется на красновато-бурый или серый. Чаще всего пробка появляется в первичной коре, в наружном ее слое, лежащем непосредственно под кожицей, причем кожица отмирает. Реже феллоген закладывается в более глубоких слоях, у барбариса, например, в средине первичной коры, а у смородины, можжевельника — на самой границе луба. Клетки, отделяемые пробковым камбием внутрь стебля, называются феллодермой; они имеют целлюлозные стенки, живую протоплазму, много хлорофилловых зерен и похожи на паренхиму первичной коры. Таким образом, феллоген отделяет наружу мертвые клетки, внутрь — живые, а настоящий камбий — наоборот. Благодаря непроницаемости для воды и газов пробковая ткань играет защитную роль. Прежде всего, пробка предохраняет растение от испарения: на этом свойстве пробки основано и ее техническое применение (см. пробка). В значении пробки, например для картофелины, покрытой шкуркой из нескольких слоев пробковых клеток, легко убедиться, содравши это шкурку — картофелина быстро высыхает. Далее, пробка обладает слабой теплопроводностью — вследствие этого нежные клетки растения предохраняются от резких перемен температуры. Наконец, благодаря своей плотности и упругости пробка предохраняет стебли и корни от механических повреждений. Феллоген  отлагает также клетки но кутинизованные, а только одревесневшие, получившие название феллоида, или пробковидных клеток. В отличие от пробковых клеток они, после кипячения их в смеси азотной кислоты с бертолетовой солью (смесь Шульца) и обработки хлорцинкиодом, окрашиваются в фиолетовый цвет. У пробкового дуба феллоида совсем нет, а у пробкового вяза, например, он образует преобладающую массу пробковой ткани. Благодаря ему пробка лупится продольными рядами. У хвойных растений они толсты, а пробковые клетки тонки, и поэтому разрыв идет по пробковым клеткам. Роль вентиляторов, поддерживающих сообщение с наружным воздухом внутренних частей растения, покрытых слоями пробки, играют специальные ходы, т. н. чечевички, заметные на коре простым глазом в виде мелких бугорков, вытянутых по длине стебля. Эти чечевички образуются еще под устьицами первоначальной кожицы, причем клетки начинают оживленно делиться, теряют свой хлорофилл, делаются округлыми и оказываются рыхло соединенными друг с другом (т. н. выполняющие клетки чечевичек). Под ними залагаются слои феллогена, увеличивающие их число. После заложения чечевичек начинается, исходя из них, заложение пробковой ткани. Все ткани, образовавшиеся из пробкового камбия (пробковые и пробковидные клетки, феллодерма) образуют т. н. перидерму. Перидерма иногда является продуктом деятельности одного и того же феллогена, раз возникшего и сохраняющегося в течение всей жизни растения. Чаще, однако, первоначальный феллоген отмирает, а на смену ему в глубине первичной, а затем и вторичной коры (луба) возникают новые недолговечные слои феллогена, отлагающие новую перидерму. У деревьев, сохраняющих перидерму, ствол остается большей частью гладким (бук, серая ольха). У большинства наших деревьев клетки перидермы таблицеобразны и сплюснуты по радиусу. У березы они сначала наполнены бурым веществом, придающим веткам желто-бурый цвет; затем они начинают напоминать клетки древесины, т. е. образуют нечто вроде годичных слоев, состоящих попеременно из больших тонкостенных и мелких толстостенных клеток. Широкие клетки наполнены мелкозернистым веществом, называемым бетулином, которое придает коре березы белый цвет. Перидерма лупится тонкими листочками по слоям, причем на поверхности слоя остается тонкий порошок бетулина, трудно смываемого дождем и, по-видимому, дающего защиту от паразитов. Вырабатывая наружу мертвые, непроницаемые для воды и газов, клетки, феллоген своей деятельностью обусловливает отмирание всех клеток, лежащих кнаружи от пробковой ткани. Не получая воды и питательных веществ, они умирают и засыхают и образуют вместе с перидермой побуревший слой, называемый коркой. Появление корки обнаруживается тем, что ствол начинает лупиться бороздами и трещинами. Время появления ее различно у разных деревьев. У сосны она появляется на 8—10 году, у дубов приблизительно в 30 лет; у березы она бывает только при основании дерева.

М. Н.