Физиология нервной системы

Физиология нервной системы.

Животный организм представляет собой своеобразный сложный механизм, составленный из отдельных частей, из отдельных органов. Каждый орган обладает в известной мере самостоятельностью, но в еще большей мере каждый орган, как звено сложного механизма, находится в зависимости и подчинении по отношению к другим органам тела. Деятельность всех частей организма протекает в известной последовательности, интенсивность действия отдельного органа оказывается строго дозированной, сообразно условиям данного момента. Это гармоническое течение координированной деятельности отдельных частей животного тела осуществляется и направляется особенными координирующими механизмами. Так, мы знаем теперь целый ряд примеров, когда орган сигнализирует другому, органу при помощи какого-нибудь специально им вырабатываемого химического вещества, т. н. гормона. Гормон, как продукт т. н. внутренней секреции, попадает в кровь, разносится с током крови по всему телу и воздействует на тот орган, который обладает специальною возбудимостью к данному гормону. Такой характер связи и объединения отдельных органов при помощи химических веществ представляется, без сомнения ,наиболее ранним и примитивным в ходе эволюции животных организмов. Он имеет существенный недочет: химическая сигнализация не может совершаться с достаточной быстротой вследствие медленности кровяного тока, являющегося передатчиком раздражающего вещества. В процессе борьбы за существование в животном организме выработалась, наряду с указанной только что координирующей системой, другая система, которая осуществляет более совершенно задачу целесообразно объединенной деятельности частей животного тела.

Животный организм усеян на всей своей внешней поверхности (а также и на внутренних поверхностях, на слизистых оболочках, например, пищеварительного канала и др.) сплошь разными перципирующими, воспринимающими раздражение аппаратами. Эти органы приспособлены специально к раздражениям окружающей среды, при посредстве этих органов воспринимается раздражение прикосновения, раздражение химическими веществами, раздражение теплом и холодом, звуком и др. При помощи этих органов среда влияет на животный организм. С другой стороны, животный организм при помощи своих мышц и в меньшей мере желез способен воздействовать на внешнюю среду. Вся совокупность жизненных процессов животного может быть в известном смысле понимаема, как реакция животного в целом или реакция его частей в ответ на внешние раздражения. Реакция животной машины на раздраженно среды отличается целесообразностью, и в этом характерный признак животной машины. Целесообразной мы называем эту реакцию потому, что результат ее направлен в сторону интересов животного, в сторону сохранения его целостности, он ведет к устранению вредных для организма или его частой влияний. Ясно, конечно, что целесообразность реакции связана с быстротой ее выполнения. Яркий, ослепляющий свет попадает в глаз животного; в ответ на это раздражение животное закрывает глаз. Если бы связь между клеткой сетчатки, воспринимающей световое раздражение, и мышечной клеткой века давалась бы каким-нибудь гормоном, проникающим в кровь, то реакция века на свет последовала бы с большей потерей времени, между тем как потеря времени в нашем примере фатальна.

Смысл и значение защитной реакции требует быстроты ее протекания. На почве процессов приспособления в животном организме выработалась специальная система, нервная система, составленная из нервных клеток с их отростками, одно из самых существенных и серьезных заданий которой есть осуществление быстрой сигнализации между перципирующими и реагирующими аппаратами животного организма. Конечно, участие нервной ткани в роли объединяющего фактора между воспринимающим и реагирующим звеном дает преимущество не только в отношении скорости реакции, но и в отношении ее чуткости, отчетливости и безграничного богатства возможностей комбинировать и совершенствовать самый характер реакции.

Рефлексы. Способность животной машины реагировать целесообразно на данное раздражение может быть сведена к некоторой элементарной способности - способности  рефлекторного ответа, рефлекса.

В понятие рефлекса входит не только целесообразность, но и известная машинообразность рефлекторного ответа. Как луч света, упавший на зеркало, отражается в определенном направлении, так и возбуждение, начавшись с какой-нибудь точки на поверхности тела, проникает по путям, предопределенным ходом элементов нервной системы, до определенного центрального участка, где как бы отражается, дает рефлекс, ответную определенную реакцию. Песчинка попадает в глаз: в ответ на раздражение начинается сейчас же слезотечение. Животное вдыхает какой-нибудь вредный, раздражающий газ; это вызывает у него немедленно временную остановку дыхания. Мы дотрагиваемся пальцем до какого-нибудь острого, колющего предмета и тотчас же отдергиваем палец. Все указанные рефлекторные акты совершаются без всякого участия нашей воли и сознания, машинообразно. Конечно, мы в состоянии и произвольно остановить на некоторое время наше дыхание, мы можем произвольно отдернуть наш палец от колющего предмета; мы можем вообще при помощи наших скелетных мышц по произволу совершать целый ряд актов, который не находится в явной связи с внешней раздражающей причиной. Но в безграничном просторе нашей сознательной волевой деятельности мы не можем отрицать начального материального акта возбуждения, вызывающего последующий ряд движений, ибо мы не можем допустить, чтобы какая-нибудь причина нематериального характера была способна вызвать к жизни материальные процессы. Мы имеем основания принимать, что явления простого чистого рефлекторного машинообразного ответа на раздражение, с одной стороны, и сознательные волевые проявления, с другой, представляют не две категории различных по существу феноменов, а наоборот — содержание процессов одной категории переходит последовательно и незаметно в содержание другой категории. Поэтому изучение рефлекторного акта, этого наиболее простого проявления реакции животной машины, есть основная задача физиологии нервной системы.

Следует иметь ввиду, что не всякая машинообразно протекающая реакция животного организма на раздражение есть рефлекс. Мы дотрагиваемся до тела инфузории, например сувойки: сейчас же появляется целесообразная двигательная реакция в виде сокращения стебля сувойки. Этот и подобные другие примеры реакций одноклеточных организмов нельзя причислить к типу рефлексов. Кроме указанных раньше признаков рефлекса существенным является то обстоятельство, что рефлекторный акт может проявляться только на почве определенного анатомического субстрата. Мы признаем рефлекс только в том случае, если между аппаратом воспринимающим раздражение и аппаратом, реагирующим на раздражение протянута дуга из нервных элементов. Нигде в физиологии целлулярная теория не имеет такого доминирующего значения, как в нервной физиологии. У нас имеются основания принимать, что рефлекторная дуга должна состоять, по крайней мере, из двух нервных клеток, двух невронов, особенным образом связанных друг с другом. Одна из этих двух нервных клеток имеет своей задачей передавать воспринятое от перципирующего прибора возбуждение центростремительно другой нервной клетке; эта вторая клетка передает возбужденно центробежно в направлении к вызывающему эффект органу, т. е. к мышце или к железе. То место рефлекторной дуги, где один неврон передает возбуждение другому неврону, называется, по предложению физиолога Шеррингтона, «синапсой». В этой синапсе мы и должны предполагать самый процесс отражения, рефлекса со стороны центростремительного пути на путь центробежный.

Представление о том, что нервное волокно не есть самостоятельное образование, что оно представляет собой ничто иное, как отросток нервной клетки, что самостоятельным элементом нервной ткани следует считать всю нервную клетку со всеми ее отростками, с дендритами и невритом, переходящим в нервное волокно, привело Вальдейера к установлению понятия о невроне и к т. н. невронной теории. Анатомическая сторона этого учения утверждается, прежде всего, данными микроскопической техники, создавшей возможность помощью особенных приемов окраски выделить из участка нервной ткани отдельные клетки со всеми их отростками вплоть до мельчайших. Наилучшим способом это достигается при помощи метода Гольджи. Метод Гольджи состоит в том, что кусок нервной ткани пропитывается сперва хромовокислыми смесями и затем обрабатывается азотнокислым серебром. Темно-бурый, почти черный осадок хромового серебра, который при этом образуется в тканях, откладывается по еще не вполне ясным причинам лишь в отдельных клетках, охватывая всю клетку целиком, между тем как окружающие клетку части свободны от черного осадка на микроскопическом срезе; окрашенная или, точнее, импрегнированная осадком клетка выделяется на светлом фойе препарата в виде черного силуэта. Подобное же избирательное действие обнаруживают и анилиновые краски, именно: метиленовая синька при обработке ею живой нервной ткани. Свойства метиленовой синьки для целей прижизненной окраски были открыты Эрлихом и введены им в микроскопическую технику.

Экспериментировать на отдельной нервной клетке пока не удается. Изучение свойств нервной ткани началось с изучения свойств нервных волокон, из которых составлены периферические нервные стволы. Нервный ствол, в особенности в соединении с мышцей, т. н. нервно-мышечный препарат, представляет собой в высшей степени удобный объект для изучения свойств нервного волокна. Основными свойствами нервного волокна являются его возбудимость и проводимость. Каждая точка нервного волокна отличается возбудимостью. Благодаря этой способности, действие тех агентов, которые мы называем раздражителями, приводит нервное волокно в возбужденное состояние. Свойство, называемое проводимостью, имеет своим результатом то, что возбуждение передается от возбужденной точки дальше преемственно от точки к точке в обе стороны. Эта способность проведения возбуждения в обе стороны называется двухсторонней проводимостью. Скорость возбуждения впервые была определена на изолированном лягушечьем нервно-мышечном препарате и оказалась равной 27 метрам в 1 секунду. По новейшим исследованиям скорость возбуждения по нервным волокнам человека равняется 100 метрам в секунду. Убедительные доводы Пфлюгера и Бетэ заставляют принять, что указанные свойства возбудимости и проводимости принадлежат не миэлиновой оболочке и не швановской оболочке нервного волокна, а тем тончайшим волоконцам, фибриллям, которые в виде пучка тянутся вдоль осевой части волокна. Эти фибрилли суть прямые продолжения тех неврофибриллей, которые в различных направлениях пронизывают все тело нервной клетки. Иначе, фибрилли нервной клетки направляются в ее неврит, или т. н. аксон, где в виде густого пучочка идут вплоть до того места, где нервное волокно заканчивается и где образуется т. н. коночное разветвление неврита. В наших представлениях о функции нервной клетки мы исходим из того, что принимаем в ней в такой же мере, как и в нервном волокне, свойства возбудимости и проводимости. Центральным моментом в учении о нейронах и вместе с тем в учении о свойствах нервной системы является вопрос о том, каков характер связи между отдельными невронами, как сочетается одни неврон с другим. Анатомия учит, что конечное разветвление неврита одного неврона прикладывается к дендритам другого неврона: в случае многоневронной цепи концевое разветвление второго неврона прикладывается к дендритам третьего неврона и т. д. Спрашивается, что происходит в том месте, где концы неврита одного неврона прикладываются к дендритам другого: имеет ли здесь место слияние встречающихся частей или встреча здесь ограничивается лишь соприкосновением, контактом. Как мы видели раньше, отдельные невроны окрашиваются по методу Гольджи во всей их совокупности, на соседние невроны окраска не переходит. Непосредственная связь соседних невронов, слияние отростков их не может быть таким образом доказана. Исследователи, опирающиеся на показания метода Гольджи, придерживаются взгляда, что невроны при помощи своих отростков лишь прикасаются друг друга. На другой точке зрения стоят авторы, которые, как Бетэ и Апати, выработали методику, дающую возможность следить за ходом нервных фибриллей; на основании данных этой методики они определенно утверждают, что нервные фибрилли, этот наиболее существенный элемент структуры нервной клетки, которому мы приписываем свойство возбудимости и проводимости, непосредственно переходят от одного неврона к другому. Эти авторы принимают поэтому, что нервные фибрилли, переходя из одной клетки в другую, ведут к тому, что вся нервная система в сущности представляет собой ни что иное, как сложную систему сетей, составленных из неврофибриллей. Нет сомнения, что Бетэ и Апати правы в своем утверждении, поскольку оно касается беспозвоночных животных. В отношении последних имеется большое количество исследований, подтверждающих наличность нервных сетей в центральной нервной системе. Физиологические опыты также говорят в пользу того, что результат раздражения в виде волны возбуждения распространяется без всякой задержки диффузно во все стороны, как, например, в зонтике медузы: это согласуется с найденной у медуз в нервной системе сеткой из неврофибриллей. Иначе обстоит дело по отношению к нервной системе позвоночных животных. Прежде всего, здесь не удается с такой определенностью демонстрировать переход неврофибриллей с одного неврона на другой. Физиологические данные, достигнутые на почве изучения рефлексов, приводят к результату, что сочетания невронов в месте встречи окончаний неврита и дендритов совершаются по принципу контакта, а не слияния. Рефлекторный акт протекает так, как если бы в месте встречи указанных частей двух клеток заключался особенный прибор с особенными свойствами — вышеупомянутая «синапса» Шеррингтона, — прибор, которого свойства вносят нечто своеобразное, нечто новое, не укладывающееся в ту простую схему, которая дается сетью неврофибриллей со свойствами возбудимости и проводимости. Изучение рефлексов на позвоночных животных ведет в согласии с данными анатомии нервной системы к представлению, что переход возбуждения от одного неврона к другому совершается последующей схемой: неврон воспринимает возбуждение при помощи своих дендритов, а передает его дальше при помощи неврита; последний своими концевыми разветвлениями касается дендритов следующего неврона, которые воспринимают возбуждение и передают его невриту и т. д. Дальше опыт говорит в пользу того, что возбуждение не может пройти в обратную сторону, т. е. что, начавшись от какой-нибудь точки неврита и пройдя к дендриту этой клетки, возбуждение не способно пройти таким путем через  синапсу к другому нейрону. Мы видели раньше, что нет оснований отрицать за нервной клеткой в целом двусторонней   проводимости, как в нервном волокне. Теперь же мы видим, что рефлекторная дуга, хотя бы составленная только из двух невронов, т. е. при наличности одной только синапсы, приобретает уже новые свойства, эта дуга обладает односторонней проводимостью.

Опыты, доказывающие одностороннюю проводимость рефлекторной дуги. Большинство периферических нервов имеет смешанный характер, т. е. состоит из двигательных и чувствительных нервных волокон. Если перерезать смешанный нерв и раздражать его периферический конец, то вследствие присутствия в нем двигательных волокон мы получаем сокращение мышц; если мы раздражаем центральный конец, то вследствие присутствия в нем чувствительных волокон получается двигательная рефлекторная реакция. Если бы все нервы были смешанными, то решить экспериментально вопрос о дву- или односторонней проводимости рефлекторной  дуги — было бы очень трудно. По счастью, существуют места, где всякий смешанный спинномозговой нерв делится на две части, из которых одна содержит только двигательные, другая только чувствительные волокна; эти части суть корешки спинного мозга. Впервые высказанное Шарлем Беллем по аналогии и на основании анатомических исследований предположение о том, что задние корешки содержат чувствительные, или, иначе, приводящие, центростремительные пути, а передние корешки содержат двигательные, или, иначе, отводящие, центробежные пути, было затем экспериментально подтверждено Мажанди.

Опыты, доказывающие различный характер корешков спинного мозга, должны по справедливости считаться одним из крупнейших приобретений, которое когда-либо было сделано в нервной физиологии. Соответствующий опыт заключается в следующем: вскрываем у лягушки (предварительно удалив гемисферы головного мозга) спинной мозг и его корешки; перерезываем с одной стороны, например с левой, задние корешки (8, 9  и 10 пары), а двигательные с правой. Нетрудно убедиться, что правая задняя конечность у такой лягушки парализована. Чувствительность же этой парализованной, недвижимой конечности сохранена: стоит ущемить ее кожу пинцетом или т. п., как сейчас же начинаются рефлекторные движения, могущие в случае сильного раздражения охватить все мышцы тела, за исключением, конечно, только парализованной конечности. Подвижность левой конечности не обнаруживает никаких изменений, но чувствительность ее пострадала: мы можем ее колоть, жечь без того, чтобы дрогнула хотя бы одна мышца, — раздражения не передаются центру. Указанные явления могут быть объяснены только допущением, что передние корешки содержат двигательные, а задние чувствительные волокна. Станем теперь раздражать центральный конец перерезанного переднего правого корешка. Вследствие двусторонней проводимости нервных волокон раздражение проходит по двигательным волокнам центрального отрезка — центростремительно; тем не менее, наше раздражение останется без результата: возбуждение не в состоянии прорваться из пределов одного неврона, что говорит в пользу односторонней проводимости рефлекторной дуги. Более доказательны в этом отношении опыты, в которых показателем возбуждения является электрический феномен, так называемое отрицательное колебание тока покоя: при раздражении центрального конца чувствительного корешка мы наблюдаем на центральном отрезе соответствующего двигательного корешка отрицательное колебание, как выражение возбуждения, пробежавшего дугу, — при раздражении его центрального конца двигательного корешка центральный конец чувствительного не дает отрицательного колебания, и это доказывает, что волна возбуждения не проходит в обратном направлении. Наиболее вероятное заключение из приведенных опытов то, что возбуждение проходит от неврита одного неврона к дендритам другого, а не обратно. Наряду с свойством синапсы проводить только в одну сторону, установлены еще и другие свойства рефлекторной дуги которые должны быть отнесены на счет синапсы.

Длительность рефлекторного акта, время задержки в синапсе. На обезглавленной лягушке, приготовленной к опытам с рефлексами, определяем длительность времени от момента раздражения точки седалищного нерва до момента рефлекторного мышечного сокращения. Это время оказывается значительно большим, чем можно было ожидать на основании скорости распространения возбуждения по нервным волокнам. В одном опыте при действии одиночного раздражения получено: время от момента раздражения до момента реакции равно 0,09 сек. Так как расстояние, пробегаемое возбуждением в нашем опыте, было около 10 сантиметров, то оно требовало бы 0,004 сек. (при скорости в 25 метров). Если прибавить сюда 0,01 сек. на долю скрытого периода мышечного сокращения, то искомый промежуток времени должен был бы быть 0,004 + 0,01, т. е. 0,014; другими словами, — в рефлекторной дуге мы констатируем задержку в передаче возбуждения, в нашем опыте равную 0,076 сек. Так как имеются точные доказательства того, что возбужденно не задерживается в теле чувствительного неврона в спинномозговом узле, то остается принять, что затруднение имеет место при переходе возбуждения через спинной мозг, и именно в синапсе. Следует иметь ввиду, что длительность задержки зависит при прочих равных условиях от силы одиночного раздражения: усиление раздражения уменьшает длительность, ослабление увеличивает. Вообще же рефлекс вызывается легче при действии ряда раздражений, чем от одного мгновенного одиночного раздражения.

Суммирование раздражений при рефлексе. Задержка возбуждения в синапсе говорит о том, что мы имеем здесь дело не с простым актом распространения возбуждения, а с процессом более сложным и своеобразным. В пользу такого взгляда говорит факт, впервые отмеченный и разработанный И. Сеченовым: ряд раздражений (например, помощью отдельных индукционных ударов), из которых каждое само по себе не даст результата, как бы суммируется и ведет к явственному рефлекторному эффекту. Недеятельное одиночное раздражение не остается, следовательно, совсем без влияния; после него получается какой-то след, который облегчает прохождение возбуждения через рефлекторную дугу. Явление суммирования оказалось впоследствии свойством, присущим в известной мере всякому возбудимому образованию, но нигде оно не имеет такого явного и многообразного значения и не достигает такой степени, как в рефлекторной дуге с ее синапсой.

Мы видели, что при переходе возбуждения с центростремительного пути на центробежный наблюдается односторонность и задержка передачи, а также суммирование возбуждений. Эти свойства были отнесены на счет синапсы. Что в самом деле место перехода возбуждения от одной клетки к другой есть очаг каких-то своеобразных процессов, мы видим на другом случае перехода возбуждения от клетки к клетке: переход возбуждения с нерва на мышцу сопровождается явлениями, напоминающими переход возбуждения через синапсу; первично раздраженная мышца не передает своего возбуждения нерву, с ней соединенному; при переходе возбуждения с нерва на мышцу констатирована задержка в 0,003—0,005 сек. и при определенных условиях резко выраженное суммирование возбуждений. Если бы мы представили себе, что в место перехода нервного волокна в мышцу, равно как в синапсах, конечное разветвление неврита выделяет некоторое вещество, раздражающее  в одном случае мышечное волокно, в другом дендриты прилегающего неврона, то мы могли бы в этом найти объяснение и односторонней проводимости, и задержки в проведении, и явления суммирования. С другой стороны, принятие химического агента, как промежуточного звена в синапсе, наводит на мысль, что если объединение деятельности различных частей тела и приобрело в нервной системе механизм, работающий на почве нового принципа, то и здесь все же возбуждение от клетки к клетке происходит по принципу химической  сигнализации с той лишь разницей, что в случае секреции в кровь гормон разносится кровяным током, в первой же системе вещество выделяется и тут же реагирует между прилегающими друг к другу отростками.

Спинной мозг (см. II, 667). Деятельность этого отдела центральной нервной системы как самостоятельного отдела протекает исключительно по типу рефлексов: возбуждения на основе каких-нибудь внутренних, в спинном мозгу рождающихся причин до сих пор не могли быть доказаны.

Изложенные выше сведения об основных чертах рефлексов получены путем изучения деятельности спинного мозга. Наиболее удобным и излюбленным объектом для изучения функций спинного мозга является обезглавленная или т. н. спинномозговая лягушка. После удаления головного мозга лягушка не в состоянии производить дыхательных движений, но кожное дыхание в значительной мере восполняет этот дефект, благодаря чему такой препарат сохраняет в течение долгого времени свою возбудимость и отвечает на раздражение; предоставленная самой себе обезглавленная лягушка не обнаруживает никаких признаков движения. Изучение спинномозговых рефлексов можно вести и на млекопитающих животных. Очень удобен в этом отношении препарат Шеррингтона — «декапитированная» кошка: после перевязки кровеносных сосудов головы последняя отделяется от туловища кошки (эфирный наркоз), причем разрез мозга приходится на границе между спинным и продолговатым; после этого прекращают наркоз и начинают искусственное дыхание. При соблюдении соответствующих предосторожностей обезглавленная кошка обнаруживает в течение многих часов самую оживленную рефлекторную деятельность. Наряду с такими острыми опытами, применяется также, обыкновенно на собаках, и длительная форма опыта: у собак перерезывают спинной мозг ниже шейной части (чтобы сохранить возможность естественного дыхания при помощи диафрагмы), и по выздоровлении животоного от операции получается объект, очень удобный для изучения функций нижнего изолированного отдела спинного мозга.

Нет такой точки на поверхности колеи спинномозгового животного, из которой нельзя было бы вызвать рефлекторных движений. Характер рефлекса и его распространенность, количество вовлеченных в движение мышц зависит от места раздражения и характера последнего. Анатомическое строение спинного мозга обнаруживает, что из каждой точки поверхности тела можно найти путь к одному и тому же двигательному неврону; с другой стороны, от одной и той же точки кожи, т. е. по пути одного и того же чувствительного неврона можно найти пути ко всем двигательным невронам спинного мозга, расположенным в передних рогах. Неврит, начинающийся от Т-образного ветвления клетки в спинномозговом узле, направляется по пути заднего корешка в спинной мозг и здесь дает ветви вниз и вверх; эти ветви дают в свою очередь коллатерали, боковые ветви. Такими ветвями обеспечена возможность передачи возбуждения от одного чувствительного неврона целой группе двигательных невронов. Если принять дальше во внимание, что рефлекторная дуга может включать в себе не одну, а несколько синапс, что между чувствительным и двигательным невроном находятся т. н. вставочные клетки, что эти вставочные клетки способны давать также многочисленные коллатерали, то ясно, что строение дает безграничный простор для путей возбуждения. На самом доле, однако, этот простор для путей возбуждения, кажущийся безграничным, в сильнейшей степени ограничен. Не все пути имеют одинаковую пропускную способность, не все пути представляют одинаковое сопротивление. Совокупность добытых при изучении спинного мозга фактов говорит за то, что в спинном мозгу заложена известная группа типов рефлексов. Среди этих типов есть рефлексы очень простые, есть рефлексы очень сложного характера. В зависимости от характера, места и силы первоначального раздражения физиономия данного типа рефлекса может сильнейшим образом видоизменяться, обнаруживая, тем не менее, характер именно одного определенного, а не иного, типа. Мы дотрагиваемся иголкой пальца задней конечности спинномозговой лягушки. В ответ на это раздражение мы получаем движение этого одного пальца или нескольких соседних пальцев, как выражение определенного типа «сгибательного рефлекса». Меняя степень укола пальца, частоту уколов и т. п., мы получим более сложные движения, — согнется стопа, сгибание распространится на колено, на тазовое сочленение, на другую конечность, т. н. иррадиация возбуждения, но это будет же тот же защитный сгибательный, или флегсорный, рефлекс. Мы прикладываем к коже этой же лягушки кусочек бумажки, омоченной кислотой. Раздражение действует непрерывно, суммируется и ведет к другому типу рефлекса: в зависимости от участка кожи, подвергающегося раздражению, та или иная конечность начинает ритмические движения, цель которых удалить бумажку.

Меняя место приложения кислоты, крепость кислоты, величину раздражаемого района, мы изменим внешний вид реакции, но тип ее останется тем же самым: во всех случаях рефлекс будет состоять из ритмических движений, удаляющих раздражение. Может при этом случиться, однако, и иное, — и в этом заключается самая характерная особенность рефлексов спинного мозга — протекающий тип рефлекса может сразу прекратиться и смениться другим типом, например, локомоторным рефлексом, перемещением всего тела; в свою очередь этот тип может замениться опять типом рефлекса потирания. Существенно здесь то, что оба типа одновременно быть не могут и никогда не протекают вместе. Каждая точка кожи, снабженная чувствительным прибором, связана с центростремительным невроном, только ей одной и принадлежащим, — это есть частный путь, он не приспособлен для общего пользования. Совершенно иной характер принадлежит двигательному неврону, тому конечному неврону, который начинается в переднем роге и которого неврит стремится к определенному мышечному волокну. Путь возбуждения от самых разнообразных точек тела, ведущих по различным частным путям, могут привести к одному и тому же двигательному неврону, он есть конечное звено самых разнообразных рефлекторных дуг, он представляет в противоположность начальному частному пути возбуждения — конечный общий путь. Понятие о конечном общем пути (final common path) введено, обосновано и развито Шеррингтоном в многочисленных трудах и систематично проведено в книге «The integrative action of the nervous system».

Определенная комбинация конечных общих путей составляет определенный тип рефлексов. Одни и те же конечные пути могут принимать участие в самых различных типах рефлексов. Различные рефлексы нуждаются в участии одного и того же конечного пути. Идея, вложенная в механизм спинного мозга, требует,   однако, того, что конечный путь, находящийся в данный момент во власти одного определенного рефлекса, принадлежит всецело только одному этому рефлекторному типу. Если другой рефлекс нуждается в этом же самом конечном пути, то он в состоянии овладеть им, только устранив и сменив предшествующий рефлекс: два рефлекса разного типа не могут овладеть одним и тем же конечным путем. Описанный закон рефлекторной деятельности спинного мозга в значительной мере обеспечивается специальной категорией процессов угнетения. На явления угнетения или торможения в центральной нервной системе впервые указал И. Сеченов, и в этом его громадная заслуга. Он утверждал, что определенный участок головного мозга способен угнетать рефлексы спинного мозга. Этой особенностью головного мозга и объяснялось оживление рефлексов спинного мозга, которое всегда наступает после изоляции его разрезом от головного мозга. Впоследствии, благодаря трудам Гольца, было выяснено, что угнетающее действие головного мозга не есть специфическая особенность определенных частей мозга, что вообще всякое новое чувствительное раздражение до некоторой степени угнетающе действует на протекающий уже рефлекс. Принцип конечного общего пути Шеррингтона ведет, как мы видели, к представлению, что если группа определенных конечных путей находится во власти одного типа рефлекса, то путь других видов рефлексов к активным в данный момент конечным путям оказывается закрытым. Механизм этого прекращения доступа к работающим путям нужно понимать, как явление угнетения и вероятнее всего, что место, где протекает угнетение, сосредоточено также в синапсе. Рефлекс, захвативший для себя определенную группу конечных путей, тем самым вызвал к жизни тормоз для возбуждений, требующих появления иного рефлекторного типа. Угнетение, торможение есть свойство системы, составленной из невронов, и это свойство можно поставить наряду с другими выше выделенными чертами механизма центральной нервной системы, как односторонность рефлекторной дуги, задержка, суммирование. Шеррингтон дальше доказал, что явление угнетения представляет собой такое же распространенное и законное явление рефлекторного акта, как и явление движения. Опыт учит, что в самом простом рефлекторном акте, например, в сгибательном рефлексе, наряду с целым рядом гармонически совершающихся мышечных сокращений, мы имеем одновременно протекающий ряд гармонически сочетанных процессов угнетения мышц-антагонистов. Сокращение определенных мышц в рефлексе совершается активно по приказу, несущемуся по конечному пути. Одновременно с этим сокращением совершающееся расслабление антагонистических мышц совершается тоже не пассивно, а тоже активно: в нервной системе одновременно рождаются приказы сократить флексоры и расслабить экстензоры. Если отпрепарировать сухожилия сгибателей и разгибателей и соединить их с рычажками миографа, мы можем убедиться, что при раздражит и кожи лягушки, ведущем к сгибательным рефлексам, рычаг флексоров пойдет кверху в то время, как рычаг экстензоров пойдет книзу. Этим доказывается так называется реципрокная иннервация рефлекторных актов.

Рефлексы спинного мозга вызываются раздражениями, начинающимися не только с кожи (экстероцептивные пути Шеррингтона), но и с нервов внутренних органов. Большое число приводящих путей устремляется со стороны органов движения, — мышц, сухожилий, фасций, периоста, — к спинному мозгу (проприоцептивные пути Шеррингтона) и вызывает своеобразные формы рефлекторного ответа. Сюда относятся прежде всего т. н. тонические рефлексы. В эту  группу рефлексов включаются равномерные, длительные, в общем, слабые сокращения, преимущественно в области разгибателей, которые поддерживаются центростремительными путями, начинающимися от тех же тонически сокращенных мышц; таким образом, получается своеобразный цикл. В состоянии такого тонуса находятся обыкновенно те мышцы, которые при нормальном положении тела должны оказывать противодействие силе тяжести. Вторая группа рефлексов образуется т. н. сухожильными рефлексами, среди которых наиболее известны коленный или пателлярный, а также подошвенный рефлексы. Эти рефлексы отличаются чрезвычайной быстротой протекания (движение оценивается как одиночное сокращение) и таким коротким скрытым периодом, что законность причисления их к рефлексам вообще еще оспаривается. Многие рефлексы спинного мозга отличаются альтернирующей иннервацией антагонистических групп мышц. Сюда, между прочим, относятся движения спинномозговых животных, напоминающие движения при ходьбе, затем т. н. чесательный рефлекс кошки и собаки, описанный выше рефлекс обтирания кожи, раздражаемой кислотой, у лягушки. Эти и подобные рефлексы поддерживаются непрерывающимися, постоянными раздражениями. Для объяснения этого принимают, что вслед за периодом возбуждения в невроне наступает т. н. период рефракторный, т. е. период пониженной отзывчивости на раздражение; с другой стороны, есть основание принимать, что угнетенная возбудимость сменяется повышенной; к этому присоединяется еще и возбуждение проприоцептивных путей, вызываемое самым движением.

Помимо самостоятельной роли, отведенной спинному мозгу, как механизму, обеспечивающему рефлекторные движения, этот отдел выполняет еще другую ответственную задачу, являясь передаточным звеном для импульсов, идущих с периферии центростремительно через спинной мозг к различным отделам ствола головного мозга и гемисфер, равно как и для импульсов, несущихся с верхних отделов центральной системы через спинной мозг к мышцам. Каждый частный путь, начинающийся в точке кожи и приносящий раздражение в спинной мозг, может найти свое продолжение в направлении рефлекторной дуги спинного мозга или в то же время еще и по пути задних столбов спинного мозга вверх в головной мозг, и в результате вызвать ощущение. С другой стороны, конечный общий путь в спинном мозгу есть не только инструмент, обладание которым оспаривают различные типы рефлексов спинного мозга, но и импульсы, несущиеся из двигательной зоны коры головного мозга, назначение которых осуществлять сознательные волевые движения, а также подавлять или заменять рефлексы спинного мозга.

Продолговатый мозг есть конечная станция большого числа приводящих путей по V, VIII, IX и Х (см. II, 684/85) черепным нервам и в то же время место отправления отводящих путей большого числа черепных нервов VI, VІI, IX, Х, XI и ХІІ-го; уже одно это говорит о многообразии функций этого отдела центральной нервной системы. Продолговатый мозг получает раздражения со стороны кожи лица, слизистых оболочек дыхательных путей и пищеварительного канала до верхних отделов кишок, дальше раздражения со стороны сердца, аорты, а также ушного лабиринта, особенно в вестибулярной части. Центробежные волокна действуют на железы и мышцы пищеварительного канала, к которым можно отнести также мышцы языка и подкожную мускулатуру лица; действие этих волокон распространяется дальше на железы и мускулатуры (поперечнополосатую и гладкую) дыхательных путей и на сердце.

Продолговатый мозг, воспринимающий возбуждения по указанным чувствительным путям и превращающий их в импульс двигательных путей, представляет собой нервный механизм, при помощи которого совершается прием и переработка пищи. Подобную же руководящую роль продолговатый мозг играет по отношению к дыхательному процессу со включением сюда движений, которыми обеспечивается образование голоса и речь. Двигательные нервы дыхательных мышц начинаются только в незначительной своей части в продолговатом мозгу, большая часть их рождается в шейной и грудной части спинного мозга. Роль продолговатого мозга направлена здесь к образованию функциональных связей между далеко разбросанными местами рождения двигательных дыхательных путей и чувствительными волокнами тройничного и блуждающего нервов, несущими возбуждения из легочных путей.

По отношению к рефлекторной деятельности продолговатого мозга имеется целый ряд сложных типичных комплексов движений; их образование приурочивают к определенным центрам и говорят, таким образом, о центре глотания, голосообразования, рвоты, кашля и т. д. Такому обозначению нельзя, однако, придавать анатомической ценности. Обозначение «центр» можно в данном случае понимать лишь в том смысле, что определенные приводящие возбуждения переводятся в определенные отводящие, причем нужно помнить, что мышцы и железы, участвующие в ответной реакции, достижимы также и по пути других приводящих волокон. Выставленный Шеррингтоном принцип конечного общего пути сохраняет свое значение и для продолговатого мозга. Своеобразная черта рефлексов продолговатого мозга заключается в их тесной связи с дыханием. Не только при кашле, чихании, зевоте, но также и при глотании, сосании, рвоте изменяется дыхание, либо ослабляется, либо временно задерживается. Дыхательные движения производятся целой группой мышц, нервные  волокна для которых отходят из спинного мозга между третьим шейным и первым поясничным корешком. Вдыхание и выдыхание сменяют друг друга в правильном порядке. Регуляция дыхательных движений исходит, однако, не из спинного мозга, а из продолговатого. Разрез между спинным и продолговатым мозгом ведет сейчас же к остановке дыхания, между тем как разрез между продолговатым мозгом и четверохолмием не изменяет дыхания. Как показал впервые Легаллуа, дыхание останавливается после разрушения определенного незначительного участка в области ядра приводящих путей десятого нерва. Эту область называют дыхательным центром. Попытки точнее определить положение этого центра (Миславский, Гирке, Гад) привели к указанию, что центр этот лежит в сетевидном веществе (formatio reticularis). Дыхательный центр реагирует на химический состав крови; прежде всего в этом отношении имеет значение величина напряжения углекислого газа в крови. Углекислота действует на дыхательный центр непосредственно, без участия каких бы то ни было приводящих нервных волокон. Ввиду этого, а также вследствие правильной смены дыхательных и выдыхательных движений дыхательный центр считается автоматическим центром. Кроме дыхательного центра мы имеем в продолговатом мозгу еще второй участок, имеющий регулятивное значение для всего тела. Этот участок определяет величину просвета кровеносных сосудов и потому регулирует снабжение кровью всех органов тела, это т. н. сосудистый центр (сосудодвигательный центр — см. XL, 230). Деятельность сосудистого центра имеет также автоматический характер, а не рефлекторный, ибо она меняется, как и в случае дыхательного центра, от состава крови и температуры. Но наряду с этим влиянием имеется целый ряд центростремительных возбуждений, равно как и психических влияний, которые в значительной мере изменяют сосудистый тонус. В качестве примера можно указать на центростремительные волокна, начинающиеся в аорте, раздражение которых передается сосудистому центру и вызывает, таким образом, расширение сосудов. Разрушение определенного участка при помощи укола («сахарный укол» Клода Бернара) между слуховыми полосами и ядром блуждающего нерва имеют последствием появление в моче сахара вследствие потери тонуса в сосудах печени. Дальнейшая функция нервной системы, которая, вероятно, также осуществляется продолговатым мозгом, состоит в регуляции теплового баланса теплокровного животного; регуляция совершается химическим и физическим путем. Температура тела поддерживается на одной и той же высоте или при помощи теплообразования в мышцах, дозированного в соответствии с потребностями тела, или при помощи регуляции отдачи тепла наружу при не сменяющемся теплообразовании. Спинной мозг сам по себе не в состоянии провести тепловой регуляции, так как после его изоляции от продолговатого температура тела падает. То же можно сказать и о передних отделах головного мозга, ибо после удаления гемисфер животные сохраняют еще регуляцию тепла.

В продолговатом мозгу мы должны, кроме того, предполагать существование особенного органа, обеспечивающего сохранение положения равновесия всего тела; этот орган функционирует, по-видимому, не автоматически, а рефлекторно, и держит всю скелетную мускулатуру в определенной степени тонического напряжения. Для сохранения правильного положения тела имеют главенствующее значение нерв преддверия ушного лабиринта, т. н. вестибулярный нерв, и его ядра. Животные, у которых удалены с обеих сторон лабиринты, могут сохранять еще нормальное положение тела, пользуясь зрительными ощущениями, но с закрытыми глазами такие животные беспомощны и принимают совершенно ненормальное положение. Движения таких животных тоже ненормальны, они совершаются, по-видимому, с большим напряжением и затратой усилий, будучи в то же время определенно слабыми и беспомощными. В ушном лабиринте, если исключить улитку, выполняющую исключительно функцию слухового прибора, мы имеем два аппарата: 1) один прибор состоит (у человека и млекопитающих) из двух т. н. слуховых пятен с их волосатыми клетками, концы которых охвачены гелатинозной массой,  включающей в себе т. н. слуховой камешек или отолит; степень надавливания отолита на волосы клеток дает по пути вестибулярного нерва указания для регуляции положения головы и всего тела; 2) второй прибор состоит из трех полукружных каналов в каждом из лабиринтов, попарно расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; в определенном участке каждого кожного канала находится группа волосатых клеток, которые испытывают больший или меньший изгиб вследствие движения жидкости в каждом канале при каждом вращательном движении головы, что в свою очередь ведет к раздражению окончаний вестибулярного нерва. Наличность указанных двух аппаратов в ушном лабиринте объясняет описанные выше явления у животных, лишенных лабиринта. Наряду с вестибулярными волокнами существенное значение для выполнения правильных нормальных движений имеют задние корешки спинного мозга и их продолжение в виде его задних столбов и ядер задних столбов. После разрушения этой системы наступают также нарушения в характере выполняемых движений, которые напоминают описанные выше, но не тождественны с ними. Движения, совершаемые в этих условиях, не отличаются слабостью, — наоборот, все движения имеют больший размах, чем нужно, они лишены плавности, обычной соразмерности и безошибочной отчетливости. Нарушение такого характера называется атаксией. Следует иметь ввиду, что в патологических случаях, при т. н. спинной сухотке (tabes dorsalis), развивается атаксия, но чувствительность кожи может при этом оставаться неизменной. Лишенная кожи живая лягушка не обнаруживает атаксии. Нарушения, которые ведут к атаксии, поражают лишь те волокна задних корешков спинного мозга, равно как и их продолжения, которые связаны с более глубокими частями, т. е. с сочленениями, связками, сухожилиями, т. е. системой, которую мы раньше назвали проприоцептивной.

Мозжечок имеет обширные анатомические связи с вестибулярными нервами и с задними столбами спинного мозга; связующие пути проходят в т. н. поясках мозжечка. Существование этих связей заставляет предполагать участие мозжечка в процессах сохранения равновесия тела и выполнения движения. Вполне понятно поэтому, что удаление мозжечка ведет к нарушениям, которые составляют сумму описанных только что нарушений. Лучиани, которому принадлежат первые всесторонне и обстоятельно выполненные исследования о функциях мозжечка, указывает, что оперированные животные, лишенные мозжечка, но обнаруживали существенных изменений их роцептивной способности, их интеллигентности, равно как характера их инстинктов. Только одни функции движений оказываются у таких животных нарушенными. Таким животным трудно стоять, трудно ходить. Походка таких животных становится неуверенной, они ходят шатаясь, конечности их дрожат (атония и астазия), мышцы сокращаются с меньшей силой (астения), резко выступают явления атаксии. Существенным является здесь то обстоятельство, что астения после удаления мозжечка основана не только на нарушении иннервации мышц, но и на действительной атрофии скелетной мускулатуры. Мы видели раньше, что пути проприоцептивной системы направляются к мозжечку. Сюда же направляются при участии элементов продолговатого мозга пути, ведущие свое начало от нервных окончаний в слуховых пятнах и полукружных каналах. Эти окончания лежат внутри тела и дополняют ту систему, которая представлена проприоцептивной системой. Есть основание включить нервные окончания в мышцах, сухожилиях, связках и др., с одной стороны, нервные окончания в кожном лабиринте — с другой, в одну общую группу проприоцептивных окончаний; эти окончания связаны с мозжечком, который является, таким образом, центральным механизмом проприоцептивной системы, — и в этом функция мозжечка. Эта роль мозжечка в распределении силы и определенности в движениях и устойчивости нормального положения тела делает понятным, почему у различных позвоночных животных развитие мозжечка достигает различной степени. У круглоротых рыб  и амфибий мозжечок представлен лишь тонкой пленкой, покрывающей ромбовидную ямку. У акул, у костистых рыб его размеры больше, у птиц и млекопитающих, у которых характер движений и задача сохранения равновесия достигает большей сложности, мозжечок представляется в виде мощного отдела ствола мозга; поверхность мозжечка у последних увеличена в значительной мере вследствие развития многочисленных углублений и складок. Знаменательно также и то обстоятельство, что мозжечок человека в младенческом состоянии и у взрослого имеет неодинаковую относительную величину по отношению к величине всего человеческого мозга; у младенца это отношение лишь 1/10 до 1/18, у взрослого 1/8—1/9: мозжечок взрослого больше и абсолютно и относительно, чем мозжечок младенца.

Четверохолмие. У большинства позвоночных животных четверохолмие представляет область, в которой заключаются зрительные волокна, имеющие свое начало в сетчатой оболочке глаза; здесь же в свою очередь начинаются новые невроны, направляющие свои невриты в различные части нервной системы. Эта часть мозга достигает поэтому у тех животных, у которых, как у рыб и птиц, зрительные ощущения играют доминирующую роль в сравнении с другими органами чувств, особенно большого развития. У млекопитающих же, как это выяснено особенно трудами Монакова, большая часть волокон зрительного нерва направляется больше к внешнему коленчатому телу зрительного бугра; отсюда же и направляется большое число волокон к головному мозгу, и именно к коре затылочной доли гемисфер. Соответственно указанному сдвигу, значение четверохолмия у млекопитающих в отношении зрительных функций не так велико, как у низших позвоночных. В четверохолмии заканчиваются также и волокна нерва кожной улитки. Рефлекторная деятельность четверохолмия, по-видимому, обеспечивает движение глаз и головы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Кроме рассмотренных частей к стволу головного мозга относится еще т. н. полосатое тело, состоящее из зрительного бугра, чечевичное ядро и хвостатое тело. В голове последнего помещается участок, раздражение которого ведет к повышению температуры тела. Зрительные бугры находятся в связи почти со всеми приводящими волокнами, направляющимися из спинного мозга и продолговатого по пути внутренней капсулы (capsula interna). О волокнах зрительного нерва, заканчивающихся у высших позвоночных в зрительных буграх, упоминалось выше. В соответствии со сказанным, нарушение целостности зрительных бугров ведет, смотря по локализации нарушения, к самым разнообразным расстройствам из области рецептивных явлений. До сих пор не удавалось доказать, что зрительные бугры являются источником двигательных волокон. Функции чечевицеобразного ядра невыяснены. Искусственное раздражение зрительных бугров и других ядер на основании переднего конца мозга не дали определенных результатов.

Полушария мозга составлены из серого вещества, выстилающего всю их поверхность, т. н. корковое вещество, и из внутреннего белого вещества, построенного из нервных миэлиновых волокон. Одна часть этих волокон, т. н. ассоционные волокна, соединяет отдельные участки коры одной гемисферы друг с другом или участки одной гемисферы с участками другой. Другая часть волокон, т. н. проекционные волокна, служит для связи головного мозга с более глубокими частями центральной нервной системы.

Для того, чтобы иметь суждение о функциях полушарий в их целом, применяли неоднократно такой метод: у животного при помощи операции, удаляют полушария и после выздоровления животного, по прошествии времени, когда явления раздражения, как непосредственные результаты поранения, можно считать исчезнувшими или отступившими на задний план, наблюдают, какие функции из области нервной жизни у оперированного животного сохранились и какие выпали. Такие опыты в двух отношениях знаменательны: те функции, которые можно, считать выпавшими, дают нам материал для понимания значения полушарий, те же функции, которые сохранились после удаления полушарий, указывают на роль, какую выполняет ствол мозга, как таковой. Опыты удаления полушарий у лягушек производились неоднократно. В общем, такие лягушки обнаруживали очень незначительные уклонения от нормы, и чем тщательнее была произведена операция, тем труднее было установить какое-нибудь нарушение у этих лягушек. То же можно сказать относительно рыб. Операция удаления полушарий у птиц, и именно у голубей, связана с некоторыми осложнениями вследствие сильных кровотечений, сопровождающих поранения мозга. Животные, пережившие операцию и оправившиеся, не обнаруживают никаких двигательных нарушений. Голуби без полушарий удерживают в совершенстве равновесие тела. Мы можем вращать палочку, на которой они стоят, в одну и другую сторону, — они перебирают лапками и сохраняют положение  тела. Ненормальность их сказывается только в том отношении, что они остаются на палке вместо того, чтобы улететь, как сделал бы здоровый голубь. Следует при этом отметить, что голуби без полушарий в состоянии делать летательные движения. Если взять такого голубя в руки и бросить его вверх, то он при помощи летательных движений плавно опустится на какой-нибудь предмет. Оперированный голубь не обнаруживает дальше никаких расстройств в области чувствительных раздражений. Голубь реагирует на раздражения кожи, на слуховые и зрительные раздражения. Он, несомненно, слышит; он видит, он очень аккуратно обходит во время ходьбы всякие препятствия. Что способность реагировать у оперированного голубя, однако, несколько понижена можно заключить, между прочим, из того, что он в течение часов чистит клювом свое оперение, и тем не менее в нем неизменно заводятся паразиты. Самое серьезное нарушение после операции заключается, однако, в том, что у голубя без полушарий потеряна связь между раздражениями, вызываемыми каким-нибудь предметом, и свойствами этого предмета. Пользуясь антропоморфными выражениями, мы сказали бы, что голубь не узнает предметов, которые до операции ему были знакомы. Он не узнает пищи и поэтому не принимает ее. Его нужно насильно кормить. В самом оживленном обществе он остается отшельником, ибо не отличает другого голубя, посаженного в его клетку, от всякого иного предмета. Он не только потерял опыт прежней своей жизни, но не в состоянии использовать опыта послеоперационной своей жизни, у него окончательно потеряна способность, которую мы называем памятью. Подобные же опыты удаления полушарий были произведены и на млекопитающем животном. Гольцу первому удалось оперировать, таким образом, собаку, которая после операции прожила около полутора лет и затем была убита, с целью точно определить, насколько полно были удалены операцией полушария. Собака Гольца так же, как и голубь без полушарий, не обнаруживала нарушений в сфере движений. Она способна была ходить и бегать. Когда случайно она повредила одну конечность, то, согнувши больную ногу, ходила бойко на трех ногах, как это делают нормальные собаки. В сфере чувствительных нервов также нельзя было констатировать нарушений. Но прежний опыт и знакомство с окружающим миром были для этой собаки потеряны совершенно. Она не в состоянии была узнавать пищи, ее нужно было, как и оперированного голубя, насильственно кормить. Ежедневно в течение многих месяцев служитель брал ее из клетки, чтобы накормить, тем не менее, эта манипуляция неизбежно всегда в течение всего времени приводила ее в ярость, она рычала и пыталась укусить служителя. После обильной еды собака удобно укладывалась и засыпала (см. сон). Как видно, между прочим, из описания кормления, оперированное животное не было способно чему-нибудь учиться. Все то, из-за чего мы ценим собаку, из-за чего мы считаем ее нашим сторожем, нашим другом, — все это теряется вместе с потерей полушарий. Собака без полушарий обнаруживает поведение, которое мы у дефективных людей считаем признаком идиотии. Полушария не высылают периферических нервов, нервы головного мозга составлены из волокон, начинающихся или кончающихся в стволе головного мозга. Все богатства сигналов, которые в виде нервных импульсов несутся из центральной нервной системы, имеют в  качестве промежуточной станции ствол головного мозга. Из этого богатства гемисферы черпают воспринятый материал, перерабатывают, особенным образом сочетают и закрепляют. Закрепленные, зафиксированные сочетания служат в свою очередь стимулами того особенного поведения, проявляющегося в конце концов в сфере произвольных движений, в котором мы видим признаки сознания и воли. Именно эти последние атрибуты отсутствуют у животных, лишенных полушарий, как это видно из описанных выше опытов.

Желание расчленить и распознать принцип, на почве которого совершается деятельность гемисфер, приводило неоднократно к такой постановке вопроса: однородны ли полушария во всей своей совокупности, равнозначущи ли различные их части по своим функциям или, наоборот, они являются носительницами специфических особенностей. Было время, когда физиологи решительно отрицали возможность какой бы то ни было локализации свойств в полушариях. Против этого последнего взгляда возражали решительно клиницисты, которые на клиническом материале опять и опять убеждались в том, что поражения определенных участков переднего мозга сопровождаются определенными нарушениями, определенными явлениями выпадения функций. Французские врачи, и среди них особенно Брока, настойчиво указывали на расстройства речи, которые неизменно наступали в результате поражений задней части левой третьей лобной извилины. Позднейшие наблюдения заставили включить в область, заведующую речью, также и остров (insula) и прилежащую часть височной доли с той прибавкой, что расстройства речи имеют различный характер, смотря по тому, какой из перечисленных участков поражен. Если изменения локализированы в области лобной части, то расстройство речи характеризуется прежде всего страданиями произношения и артикуляции; в случаях поражения височного отдела наблюдается нарушение понимания речи, т. н. словесная глухота.

Как ни ценны были эти и другие указания врачей, тем не менее, они были сами по себе не вполне достаточны для решения поставленного вопроса. Знаменательным моментом в истории физиологии нервной системы нужно признать опыты германских физиологов Фритча и Гитцига, которые раз навсегда доказали своими опытами на животных, что отдельные участки гемисфер не равнозначны но своим функциям, и этими опытами проложили поистине новые пути исследования центральной нервной системы. Фритч и Гитциг показали, что слабые электрические раздражения в области крестообразной борозды у собаки (соответственно центральной Роландовой борозде мозга человека и обезьяны) вызывают ограниченные движения скелетных мышц, между тем как те же раздражения, будучи приложены к другим частям коры и мозга, остаются без какого бы то ни было двигательного эффекта. Вызванные указанным способом движения появляются на противоположной раздражению стороне тела и охватывают в зависимости от локализации раздражаемых точек различные отделы мускулатуры. Распределение точек двигательной области коры полушарий, охватывающих центральные извилины, обнаруживает у всех исследованных в этом отношении млекопитающих определенную закономерность. Отношение участков коры мозга к мышцам отдельных областей тела указывает такое же расчленение, как и сегментальное расположение рефлекторных очагов в спинном мозгу. Наиболее боковой (нижний) участок двигательной корковой зоны заведует мышцами лица, примыкающий к нему участок в направлении кверху — мышцами передних конечностей и туловища, медиальный (верхний) отдел — мышцами задних конечностей и промежности. Кроме указанной сплошной двигательной зоны, имеются еще два отдельных участка, раздражение которых ведет к сочетанному движению обоих глазных яблок; один участок лежит близко к передней точке лобной доли, другой на заднем конце и медиальной плоскости затылочной доли мозга. Что указанная локализация имеет значение и по отношению к человеческому мозгу, можно, помимо прочего, заключить и из опытов раздражения коры человеческого мозга, выполненных (в 1909 г.) Горстелсем, с целью установить исходные точки эпилептических припадков. Движения, получаемые на животных при раздражении коры двигательной зоны мозга, имеющем характер рефлекторных движений. Кортикальная иннервация дает движения координированные и вместе с тем реципрокные, по терминологии Шеррингтона, т. е. одновременно с сокращениями мышц, дающих сокращение, идет угнетение и расслабление антагонистов. Движения со стороны коркового вещества лишь в незначительной степени охватывают те мышцы, которые имеют по преимуществу статическое значение и развивают тонус, назначение которого заключается в противодействии силе тяжести и сохранении равновесия при различных положениях тела. Раздражения коры ведут легко к движениям мышц, участвующих в рефлексах для осуществления защитных движений. Разница, однако, между корковой двигательной иннервацией и рефлекторной та, что первая дает движения, принимающие характер реакций на раздражения более высокого порядка в области различных органов чувств. Наиболее важное и существенное различие кортикальных движений от рефлекторных мы видим в том, что со стороны коры мозга, например на мозге обезьяны, мы можем вызывать детализированные движения; при соблюдении особенных предосторожностей удается найти точки коры двигательной сферы, раздражение которых дает движение лишь кисти руки, или того или другого пальца, или одной фаланги пальца. Такое детализированное движение может быть получено лишь при применении очень слабых раздражений; более сильные раздражения вызывают распространенное движение, ибо в полушариях, как и в спинном мозгу, мы встречаемся с отчетливо выраженным явлением иррадиации возбуждения во все стороны от фокуса возбуждения.

Если вырезать участок коры, вызывающий определенные движения, и оставить животное с таким дефектом в живых, то у животного обнаруживаются нарушения в области соответственных движений. Определенные мышцы оказываются способными участвовать в рефлекторных движениях разного рода, но они обнаруживают недостаточность функции в движениях более высокого порядка, в движениях, имеющих характер сознательно волевых движений. У человека же поражение участков двигательной сферы коры ведет к стойким параличам соответствующих мышц.

Передача возбуждений с коры на клетки переднего рога спинного мозга осуществляется у человека и у высших животных преимущественно, но не исключительно, при помощи т. н. пирамидного пучка, который прямым непрерывным путем соединяет двигательные клетки коры с клетками переднего рога, — двигательный волевой импульс пробегает к скелетной мышце по пути двух невронов с одной синапсой в переднем роге. Но наряду с этим путем существуют еще, как согласно учат анатомические и экспериментальные данные, не прямые пути, которые ведут через подстанцию с соответственными перерывами в чечевицеобразном ядре, в красном ядре, в сетчатом теле, в передней паре бугорков четверохолмия, в сером веществе Варолиева моста. После перерезки пирамидных пучков раздражение коры мозга двигательной зоны дает все еще движения, правда, более слабо выраженные.

В двигательной зоне коры полушарий сосредоточен прибор, который способен распространять сферу своего влияния на все мышцы произвольных движений. Этот прибор способен вызывать к жизни более тонкие, более специализированные движения. Все богатство движений, результатом которых являются продукты искусства и индустрии, все то, что сделано «рукой» человека, создано помощью двигательного коркового аппарата. Этот аппарат, появившийся вместе с полушариями мозга в ходе эволюции позднее других частей центральной нервной системы, нашел уже готовым весь аппарат рефлекторных движений. Корковый прибор использовал для своих долей готовую уже рефлекторную систему спинного мозга и ствола головного мозга, но для этого он должен был найти доступ к «последним общим путям» рефлекторной системы. Для осуществления этого должны были быть проложены новые пути ко всем последним двигательным нейронам и именно к местам их синапс по всему спинному мозгу и стволу головного мозга. В этом смысле и нужно понимать значение пирамидных путей и путей к ядрам ствола. Эта перестройка всего плана двигательной стороны центральной нервной системы должна была фатальным образом связаться и с перестройкой в чувствительной сфере. Если кора мозга определенного участка получила господство над скелетными мышцами, то в интересах правильного и целесообразного использования этой особенности полушария должны были получать сведения со стороны чувствительных периферических аппаратов. Для осуществления этой задачи мы видим в самом деле целую систему путей, которая разработана и сконструирована на почве прежней рефлекторной системы и ведет от нее к полушариям. Как учит опыт, здесь, в полушариях, все эти пути ведут к различным участкам и заканчиваются в коре их. Мы имеем, таким образом, в коре полушарий наряду с двигательной зоной другие, чувствительные зоны.

Как сообщалось выше, разрушение коры двигательной сферы имеет своим последствием нарушения движений; но эти двигательные нарушения, как выяснилось дальше, всегда связаны с выпадением чувствительных возбуждений. Это следует из опытов над животными, равно как и из наблюдений над людьми с поражениями коры головного мозга. Клинический опыт учит, что больные в недостаточной степени способны оценивать правильно положение пораженных членов, а также оценивать верно пассивные и активные движения последних; наряду с этим заметно нарушение кожной чувствительности пораженных членов. Все перечисленные изменения чувствительной сферы появляются в тех случаях, когда заболевание локализируется в передней центральной извилине, и именно в спускающемся к центральной борозде ее крае. При этом всегда вместе с нарушениями чувствительности комбинируется и нарушение двигательной способности. Если же анатомические изменения охватывают лишь заднюю центральную извилину, то нарушения чувствительности могут выступать самостоятельно. Отсюда следует, что задняя центральная извилина и пограничный с ней край передней центральной извилины служат местом окончания приводящих путей из органов движения (мышцы, свяжи, сухожилия) и кожи. Эту область коркового слоя полушарий называют сферой чувствования тела (Körperfühlsphäre).  Другая область, разрушение которой ведет к выпадению рецепторной способности, есть область на заднем конце и медиальной поверхности затылочной доли, это т. н. зрительная сфера. Нарушения затылочной доли имеют последствием дефекты поля зрения и притом всегда со стороны обоих глаз. Если очаг разрушения лежит в левой зрительной сфере, то потеря зрительной способности относится к левым половинам обоих сетчатых оболочек (т. е. локализируется на обоих правых половинах зрительных полей обоих глаз). О гомонимной гэмиамблиопии говорят, когда наблюдается только ослабление зрения, — о гомонимной гемианопсии, когда имеется выпадение зрительной способности. Если изменение затылочной доли локализировано только на одной стороне, то функция желтого пятна обыкновенно сохраняется в обоих глазах. Это объясняют тем, что центральные части сетчатой оболочки посылают связи к обеим затылочным долям. Слуховая сфера расположена, на основании клинических данных, в области острова (insula) и граничащих частей теменной и лобной долей. Обонятельная сфера расположена в области gyrus uncinatus и hippocampi. Положению вкусовой сферы невыяснено.

Неоднозначность различных участков мозга подтверждается и чисто логическими данными. Флехсиг показал, что нервные волокна проводящих путей получают свои миэлиновые оболочки не одновременно, что процесс созревания их идет в известной последовательности; в этом отношении отличают области примордиальные, интермедиальные и терминальные. К первым относятся, прежде всего, созревающие волокна, имеющие связи с обонятельным трактом; дальше идет путь, направляющийся из сшитого мозга или из ядер задних столбов, т. н. петля, которая проходит через зрительные бугры дальше в центральные извилины; третьими по порядку идут зрительные пути из зрительного тракта через внешнее коленчатое тело и передние холмы четверохолмия в затылочные доли. Если присоединить сюда волокна слуховой сферы, то этим в общем ограничивается примордиальная область. Большое значение имеет то обстоятельство, что раньше созревающие примордиальные области имеют отношение к проекционным системам, приводящей и отводящей, между тем как области позднейшего созревания, т. е. интермедиарные и терминальные, связываются друг с другом и с примордиальными областями при помощи местных ассоциационных волокон; эти волокна соединяют участки одной и той же гемисферы, а также участки обоих гемисфер друг с другом.

Анатомическое исследование ведет, таким образом, так же как физиологический эксперимент и клинический опыт, к одному и тому же представлению о том, что только ограниченные области коры мозга непосредственно соединены приводящими и отводящими путями с более глубокими частями центральной нервной системы. Эти-то области должны в первую очередь получать сведения при помощи извне приходящих раздражений, и отсюда должны в первую очередь идти импульсы к эффекторным органам. Что же касается остальных частей коры мозга, то они служат, как можно думать, переработке первично воспринятых раздражений. В этом направлении внесли некоторую ясность психолого-клинические наблюдения совместно с патологоанатомическими данными. Так, в отношении нарушений речи выяснились основные черты того, как комбинируются друг с другом и вводятся в сложный механизм речи отдельные восприятия. Стремление дальнейшего расчленения и выяснения механизма деятельности полушарий обычными методами исследования встречает препятствия в психологическом анализе проявлений центральной системы, с которыми физиологу приходится иметь дело. Поэтому, как думают многие, всякий прогресс в познании нашей душевной жизни отзовется прогрессом и в физиологии мозга.

Наряду с этим взглядом в последнее время все определеннее дает себя чувствовать новая точка зрения, которой, по всей видимости, будет принадлежать руководящая роль в дальнейшей разработке физиологии нервной системы. И. П. Павлов указывает, что для физиологии вполне законно и целесообразно, в порядке преемственной зависимости научных дисциплин, искать опоры в физике и химии и строить объяснения функций живого организма на почве данных этих наук. Но если физиология, для того чтобы разгадать механизм, заложенный в основу деятельности головного мозга, прибегает к методам, приемам, терминам психологии, науки более молодой, чем физиология, и покоящейся на менее прочном физико-химическом фундаменте, чем физиология, то это для прогресса физиологии безусловно ложный шаг. По И. П. Павлову физиолог должен быть и на почве физиологии нервных процессов только физиологом. Все органы животного тела представляются физиологу своеобразными машинами; смысл конструкции этой машины и ее работу физиолог стремится уяснить и пользуется для исследований своих теми же средствами, как и при изучении мертвого механизма, т. е. показаниями своих органов чувств. Самонаблюдение, свой личный внутренний опыт на почве психологических процессов — есть для физиолога элемент чуждый и, может быть, вредный; этот чуждый элемент должен быть избегаем и при исследовании центральной нервной системы. До тех пор, пока физиолог исследовал нервное волокно и его функции, нервную клетку и ее функции, спинной мозг, — он оставался на почве чистой физиологии и в его терминах не чувствовалось антропоморфических, чуждых объективной науке оборотов, но как только он вступал в область отправлений головного мозга, так сейчас же давал себя знать новый, чуждый физиологии психологический уклон в трактовке явлений. И. П. Павлов не только указал на этот неправильный уклон физиологии нервной системы, но и разработал определенный новый метод исследования центральной системы; этот метод ведет нас к исследованию объективными физиологическими приемами процессов, составлявших до сих пор материал психологической обработки. Рефлекс, как ответная реакция на раздражение чувствительных окончаний со стороны спинного мозга, есть функция нервной системы, которую мы уяснили себе чисто объективным путем, и термин рефлекс есть в этом смысле поистине чистый физиологический термин, характеризующий объективно понимаемое явление. Рефлекторный акт может быть установлен и на почве верхних отделов центральной системы, включая и гемисферы головного мозга. Однако, между рефлексами спинного мозга и ствола головного мозга, с одной стороны, и гемисфер, с другой, имеется существенная разница. Рефлексы, как мы характеризовали их в начале этой статьи, — акты, машинообразно и неизменно следующие за раздражением; врожденные рефлексы, это, по терминологии И. П. Павлова, «безусловные рефлексы»; их нужно отличать от других рефлексов, имеющих место только при известных условиях, это — так называемые «условные рефлексы». Первые осуществляются спинным мозгом и стволом головного, вторые — передним головным мозгом. Учение об условных рефлексах и есть то новое, чем обогатил И. П. Павлов физиологию нервной системы. Лучше всего выяснит сущность дела описание основного опыта с условным рефлексом. Для рефлекса был избран рефлекс слюноотделения. Конечно, с равным правом можно было избрать и всякий другой рефлекс, например двигательный; выбор слюнного рефлекса, который отличается большой чуткостью и повелительностью, как рефлекс, стоящий на страже одного из коренных актов животного организма — приема пищи, нужно считать в высшей степени удачным, счастливым. Слюнной рефлекс можно с удобством наблюдать на животном, например на собаке, у которой слюнной проток той или иной железы выведен наружу, на поверхность через отверстие кожи щеки (см. слюна). Слюна вытекает через естественное вытечное отверстие протока в стеклянную пробирку, соответственно прикрепленную к голове собаки. Представим себе, что так подготовленному животному мы вводим в рот немного слабой кислоты, или мясного порошка, или др.; в ответ на раздражение вытекает  слюна. Раздражение слизистой оболочки рта пищевыми веществами, этими безусловными раздражителями, ведет к появлению безусловного рефлекса — вытекания стоны; для осуществления этого рефлекса выработаны и приготовлены в течение долгого периода эволюции животного организма раз навсегда пути рефлекторной дуги. Какой-нибудь другой раздражитель, например звук органной трубы определенной высоты, служит безусловным раздражителем для рефлекса, результатом которого служит сокращение маленьких мышц среднего уха, но на процесс слюноотделения этот звук никакого влияния при обычных условиях не имеет. Как показал, однако, И. П. Павлов, можно искусственно создать такие условия, при которых звук трубы сделается раздражителем для слюнного рефлекса; в этом случае раздражение будет условным, и самый рефлекс условный. Чтобы образовать условный рефлекс описанного характера, следует раздражитель безусловный, например раствор кислоты, применять одновременно с раздражителем условным, т. е. с звучанием трубы в нашем случае. Комбинированное применение этих двух раздражителей приведет к тому, что на почве путей в полушариях мозга закрепляются между соответствующими невронами такие рефлекторные дуги, которые сделают возможным появление слюнного рефлекса в ответ на слуховое раздражение. И в самом деле, стоит только в течение некоторого времени применить, как сказано, комбинированное раздражение, чтобы затем уже только условный раздражитель, без участия безусловного раздражителя, вызвал выделение слюны. Мы вызвали, таким образом, к жизни новый рефлекс. Коренная функция головного мозга, его миссия, состоит именно в том, что он способен образовывать соответственно данным условиям новые рефлексы. Конечно, можно было бы только что переданное изобразить и другими словами; можно было бы сказать, что мы приучили собаку к тому, что одновременно с вливанием кислоты в рот раздается звук, и что она поэтому, слыша затем один только звук, понимает, что сейчас же последует и вливание кислоты. Мы в этом случае описываем явления не терминами строго физиологического анализа, а обычными терминами разговорной речи, возникшими на почве самонаблюдения. Такое понимание явлений не ведет нас вперед, между тем как «условные рефлексы» И. П. Павлова дают нам объективную картину явления. Как оказалось дальше, нет такого раздражителя, светового, слухового, вкусового, обонятельного, теплового, тактильного, болевого и др., отдельно или в комбинации друг с другом, которые нельзя было бы превратить в условных раздражителей для условного слюнного рефлекса. Выработанный условный рефлекс сам по себе недолговечен, и в этом его целесообразная черта; если он не подтверждается безусловным раздражителем, то он мало помалу угасает. Благодаря возможности воспитать условный слюнной рефлекс для какого угодно раздражителя, мы не испытываем больше затруднений решить целый ряд таких вопросов, для которых у нас прежде не было верных критериев суждений, например, видит и разбирает ли собака цвета, так ли она составляет цветное уравнение, как мы, каковы предельные границы для высоты ее слуховых ощущений, какие наименьшие звуковые интервалы собака различает и т. д.

Мы упомянули раньше, что условный рефлекс, но подтверждаемый безусловным, мало помалу погашается. Эта участь неподкрепляемого рефлекса представляет, однако, по существу явление особенного характера; мы имеем здесь дело но с случаем простого не появления рефлекса, а с процессом угнетения рефлекса. Представим себе, что мы воспитали условный рефлекс к звуку трубы в 500 колебаний. На первых порах окажется, что звук, примерно, в 800 колебаний вызовет сам по себе тоже слюноотделение. Причину этого школа И. П. Павлова видит в том, что раздражение звуком в 800 колебаний, передаваясь в центральные аппараты, иррадиирует, что совершенно естественно предположить ввиду того, что иррадиация есть характерное свойство для центральной нервной системы, как об этом упоминалось раньше. Иррадиирующее, разливающееся раздражение охватывает и очаг возбуждения, дававший начало условному рефлексу при звуке в 500 колебаний. Если мы, однако, раздражение звуком в 500 колебаний станем всегда подтверждать безусловным раздражителем (едой), а раздражение звуком в 800 колебаний систематически не будем подтверждать, то последний звук перестанет давать слюноотделение, прежняя иррадиация будет подавлена, мы создали условие, угнетающее рефлекс на звук в 800 кол.; мы могли бы выразиться и иначе: мы воспитали условное угнетение рефлекса для звука в 800 кол. Попробуем теперь влияние трубы в 600 кол. На первых порах может появиться опять слюноотделение, ибо теперь, несмотря на конкуренцию воспитанного рефлекса на 500 кол. и воспитанного угнетения на рефлекс от трубы в 800 кол., может получиться от звука в 600 кол. достаточно сильная иррадиация раздражения и в результате его слюноотделение. Указанным раньше приемом мы можем дальше воспитать угнетение и для раздражения звуком в 600 кол. Суживая таким образом границы и дальше, мы достигаем очень определенной дифференцировки исходного раздражения в 500 кол. от раздражения звуками иной высоты. Разработка условных рефлексов, можно сказать, только еще начинается, а между тем уже теперь ясно, что многое из того, что мы оценивали раньше с точки зрения психических процессов, начинает укладываться в рамки механизмов условных рефлексов, их угасания, их угнетения, их дифференциации и т. д., и, несомненно, придет время, когда не физиология будет искать опоры в психологии, а наоборот, — психология будет искать опоры в физиологических обоснованиях, физиологическом понимании отправлений мозга и на почве физиологических данных искать разгадки психических процессов.

А. Самойлов.