Физиология

Физиология, самостоятельная естественноисторическая дисциплина, задача которой систематизировать, описывать и объяснять явления, протекающие в животном организме. Когда говорят о физиологии, то имеют ввиду именно физиологию животных или, в частности, физиологию человека; рассмотрение же процессов в растительном организме составляет отдельную науку — физиологию растений. Физиология  имеет свои первоначальные корни в медицине. Эта связь, которая чувствуется еще и до сих пор, имела на физиологию, несомненно, благоприятное влияние, но наряду с ним в физиологию привносилось многое, что являлось тормозом, как для правильного развития самой медицины, так и для физиологии. Обычная преемственность научного материала, в порядке постепенного, логически скрепленного перехода от более простого к сложному, встречаемая нами всюду в естествознании, дает себя знать в физиологии весьма мало на протяжении многих веков вплоть до 17-го столетия; физиология ставила себе сплошь и рядом задачи, которые были, по меньшей мере, несвоевременны, были ей не по силам, не соответствовали ни ее собственному развитию, ни развитию тех наук, на которые она должна была опираться. Причина этому лежала, очевидно, в связи физиологии с медициной. Дело медицины — лечить болезни. И это дело не допускает отлагательства. Медицина не может ждать того времени, когда функции животного организма будут совершенно выяснены, и когда на этом прочном основании можно будет построить совершенно рациональную систему лечения.

Медицина появилась раньше физиологии. Но врачи не только вырабатывали приемы врачевания, они стремились всегда оправдать свою систему лечения, найти для нее научное обоснование и невольно вовлекались, таким образом, в необходимость исходить из функций того органа, в сторону которого было направлено лечение; врач становился физиологом, и во многих случаях объяснение функций данного органа было лишь умозрительно скомбинированной канвой для оправдания приемов лечения. Конечно, наряду с таким умозрительным направлением физиология в связи с служебной ее ролью в медицине мы встречаем даже в ранние периоды ее истории и истинные перлы настоящего знания, полученные путем наблюдения и эксперимента. Первым, основным, составившим эру в физиологии, открытием было открытие в начале 17-го столетия кровообращения Гарвеем. С этого момента начинается, в сущности, рациональное изучение функций животной машины, начинается отграничение физиологии, как самостоятельной естественноисторической науки. К этому времени, богатому серьезными успехами в области химии и физики, начинает все больше и больше определяться и утверждаться не формальная, как раньше, а истинная связь физиологии с физикой и химией. Наряду с открытием Гарвея нужно поставить учение Лавуазье во второй половине 18-го столетия о дыхании животных и растений; на почве учения Лавуазье возросли представления о дыхании, о поглощении кровью легких кислорода, о процессах окисления, об образовании теплоты в животном организме вследствие сгорания. Прогресс физиологии дальше шел в направлении чисто экспериментально физиологическом, физическом и химическом. Имена Легаллуа, Флуранса и Маженди, учителя знаменитого Клода Бернара, во Франции, имена Иоганнеса Мюллера, учителя Дюбуа-Реймонда, Лудвига и Гельмгольца в Германии вводят нас уже в круг тех вопросов, разработка которых составляет содержание физиологии наших дней. Мы сказали выше, что физиология объясняет течение процессов в животном организме. Всякое объяснение есть сведение сложного феномена на его составные, более простые элементы. Движение материальной частицы есть тот простой, не расчленяемый дальше предел, к которому, в конце концов, может привести нас анализ всякого физического и химического явления. Если мы поэтому какое-нибудь явление, совершающееся в животном организме, в состоянии представить, как физический или химический процесс, то этим самым мы даем исследуемому явлению исчерпывающее объяснение. Но здесь мы встречаемся с вопросом, который в известном отношении является роковым. Вопрос, о котором мы говорим, задавали себе не только физиологи всех времен, вплоть до наших дней, его задает себе в той или иной замаскированной форме всякий задумывающийся человек, и тем или иным решением этого вопроса определяется миросозерцание данного лица. Подчиняется ли животный организм всецело и исключительно законам физики и химии? Не является ли животный организм субстратом, на котором протекает игра особенных, только живым существам свойственных сил, и не способны ли эти силы совершенно изменять и по своему направлять качественный и количественный учет факторов, участвующих в данном физиологическом процессе? Витализм — это учение, принимающее в живой природе участие особенных, т. н. живых сил. Виталистический взгляд держался в физиологии очень упорно, меняя только внешнюю форму, с давних времен до середины прошлого столетия, когда показана была полная несостоятельность виталистической точки зрения. Гениальный естествоиспытатель, физиолог и в тоже время физик, Гельмгольц, задумываясь еще в первую пору своей научной деятельности над процессами в животном организме, пришел к заключению, что, если бы мы допустили в животном организме участие особенных, ему только свойственных сил, способных влиять количественно на течение материальных процессов организма, то этим самым мы признали бы, что живой организм есть perpetuum mobile. Дальнейшее развитие этих мыслей привело Гельмгольца к его закону сохранения энергии. Этот, высказанный независимо от Гельмгольца и несколько раньше его врачом Робертом Мейером, закон составляет наряду с законом сохранения вещества основу всего современного естествознания, (см. XL, 281/91).

Закон сохранения энергии имеет всеобъемлющий характер, ему подчиняется вся вселенная, ему, конечно, подчиняется и живая природа, и поэтому не может быть особенной жизненной силы, способной проявлять себя по принципу perpetuum mobile. Существует мнение, что подчиненность живой природы закону сохранения энергии не требует особенных доказательств. Тем не менее были неоднократные попытки таких доказательств. Впервые германский физиолог Рубнер (1893) показал, что животное (собака), находящееся в калориметре, выделяет в течение определенного времени количество тепла, которое весьма точно соответствует калорическому эффекту сожженных в его теле в течение этого же времени пищевых веществ. Этот же опыт в более грандиозных размерах был повторен на человеческом организме американскими учеными Атватером и Бенедиктом (1900). В камере помещался в течение нескольких дней человек; точному учету подвергалось количество и качество принятой пищи и кислорода, с одной стороны, и количество выделенной углекислоты, воды, а также азотистых продуктов, серы и фосфора в моче. Камера-калориметр позволяла точно учесть количество выделяемого организмом человека тепла. Данные опыта позволяли установить качество и количество сгоревших в теле веществ и отсюда вычислить количество выделенной при этом теплоты; количество выделенной на самом деле в опыте теплоты оказывалось всегда равным этому вычисленному количеству. Таким образом, можно сказать, что определенное количество питательного вещества, например сахара или жира, дает то же количество тепла, сгорает ли оно вне тела или в теле животного. Для естественноисторического понимания жизненные явления представляются феноменами, стоящими на такой же ступени, как и явления мертвой природы. Мы имеем поэтому право исследовать животный организм теми же методами и приемами, какие мы применяем в отношении мертвой природы. Для современного физиолога животный организм есть своеобразный механизм; задача физиолога раскрыть физическую и химическую природу этого механизма. Что такая точка зрения правильна, убеждает нас не только приведенное выше, но также и ряд примеров, когда факты, впервые подмеченные на живом организме, впоследствии становились исходными точками для новых областей исследования мертвой природы: электрический ток был впервые доказан на живом субстрате (Гальвани), полупроницаемые перепонки были впервые усмотрены на растительных клетках (де-Фриз) и при помощи них установлены т. н. изотонические коэффициенты. Тем не менее, виталистическое учение в физиологии дало себя еще раз почувствовать в конце прошлого столетия (неовитализм), но успеха не имело и было совершенно непродуктивно и бесплодно, не давши ни одного реального, в каком-нибудь отношении ценного результата. Такие вспышки возвращения к витализму могут, по-видимому, найти свое объяснение во временном разочаровании и сомнении относительно целесообразности принятого физиологией метода наблюдения и эксперимента, метода, третирующего животный организм как определенный механизм, поддающийся до конца физическому и химическому учету. Такое отношение может питаться несоответствием между тем малым, что в физиологии достигнуто, и тем большим, что ждет еще  своего объяснения. Не подлежит, конечно,  сомнению, что животный механизм представляет много таких особенностей,  как пластичность, как способность залечивать раны, способность развития в определенном направлении на яйца, способность саморегуляции, приспособления, эволюции, и мн. др., которые, в терминах и понятиях, физики и химии, и именно современной физики и химии, представлены быть не могут. Характер физиологической работы в отношении таких вопросов, не поддающихся пока исчерпывающему механическому объяснению, известным американским физиологом Ж. Лебом формулирован очень удачно: там, где еще нет полного понимания, наша задача должна состоять в том, чтобы овладеть данным физиологическим явлением, чтобы уметь направить его по желанию в ту или другую сторону. Когда мы исследуем газовый обмен крови, когда мы изучаем качество и количество заключающихся в крови газов, зависимость поглощения кровью газов от их напряжения в крови и пропорционального их давления в окружающей среде, то мы находимся всецело на почве физико-химических воззрений, но когда мы переходим к рассмотрению воздействий крови на дыхательный центр в связи с газовым ее составом, то мы входим в область процессов возбуждения, возбудимости нервных элементов, т. е. процессов, которые в рамки физико-химических представлений не укладываются, и наша роль в данном случае направлена лишь в сторону определения условий, влияющих на раздражение кровью дыхательного центра; чем детальнее, чем тоньше наши сведения в этом отношении, тем больше наше умение владеть и направлять в ту или другую сторону деятельность этого центра. Точно так же, когда мы изучаем давление крови в полостях сердца во время работы последнего, когда мы измеряем количество выбрасываемой сердцем крови и т. п., мы имеем дело с отправлениями сердца, доступными механическому пониманию, но когда мы воздействуем на сердце, раздражая задерживающие или ускоряющие нервы сердца, то мы тоже изучаем сердечный механизм, мы учимся им управлять, мы знакомимся со всеми рычагами, влияющими на ход машины, но и  только. Однако, все накопляющийся при таком овладевании механизмом материал ведет нас все же дальше, в сторону еще большего и углубленного  знакомства с механизмом, и нужно думать, что впоследствии на  почве  этого материала в связи с общим прогрессом естественноисторических дисциплин будет строиться рациональное понимание функции данного механизма.

Физиология  изучает объекты своего исследования с различных точек зрения.

1. Физиология  общая рассматривает общие функции жизни, функции, свойственные всем живым существам, вплоть до функций отдельных клеток. Ферворн, особенно сильно отстаивавший именно эту точку зрения, настойчиво рекомендовал исследование над функциями отдельно живущих клеток, и именно одноклеточных простейших организмов. Это направление привилось. Следует, однако, иметь ввиду, что многие общие функции гораздо легче и удобнее изучать на многоклеточных сложных организмах, чем на простейших. Основные черты дыхания, питания, обмена веществ, возбудимости и др. установлены на объектах из группы многоклеточных животных.

2. Сравнительная физиология изучает жизненные отправления различных видов и классов, и ставит на первое место сравнение одной и той же функции, проявляющейся более или менее различно в зависимости от различных вариаций того анатомического субстрата, на котором протекает данная функция.

3. Специальная физиология имеет целью представить жизненные отправления определенного вида: такова физиология человека. Весь физиологический материал обнимает лишь отправления индивидуума, выхваченного из окружающей его среды, и является поэтому частью более обширной науки — биологии, в круг которой входит также рассмотрение взаимоотношений между организмами и окружающей их мертвой и живой средой.

Весь материал, составляющий содержание физиологии, требует в доле ее изложения подразделения на отдельные главы: такое подразделение можно вести в крупных чертах, например, по такому плану: 1) кровь и лимфа, 2) сердце и его работа, 3) кровообращение и лимфообращение, 4) дыхание и газовый обмен, 5) пищеварение, 6) моча и мочеобразование, 7) питание и обмен веществ, 8) внутренняя секреция.

Перечисленные восемь глав составят тот отдел физиологии, который включает в себя т. н. физиологию растительных процессов.

Физиологию  животных процессов составляют: 9) животное тепло и теплообразование, 10) мышца и ее сокращение, формы движений тела животных, 11) физиология нервных стволов, 12) физиология центральной нервной системы, 13) физиология органов чувства, 14) физиология органов воспроизведения.

Что касается методики, применяемой при изучении физиологии, то, прежде всего, следует упомянуть:

1. Вивисекцию, живосечение: вивисекция предпринимается обыкновенно под наркозом животного (хлороформ, эфир, морфий, паральдегид, гедонал и др.) и имеет целью сделать доступной для ближайшего исследования определенную часть тела или орган; пользуясь вивисекцией, мы обнажаем, например, артерию, чтобы определить кровяное давление в артерии; изолируем нерв для того, чтобы помощью его перерезки и раздражения определить характер его влияния на данный орган; изолируем проток какой-нибудь железы, например слюнной, поджелудочной и др. для того, чтобы собирать через трубочку, вставленную в отверстие протока, продукт деятельности железы; обнажаем поверхность коры головного мозга для раздражения ее электрическим током и т. д. Наряду с такими «острыми» вивисекционными опытами, в настоящее время пользуются очень часто и хронической формой опыта, которая была очень продуктивно культивируема в физиологии школой И. П. Павлова: сюда относятся операции, имеющие, например, целью вывести проток какой-нибудь железы наружу, благодаря чему делается возможным собирать на животном, выздоровевшим после операции, слюну, сок поджелудочной железы. Сюда относятся более сложные операции (фистулы, эзофаготомия), дающие возможность получать желудочный сок (мнимое кормление) и др. В круг задач вивисекции входит также изоляция отдельных органов и исследование их в изолированном состоянии, причем через кровеносные их сосуды пропускают кровь или заменяющие ее солевые физиологические растворы, например раствор Рингера, Локка.

2. Всевозможные подлежащие исследованию отправления, раз только они могут быть представлены в виде движений, записываются автоматически в виде кривой на движущейся плоскости. Графика в физиологии культивируется очень прилежно и проводится с большой точностью; впервые применили графику — Гельмгольц для изучения сокращения мышц и Лудвиг для записи кровяного давления в артериях; большие заслуги в физиологической графике принадлежат Марею. Графические методы применяются не только в случаях вивисекций, но и на цельном животном и даже человеке: запись пульсовых изменений (сфигмограф), сердечного толчка (кардиограф), запись производимой механической работы (эргограф) и т. д.

Запись производится не только при помощи рычага, пишущего на закопченной поверхности вращающегося барабана, но также и фотографическим путем; последний прием входит все чаще и чаще в практику.

3. Микроскопическая техника применяется в физиологии для выяснения клеточных изменений, сопровождающих деятельность данной клетки. Этот прием с большим успехом применялся Гайденгайном в его исследованиях о работе пищеварительных желез и почки. Микроскопический метод исследования имеет большое значение при изучении сократительной способности мышцы, и все теории мышечного сокращения должны, прежде всего, считаться с микроскопическими изменениями, сопровождающими деятельность мышечной клетки. В области исследования центральной нервной системы применение методов микроскопической техники имеет особенно большое значение, так как вскрывает ход нервных волокон, форму и характер взаимных связей отдельных частей нервной системы.

4. Химический метод исследования применяется в физиологии чрезвычайно широко. Приемы химико-физиологического исследования и материал, добытый этим путем по отношению к составу всего тела, отдельных его частей, продуктов железистой деятельности, продуктов внутренней секреции и др., так обширны, что составляют даже отдельную, в последнее время приобревшую самостоятельный характер, науку — физиологическую химию.

5. Физические методы исследования проводятся в области изучения животной теплоты, теплоты изолированной мышцы при ее работе, газового обмена и особенно при изучении животного электричества и органов чувств.

О развитии физиологии см. биология.

Библиография. На первом месте для первоначального знакомства с предметом можно поставить учебники физиологии; сюда откосятся учебники, имеющие очень большое распространение и выдержавшие много изданий — Фредерика, Тигерштедта, Цунтца и Леви, Бунге, Ландуа, в последнее время Гебера (все они имеются и в русском переводе). В качестве учебников очень кратких можно назвать учебники Чуевского, Леонтовича, Завьялова. Руководства Н. Данилевского, а также Б. Вериго представляют собой пособия более полные и предназначенные для более подготовленных читателей (книга Вериго, однако, в настоящее время значительно устарела). Наилучшим современным учебником мы считаем «Principle of human Physiology» Starling'а (на английском, на русский не переведена). Целый ряд книг посвящен специально рассмотрению вопросов по общей физиологии: сюда относится «Общая физиология» Ферворна и «Динамика живого вещества» Лэба (обе имеются в русском переводе), далее — «Allgemeine Physiologie» Tshermak'а и «Principle of general Physiology» Вayliss'а.  Книги, полно и критически охватывающие весь физиологический материал с исчерпывающим указанием всей литературы и служащие пособием для специалистов: 1) первое по времени и имеющее по настоящее время свое значение сочинение знаменитого натуралиста и физиолога Галлера (Haller, Elementa physiotogica corporis humani), 1757—1766, многотомное сочинение; 2) Handwörterbuch der Physiologie, Wagner, 1843, многотомное сочинение в виде словаря, написанное при участии многих германских ученых; этот труд имел в свое время огромное значение для развития физиологии и в настоящее время дает отличную картину наших физиологических знаний ко времени средины ХІХ-гo ст.; 3) Прямым продолжением указанного сочинения служит руководство Германна, тоже сборное, в составлении которого участвовали, кроме Германна, корифея германской физиологии конца прошлого столетия, как Гайденгайн, Энгельманн, Геринг, Грютцнер и др. L. Hermann, «Handbuch der Physiologie», Leipzig, 1879; это руководство имеется почти целиком в русском переводе. 4) Дальнейшим многотомным исчерпывающим руководством является серия В. Нагеля, в составлении которой принимают участие Kries, Tiegerstedt, Bohr и др.; глава о процессах пищеварения написана И. П. Павловым, — W. Nagel, «Handbuch der Physiologie», Wisbaden, 1905. 5) Очень обширное руководство в виде словаря издано на французском языке Сh. Richet, «Dictionnaire de Physiologie». 6) Большое сборное руководство на английском языке. Е. Schafer «Textbook of Physiologiе», 1898, в котором приняли участие лучшие английские физиологи нашего времени — Langley, Sherrington, Starling и др.  Целый ряд сочинений посвящен вопросам сравнительной физиологии. Можно рекомендовать: 1) С. Vеgt и Е. Jung, «Lehrbuch der vergleichenden Anatomie», 1894 в которой дается много ценного физиологического материала 2) Р. Гессе и Ф. Дофлейн, «Строение и жизнь животных», 1913 (перевод с немецкого). 3) Более серьезна книга А. Pürter, «Vergleichende Physiologie», 1911. 4) Как исчерпывающее руководство по сравнительной физиологии можно назвать Н. Winterstеin, «Нandbuch der vergleichenden Physiologiе», большое сборное многотомное сочинение, печатание которого, начатое в 1910 г., заканчивается лишь в настоящее время.   По методике физиологии существует очень много пособий; особенно много имеется вышедших в недавнее время кратких т. н. практикумов; сюда относятся книга: Verworn, Asher, Tigersiedt, Fuchs’а на немецком, Анрепа — на английском; на русском языке имеется лишь перевод книги Burdon—Sanderson‘а «Физиологическая методика», несколько устаревшая. Из более серьезных сочинений этой группы назовем: 1) Cl. Bernard, «Lеçons de Physiologiе operatoire». 1879. 2) Е. Cyon, «Methodik der physiologischen Experiment  und Vivisectionen», St.-Petersburg, 1876 3) Очень большое, сборное сочинение по методике издано R. Tigerstedt'ом, «Нandbuch der physiologischen Methodik», 1911, Leipzig. Исключительные по своему значению труды, явившиеся вехами,  по которым шло развитие физиологии: 1) Harvey William (1628), «Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus»; в 1894 г. издано в Англии факсимиле с английского перевода; это сочинение есть основа учения о кровообращении. 2) А. L. Lavoisier, «Sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent à l’air en passant par leur poumon», 1777; можно найти в «Oeuvres de Lavoisier», — полное собрание работ этого автора, изданное в Париже в 1862—1893 г.; указанное сочинение есть основа наших знаний о дыхании животных. 3) Исключительным по своему значению в истории вопроса о питании можно поставить книгу I. Liebig’а, «Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer Anwendung in Physiologie und Pathologie», 1842. 4) Cl. Bernard, «Leçons sur le diabete», Paris, 1877. 5) Helmholtz, «Нandbuch der physiologischen Optik», Hamburg, 1896. 6) Helmholtz, «Die Lehre von den lonempfindungen als physiologischen Grundlage fur die Theorie der Musik», Braunschweig, 1896. 7) S. Sherrington, «The intergative action of the nervous system», London, 1911. 8) И. П. Павлов. «Лекции о работе главных пищеварительных желез», С. Петербург, 1897 г. Отдельные физиологические работы, признанные теперь классическими, можно найти в издании Ostwald's Klassiken; в этом собрании можно найти исследование Гальвани о животном электричестве, Вебера — учение о пульсе, Лудвига — об иннервации слюнных желез и мн. др.  Из физиологических журналов назовем: 1) Pflugers Archiv fur die gesammte Physiologie, вышедший в настоящее время в количестве более 200 больших томов. 2) Journal of Physiology — больше 60 томов. 3) American Journal of Physlologie —  более 70 томов. 4) У нас Русский Физиологический Журнал имени И. М. Сеченова — больше 7 томов.

А. Самойлов.