Грибы

Грибы. В общежитии грибами называют своеобразные, состоящие обыкновенно из шляпки и пенька, растительные тела, одни из которых собирают и употребляют в пищу, другие в качестве «поганок» оставляют в пренебрежении. В науке слово это имеет иное, гораздо более широкое значение: кроме тех организмов, частями которых являются упомянутые тела, ботаники за грибы признают множество большей частью очень мелких и невзрачных растений, большинство которых совсем не останавливает на себе внимания неспециалистов, и потому совсем не имеет народных названий, некоторые же известны под именем плесени, дрожжей и т. д.

В ботанике под именем грибы (Eumycetes, Fungi) собраны в один обширный отдел многочисленные низшие слоевцовые (т. е. никогда не имеющие стебля, листьев и корня) растения, размножающиеся при помощи спор, т. е. мелких, как пыль, просто устроенных крупинок. По строению своему грибы более всего походят на водоросли, отличаясь от них, главным образом, отсутствием очень важного в жизни растений зеленого пигмента — хлорофилла. Не заключая в своих клеточках хлорофилла, грибы не могут, подобно водорослям и другим зеленым растениям, разлагать углекислоту и созидать сами необходимые для них органические вещества, а должны либо питаться на счет готовых органических веществ мертвых животных или растительных остатков (сапрофитные грибы), либо высасывать соки из живых растений или животных (паразитные грибы), либо, наконец, входить в сожительство (симбиоз) с некоторыми низшими зелеными растениями (водорослями, либо дробянками) и, образуя вместе с ними как бы один сложный организм (лишайник), питаться доставляемой ими органической пищей.

Очень характерным для грибов является их нитчатое строение: тело всякого гриба (исключение представляют дрожжевые грибы, о которых   ниже) состоит из очень тонких, большей частью бесцветных нитей, называемых гифами. Оказывается, что не только такие грибы, как плесени, нитчатое строение которых прямо видно (рис. 1 и 14), но и сравнительно плотные тела, каковы, например, пеньки и шляпки съедобных грибов, состоят также из тонких гиф, но только плотно между собой сплетшихся (см. нижнюю часть рис. 29). У некоторых простейших грибах гифы состоят лишь из одной клеточки (рис. 1), у большинства же они разделены поперечными перегородками и представляют ряды клеточек (рис. 14). Клеточки грибов имеют некоторые особенности, отличающие их от клеточек других растений: оболочка у них обыкновенно состоит не из клетчатки, как у большинства растений, а из другого вещества, содержащего азот и близкого к хитину, из которого построены твердые части насекомых; в протоплазме клеточек грибов никогда не бывает не только хлоропластов (хлорофильных зерен), но и никаких других, сродных им живых телец, носящих общее название пластид; клеточные ядра здесь большей частью мелки и нередко заключаются по нескольку в одной клеточке; крахмала грибы никогда не образуют, его у них заменяет другой углевод - гликоген, свойственный, главным образом, животным организмам.

Тело почти каждого гриба ясно разделено на две части (рис. 1 и 31); одна из них (вегетативная) служит для восприятия питательных веществ и носит название грибницы, или мицелия; другая (репродуктивная) часть служит для воспроизведения, образует споры. То, что в общежитии обыкновенно называют грибами, представляет собой не весь организм, а лишь такую спороносную его часть, так называемое плодовое тело. Одно или несколько таких плодовых тел вырастает на грибнице, имеющей обыкновенно вид паутинки, скрытой внутри почвы и при поверхностных наблюдениях остающейся незамеченной. У низших грибов, например, у головчатой плесени (Mucor) (рис. 1), мицелий бывает нечленистый, т. е. представляет собой лишь одну, хотя и сильно разветвленную, клеточку; у большинства же грибов мицелий членистый, т. е. состоящий из нитей (гиф), разделенных перегородками на большое число цилиндрических клеточек (рис. 14). Большей частью мицелий имеет вид войлочка или паутинки; у сапрофитных грибов такой мицелий пронизывает питающий их субстрат (навоз, листовой перегной, разлагающуюся древесину и т. п.), у паразитных же в некоторых случаях стелется по поверхности питающего организма, чаще же располагается внутри его тела, преимущественно между клеточками (рис. 11); как у внешних, так и у внутренних грибов-паразитов нити мицелия часто бывают снабжены особыми отростками, т. н. присосками и гаусториями, внедряющимися внутрь клеточек питающего организма (т. н. хозяина данного паразита) и служащими для высасывания из них питательных соков (рис. 21). У некоторых грибов мицелий может приходить в покоящееся состояние; тогда нити его очень плотно сплетаются и образуют твердые, снаружи большей частью темные тела, имеющие форму либо клубневидных желваков, называемых склероциями, либо удлиненных ветвистых шнуров, известных под именем ризоморф. Примером склероциев могут служить общеизвестные рожки спорыньи, торчащие нередко из колосьев ржи и других злаков; по созревании такие рожки падают на землю, перезимовывают, а весной из них вырастают спороносные части в виде красных шаровидных головок, приподнятых на цилиндрических ножках (рис. 22). Если осторожно откапывать плодовые тела обыкновенного съедобного опенка, то можно убедиться, что они прикрепляются к расположенным в земле или под корой пня черным плотным тяжам, представляющим собой ризоморфу этого гриба (рис. 30).

Размножаются грибы преимущественно путем бесполым; половое воспроизведение достоверно известно у сравнительно немногих, по преимуществу низших форм; большинство высших грибов, по-видимому, утеряло способность к половому акту.

Бесполое воспроизведение у грибов происходит при помощи спор, которые у этих растений в высшей степени разнообразны как по своей форме, так и по способам возникновения. Не только у разных грибов мы встречаем различные по форме и неодинаково образующиеся споры, нередко один и тот же гриб  в разные периоды своей жизни развивает весьма различные споры; различия в последних случаях настолько значительны, что до тех пор, пока не удалось вполне проследить развитие таких полиморфных грибов, разные стадии в их развитии принимали за самостоятельные грибы, давали им особые названия и от носили к различным родам. По способу образования, споры грибов можно разделить на две главные группы: на споры, возникающие снаружи (экзогенные), и споры, образующиеся внутри особых клеточек (эндогенные). Из наружных спор особенно часто встречаются так называемые конидии. Они образуются на особых нитях (конидиеносцах) путем отчленения (рис. 11) или, как иногда выражаются, отшнуровывания их верхушек и верхушек их ветвей: кончик гифы вздувается, отделяется перегородкой и мало-помалу превращается в конидию; созрев, конидия отпадает, а произведшая ее верхушка конидиеносца во многих случаях опять может отчленить новую конидию и т. д. У многих грибов мы находим конидии, соединенные одна с другой и расположенные в ряды наподобие четок (рис. 15); получаются такие четковидные ряды вследствие того, что раньше, чем первая из возникших на конце конидиеносца спор отпадет, под ней успеет последовательно образоваться еще несколько новых конидий. Каждая конидия представляет собой обыкновенно одну шаровидную или более или менее вытянутую клеточку, встречаются, однако, и многоклеточные конидии.

Внутренние споры образуются по несколько, часто в очень большом количестве, внутри особых клеток, называемых спорангиями. Шарики, приподнятые на ножках над грибницей у головчатой плесени (Mucor), могут служить примером таких спорангиев (рис. 1 и 2); под тонкой, нежной, легко разрушающейся наружной стенкой спорангии эти содержат массу мелких черных спор (рис. 3). У головчатой плесени и у многих других грибов споры, возникающие внутри спорангиев, одеты твердыми оболочками и самостоятельно двигаться не могут; по разрушении стенки спорангия они разносятся ветром; у некоторых же низших, по преимуществу водяных, грибов внутри спорангиев развиваются особого рода голые споры, которые, выйдя из спорангия, некоторое время плавают в воде при помощи имеющихся у них ресничек; это — так называемые зооспоры (рис. 8).

У одного класса высших грибов наружные споры возникают на очень характерных образованиях, по внешности напоминающих конидиеносцы, но с первого взгляда отличающихся от них тем, что они производят не неопределенное и большое количество спор, как типичные конидиеносцы, а небольшое и определенное число их, именно почти всегда 4; такие образования получили название базидий (рис. 18 и 19), споры, на них возникающие, — базидиоспор, а грибов, их имеющие, — базидиальных или базидиомицетов. В классификации базидиальных грибов важную роль играет форма их базидий. Различают базидии, разделенные продольными или поперечными перегородками на 4 клетки (протобазидии) (рис. 19), и базидии одноклеточные (автобазидии) (рис. 18); у первых каждая из четырех, составляющих базидию, клеточек дает по одному тонкому отростку (т. н. стеригме), несущему на своем конце спору; у вторых вершина единственной клеточки производит четыре стеригмы, завершающиеся каждая одной спорой.

Насколько для класса базидиальных грибов является характерным образование спор на базидиях, настолько для другого класса высших грибов, называемых сумчатыми или аскомицетами, характерно образование спор в асках или сумках. Сумка или аск является подобием спорангия и представляет большей частью продолговатую, реже шаровидную клеточку, внутри которой возникает определенное, всегда четное число спор, большей частью 8, реже 4 или 2 (рис. 20). Базидии у одних грибов и сумки у других располагаются не поодиночке, а почти всегда в очень большом числе одна рядом с другой, образуя целый слой, называемый 1 гимениальным слоем или гимением. Между базидиями или асками в гимении встречаются часто еще особые бесплодные нити (парафизы) или крупные пузыревидные бесплодные клеточки (цистиды) (рис. 29 и 32). У сравнительно очень немногих грибов базидии или аски образуются непосредственно на грибнице; у громадного большинства как базидиальных, так и сумчатых грибов грибница, прежде чем произвести гимений, развивает так называемые плодовые тела, представляющие более или менее плотные сплетения гиф и имеющие у разных представителей весьма различную форму и строение, и уже в определенных местах либо на наружной поверхности таких плодовых тел, либо по стенкам заключающихся внутри их полостей располагается гимений, состоящий у одних грибов из базидий, у других из сумок.

Половой акт среди грибов наиболее ясно выражен у низших представителей этого отдела, ближе других стоящих к водорослям и потому называемых водоросле-грибами или фикомицетами (Phycomycetes). Родство этих грибов с водорослями, сказывается, между прочим, в процессе оплодотворения, который происходит у них почти так же, как и у водорослей. Как у последних, так и у фикомицетов в одних случаях при половом акте происходит слияние совершенно одинаковых клеточек (изогамия), в других - сливаются половые клеточки, значительно отличающиеся одна от другой (гетерогамия или оогамия).

Наблюдать оплодотворение первого рода можно у той же головчатой плесени (Mucor), с шаровидными спорангиями которой, приподнятыми на ножках и наполненными мелкими спорами, мы уже познакомились. Кроме обычных спор, развивающихся в спорангиях, у грибов этого на его мицелии образуются иногда совсем другие, более крупные споры, получающиеся в результате полового акта и носящие название зигоспор, или зигот. Возникают они следующим образом: две веточки грибницы растут одна навстречу другой и, немного вздувшись, сталкиваются своими верхушками; верхушки эти отделяются перегородками и становятся двумя самостоятельными, плотно друг к другу прилегающими клеточками (рис. 4); затем разделяющая эти клеточки стенка исчезает, и обе клеточки сливаются в одну, одевающуюся толстой, снаружи темной и покрытой бугорками оболочкой; это и будет  зигота (рис. 5); прорастает она только после продолжительного покоя, причем дает лишь очень небольшую грибницу, сейчас же приносящую спорангий (рис. 6); из спор, развившихся в этом спорангии, вырастают нормальные особи с сильно развитой, ветвистой грибницей.

Половой акт, заключающийся в слиянии различных между собой половых клеточек, мы можем наблюдать у какого-нибудь гриба из семейства пероноспоровых (Peronosporaceae). Представители этого семейства паразитируют на высших растениях; мицелий их живет между клеточками внутри органов питающего растения и для бесполаго размножения образует конидиеносцы, выходящие наружу через устьица кожицы (рис. 11); половые органы развиваются на мицелии внутри тела хозяина; верхушка какой-либо нити вздувается в виде шарика и отделяется от произведшей его нити перегородкой; это женский орган-оогоний; к нему прикладывается также отделившийся перегородкой, но слабее вздутый и значительно меньший по размерам конец другой веточки — мужской орган-антеридий. Содержимое оогония стягивается и образует яйцо, к которому проникает, пронизав стенку оогония, тонкий отросток, отходящий от антеридия (рис. 13); через этот отросток содержимое антеридия переливается в оогоний и сливается с яйцом; после этого оплодотворенное яйцо одевается толстой оболочкой и превращается в так называемую ооспору, которая, перезимовав, по разрушении облекающей ее ткани питающего растения прорастает, выпуская у одних представителей ростковую трубку, у других - массу зооспор. Настоящие антерозоиды, т. е. мужские оплодотворяющие клеточки, снабженные органами движения, известны среди грибов лишь у видов одного рода Monoblepharis (рис. 10); у этого водяного грибка из антеридия выходит несколько голых мужских клеточек, имеющих по одному жгутику, и ползком направляются в отверстие по соседству расположенного оогония.

Интересное явление наблюдается у некоторых фикомицетов, относящихся к семейству сапролегниевых; у них образуются оогоний и антеридии почти так же, как у пероноспоровых, только в оогоний вместо одного яйца развивается их несколько (рис. 9); антеридии также пускают отростки, достигающие яиц, но отростки эти остаются замкнутыми, полового акта не происходит, и яйца превращаются в ооспоры без оплодотворения. Таким образом, еще у низших грибов, развивающих вполне ясно выраженные половые органы, мы находим наклонность ими не пользоваться, обходиться без полового акта. Высшие грибы проявляют эту наклонность еще в большей степени. У некоторых сумчатых грибов возникают органы, соответствующие оогониям и антеридиям, и происходит половой акт, в результате которого получается здесь не покоящаяся спора, как у водоросле-грибов, а клеточка, дающая начало одной или многим сумкам; сумки эти окутываются бесплодными гифами и вместе с последними образуют плодовое тело. У других сумчатых грибов при заложении плодового тела появляются образования, сходные с половыми органами, но самого полового процесса не происходит, и плодовые тела успешно развиваются без предварительного оплодотворения; у большинства же сумчатых, а также у базидиальных грибов при возникновении их плодовых тел совсем не появляется половых органов; грибы эти, утеряв, по-видимому, способность к половому акту, перестали производить и служащие для него органы.

Переходя к краткому обзору классификации грибов, прежде всего, следует указать, что современные систематики совершенно выделили из этого отдела низшие организмы, в прежнее время причислявшиеся к грибам под именем слизистых грибов или миксомицетов (Myxomycetes); сходство тех тел, которые образуют эти «слизевики» в нору спороношения, с плодовыми телами некоторых грибов оказалось чисто внешним, строение же и развитие этих организмов совсем иным, чем у грибов; поэтому слизевики выделяются теперь в особый отдел и ставятся в системе значительно ниже грибов.

Настоящие грибы делят на грибы низшие или водоросле-грибы (грибы-водоросли, фикомицеты, Phycomycetes) и высшие грибы. Разница между ними заключается главным образом в том, что у низших грибов грибница состоит лишь из одной, хотя нередко и сильно разветвленной, клеточки, и имеются ясно выраженные половые органы, у высших же грибов грибница многоклеточная, состоит из членистых гиф, и половые органы у громадного большинства отсутствуют.

Низшие грибы на основании того, как происходит у них половой акт, делятся на зигомицеты (Zygomycetes), у которых сливаются одинаковые половые клеточки и образуются зиготы, и оомицеты (Oomycetes), у которых развиваются оогонии и антеридии и в результате оплодотворения получаются ооспоры.

Представителем зигомицетов может служить неоднократно упоминавшаяся выше головчатая плесень (мукор, Mucor) (рис. 1—6), различные виды которой сапрофитно живут на гниющих веществах растительного или животного происхождения и размножаются главным образом при помощи спор, развивающихся в приподнятых на особых ножках спорангиях, изредка принося, кроме того, зиготы. Не все, однако, зигомицеты — сапрофиты; между ними есть и паразиты, нападающие на своих же родичей — мукоров; от типичных мукоров эти паразитные формы (Chaetocladium, Piptocephalis) отличаются еще тем, что развивают не спорангии, а конидии.

Промежуточное положение между зигомицетами и оомицетами занимает семейство энтомофторовых (Entomophthoraceae), большинство представителей которого паразитирует в насекомых, вызывая нередко массовую их гибель; размножаются эти грибки главным образом конидиями, которые они с силой отбрасывают на значительное расстояние, как бы стреляя ими по насекомым; особенно из них известна Empusa Muscae Cohn., производящая ежегодно в конце лета мор комнатных мух.

Среди оомицетов особенно замечательны семейства пероноспоровых (Peronosporaceae) и сапролегниевых (Saprolegniaceae). Представители первого семейства паразитируют в высших растениях и нередко причиняют им значительный вред; многие из них нападают на культурные растения: картофель, например, сильно страдает от Phytophthora infestans DB.; родственный этому грибок Phytophthora omnivora DB. массами губит всходы различных деревьев; опасная болезнь винограда, известная под именем «мильдью», вызывается грибком Plasmopara viticola В. et Т. (рис. 11 и 12); на свеклу нападает Peronospora Schachtii Fuck., на капусту, хрен, рыжик и др. крестоцветные — Peronospora parasitica Tul. и т. д. Мицелий этих грибов поселяется в листьях и стеблях растений, помещаясь главным образом между клетками, и быстро убивает последние, вызывая появление на пораженных органах быстро разрастающихся пятен; размножение происходит при помощи конидий, которые возникают на конидиеносцах, выходящих обыкновенно наружу через устьица (рис. 11); конидии эти, отпав, у одних прямо прорастают, выпуская из себя молодой мицелий в виде трубочки; у других же они превращаются в зооспорангии (рис. 12), т. е. образуют внутри себя зооспоры, которые, выйдя чрез образовавшееся в стенке конидии отверстие, плавают некоторое время в каплях росы, а затем успокаиваются, одеваются оболочкой и вытягиваются в нити, проникающие в тело подходящего растения; большинство этих вредных грибков перезимовывает в виде ооспор, образующихся на грибнице внутри тканей питающего растения.

В противоположность пероноспоровым, сапролегниевые почти все сапрофиты, живущие в воде на остатках отмерших растений и животных, чаще всего на мертвых насекомых (рис. 7); некоторые из них, впрочем, могут поселяться на живых рыбах и раках, нанося ущерб рыбоводству; бесполое размножение у этих грибов происходит при помощи зооспор, имеющих по 2 жгутика и во множестве развивающихся внутри вытянутых цилиндрических зооспорангиев (рис. 8).

Высшие грибы, смотря по тому, развивают ли они сумки или базидии, разделяются на сумчатые или аскомицеты (Ascomycetes) и базидиальные (базидиомицеты, Basidiomycetes). Как среди тех, так и среди других, кроме типичных форм, образующих настоящие, бесспорные сумки или базидии, встречаются представители, имеющие органы, лишь очень сходные с сумками или лишь очень напоминающие базидии; такие представители выделяются в особые группы под названием грибов полусумчатых и полубазидиальных. Брефельд, считавший полусумчатые и полубазидиальные грибы за формы, переходные от низших грибов к типичным аскомицетам и базидиомицетам, соединял их в одну группу «мезомицетов» (Mesomycetes), которые противопоставлял «микомицетам» (Mycomycetes), заключавшим все типичные сумчатые и базидиальные грибы.

К полусумчатым грибам относят, между прочим, так называемые дрожжевые грибы (Saccharomycetes), общеизвестными представителями которых являются те дрожжи, которыми пользуются для винокурения, пивоварения и при приготовлении теста. Грибы  эти не развивают настоящего мицелия, а встречаются в виде очень мелких, обыкновенно яйцевидных клеточек, напоминающих конидии и размножающихся почкованием (рис. 16); этот способ размножения заключается в том, что одноклеточная особь дает от себя отросточек в виде маленького бугорка на своей поверхности; этот бугорок постепенно вырастает до размеров материнской особи и тогда, обыкновенно, от нее отпадает; если почкование идет быстро, последовательные поколения особей могут оставаться связанными в виде цепочек. При известных условиях внутри клеточек дрожжей может образоваться по несколько (большей частью 2 или 4) спор (рис. 17); такие спороносные клеточки очень напоминают сумки и дали повод отнести дрожжевые грибы к сумчатым. Живя в жидкостях, содержащих сахаристые вещества, дрожжевые грибы вызывают в них спиртовое брожение; на этом свойстве основано применение их в технике.

Из типичных сумчатых грибов лишь немногие развивают свои аски непосредственно на грибнице (их называют голосумчатыми   — Exoasci), большинство же образует ранее плодовые тела и уже на них или в них располагает свои аски целым слоем - гимением; такие грибы называют плодосумчатыми (Carpoasci). Различают  два главные типа плодовых тел у сумчатых грибов: апотеции, которые несут гимений открыто на своей поверхности, и перитеции, которые заключают слой сумок внутри себя; последние бывают либо вполне замкнуты, либо открываются на вершине узким отверстием (рис. 28). Форма и строение плодовых тел играют важную роль в классификации аскомицетов. Грибы, образующие апотеции, часто соединяют под общим названием дискомицетов (Discomycetes). Из них особенно типичные апотеции приносят пецицы (Pezizae); апотеции эти имеют вид блюдечек, кувшинчиков или вороночек различной величины и окраски, то сидячих, то приподнятых на ножках (рис. 26 и 27) и на верхней вогнутой стороне несущих гимений (рис. 29). У общеизвестных сморчков и строчков (Helvella, Моrchella) гимений, состоящий из сумок, покрывает морщинистую головку плодового тела и придает ее поверхности бархатистый вид. Перитеции, имеющие отверстие, мы находим в обширной группе сумчатых грибов, известных под названием пиреномицетов (Pyrenomycetes). Из сумчатых грибов, образующих замкнутые плодовые тела, особенной известностью пользуются трюфелевые (Tuberaceae); их крупные клубневидные плодовые тела, во внутренних полостях которых содержатся сумки, развиваются на грибнице под землей.

Громадное большинство грибов, входящих в сожительство с водорослями или дробянками и вместе с ними образующих т. н. лишайники, относится к сумчатым.

Среди базидиальных грибов, как уже сказано, различают полубазидиальные (Hemibasidii) и настоящие базидиальные (Eubasidii).

Полубазидиальные грибы называются иначе головневыми; это те паразитные грибы, которые вызывают болезнь трав, известную под названием головни, болезнь, от которой часто страдают наши хлебные злаки: овес, ячмень, пшеница и др. Нежная членистая грибница этих грибов живет внутри тела растения и в определенных его органах, чаще всего в завязях цветков, образует споры. Так, например, у пораженного головней овса вместо зерен развивается черная, как уголь, пыль, представляющая споры грибов (рис. 23 и 24); прорастая, эти споры выпускают из себя росточки, которые напоминают базидии, и производят, подобно им, новые споры (конидии) (рис. 25), но не в таком строго определенном количестве, как настоящие базидии; конидии эти заражают молодые проростки овса.

Настоящие базидиальные грибы делятся на протобазидиальные (Protobasidiomycetes), приносящие расчлененные, 4-клетные базидии, и автобазидиальные (Autobasidiomycetes), образующие одноклетные базидии.

Из протобазидиальных грибов особенно интересны ржавчинники (Uredineae); интересны они и с практической точки зрения, т. к. являются причиной опасной болезни (ржавчины) многих культурных растений, и с теоретической, т. к. у них в наиболее сложной форме наблюдается явление полиморфизма, соединенное нередко с разнодомностью, т. е. способностью перекочевывать в течение развития с одного питающего растения на другое. В качестве примера рассмотрим вкратце развитие обыкновенной хлебной ржавчины (Рuсcinia graminis Pers.). Весной грибок этот мы найдем паразитирующим в листьях барбариса, на которых он производит  оранжево-желтые пятна; мицелий живет здесь между клеточками мякоти листа и образует под кожицей его сначала с верхней стороны листа маленькие урночки, так называемые пикниды, в которых возникают весьма мелкие, по-видимому, неспособные прорастать споры, а затем с нижней стороны листа более крупные, по созревании широко раскрывающиеся, наполненные оранжевыми спорами стаканчики, называемые эцидиями. Образовавшиеся в этих эцидиях так называемые весенние споры, чтобы далее развиваться, должны попасть на лист злака; если споре это удастся, она дает росточек, через устьице забирающийся в межклетные ходы злака и разрастающийся там в грибницу; поселившаяся в злаке  грибница приносит в течение лета одноклеточные, сидящие на особых ножках так называемые летние споры, или уредоспоры; скопления таких спор и образуют буроватые полоски на стеблях и листьях злаков, называемые ржавчиной; отвалившись от ножек и вновь попав на злак, летние споры способны опять его заражать и, таким образом, служат для распространения заразы в течение лета. Грибница, производившая летом уредоспоры, к осени начинает давать еще новый сорт спор - зимние споры (телейтоспоры), резко отличающиеся от летних тем, что состоят каждая из двух клеточек и имеют толстые, темные оболочки; эти споры перезимовывают, а ранней весной каждая их клеточка выпускает росток, превращающийся в разделенную поперечными перегородками на 4 клеточки базидию; каждая такая базидия приносит по 4 мелких, нежных спор, которые, прорастая на молоденьких листьях барбариса, дают мицелий, вызывающий появление на них желтых пятен. Разнодомных ржавчинников известно очень много: один, например, переходит с молочая на горох, другой — с можжевельника на яблоню, третий — с осины на сосну и т. д.; есть, однако, и такие, которые весь цикл развития проходят, питаясь одним растением; таковы, например, ржавчины подсолнечника, спаржи, свеклы и др.; у одних ржавчинников мы находим все те стадии, которые видели у хлебной ржавчины, у других в цикле развития тех или других стадий не хватает.

Среди автобазидиальных грибов очень немного таких, которые развивают базидии непосредственно на мицелии; громадное большинство образует плодовые тела, несущие гимений, состоящий из базидий. У одних гимений этот расположен открыто на поверхности плодового тела — они называются гименомицетами (Hymenomycetes); у других он скрыт внутри плодового тела — это так называемые гастеромицеты (Gasteromycetes) (рис. 34).

Большинство известных в общежитии съедобных и ядовитых грибов относится к гименомицетам. Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по своей форме: они могут иметь вид пластин, одной стороной прилегающих к субстрату, а на другой несущих гимений (таковы они, например, у разрушающего деревянные постройки домового гриба — Merulius lacrymans Schum.), или вид ветвистых кустиков (например, у Clavaria), или иметь форму копыт (например, у трутовиков — Polyporus), или, наконец, представлять из себя пенек со шляпкой, как у белого гриба, шампиньона, мухомора и мн. др. Общей форме плодового тела не придается, впрочем, значения важного систематического признака при разделении гименомицетов; виды одного и того же рода могут иметь плодовые тела очень различные по внешнему облику; гораздо более важную роль в систематике этой группы играет характер поверхности той части плодового тела, которая покрыта гимением; иногда поверхность эта ровная, гладкая (в семействе Thelephoraceae и Clavariaceae), иногда она представляет игольчатые выросты (у ежевиков — представителей семейства Hydnaceae), часто имеет вид трубочек, внутренние стенки которых покрыты гимением (в семействе Polyporaсеае; трубочки эти можно видеть с нижней стороны шляпки у видов рода Boletus: белого гриба, подберезкина, масленка и др., а также снизу копытообразных плодовых тел у трутовиков), или, наконец, представляет пластинчатые выросты, лучеобразно расположенные на нижней стороне шляпки (у представителей семейства Agariсасеае: мухомора, шампиньона, опенка, сыроежки, рыжика и мн. др.).

Из гастеромицетов всем знакомы дождевики, плодовые тела которых развиваются на земле в виде сидячих (у Bovista) или немного приподнятых на ножках (у Lycoperdon) (рис. 33) шаров, плотных в молодости и выполненных мелкими, как пыль, спорами в зрелости.

Грибы  имеют немаловажное практическое значение. Мясистые плодовые тела съедобных видов в значительных количествах употребляются в пищу и, особенно у нас в России, занимают не последнее место среди продуктов, питающих народные массы; дрожжевые грибы применяются при приготовлении алкоголя и различных спиртных напитков, а также при печении хлеба; однако, польза, приносимая грибами, едва ли может возместить тот громадный вред, который они причиняют как в домашнем быту, так особенно в сельском хозяйстве и лесоводстве. Не говоря уже о случаях отравления ядовитыми грибами, собираемыми иногда по ошибке вместо съедобных, в России нередко наблюдают повальные заболевания вследствие отравления мукой, содержащей примесь спорыньи; некоторые грибы (особенно домовый гриб  — Merulius lacrymans Schum.), поселяясь в деревянных строениях, быстро их разрушают; но больше всего причиняют вреда и убытков паразитные грибы, нападающие на культурные растения; вызываемые ими болезни сильно понижают урожаи, и таким образом причиняемые убытки выражаются, как показали учеты, сделанные в Западной Европе и в Америке, колоссальными цифрами.

Наука о грибах — микология — наука сравнительно молодая; зародившись в XVIII веке, она особенно развилась во второй половине прошлого столетия, главным образом благодаря трудам братьев Тюлан (L. R. Тulasne et С. Tulasne, «Selecta fungorum Carpologia», 1861—1865), Де-Бари (A. de-Bary, «Morphologic und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten», 1866 и «Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien», 1884) и Брефельда (O. Brefeld, «Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze», 1872—1877, «Botanische Untersuchungen über Hefenpilze» 1880, «Untersuchungen aus dem Gesamtgehiete der Mykologie», 1887—1891); из работ русских микологов особенно почетной известностью пользуются труды М. С. Воронина. Обычным пособием при определении грибов служит книга Rabenhorst, «Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz», отдел грибов в последнем издании которой обработан Г. Винтером. Полный свод описаний всех известных грибов можно найти в сочинении Р. А. Saccardo, «Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum», издающемся выпусками с 1882 г. В качестве прекрасного пособия для первоначального знакомства с грибами может быть рекомендована книга академика И. П. Бородина, «Краткий очерк микологии» (1897).

Ж. Цингер.

Объяснение к таблице

ГРИБЫ. 

Фиг. 1—6. Головчатая плесень — Mucor Mucedo L.; 1 — одноклетный мицелий с двумя молодыми спорангиями на ножках (увеличен в 25 раз); 2 — зрелый спорангий (увеличен в 100 раз); 3 — зрелый спорангий в продольном оптическом разрезе (увеличен в 100 раз); 4 — копуляция (увеличен в 80 раз); 5 — зигота (z) (сильно увеличен); 6 — проросшая зигота; ростковая трубка (к) дала спорангий (g) (сильно увеличен).

Фиг. 7—9. Saprolegnia Thureti De Ваrу; 7 — мертвая муха, покрытая грибком (в натуральную величину); 8 — зооспорангии до и во время выхода зооспор (увеличены около 200 раз); 9 — оогоний и антеридий (увеличены около 400 раз).

Фиг. 10. Monoblepharis sphaerica Cornu. Оогоний (о) и антеридий (а), из которого выходят антерозоиды (s), направляющиеся в оогоний.

Фиг. 11 и 12. Plasmopara viticola Berl. et Toni — паразит винограда; 11 — часть поперечного разреза листа винограда; между клеточками его видна грибница паразита; через устьице выходит пучок конидиеносцев с конидиями (увеличены около 95 раз) 12 — конидии, образование и выхождение из них зооспор (увеличены около 600 раз).

Фиг. 13. Оогоний и антеридий Peronospora Alsinearum Casp. (увеличены в 350 раз).

Фиг. 14 и 15. Чернильная плесень — Реnicillium crustaceum. 14 — мицелий с конидиеносцами (увеличены в 120 раз); 15 — верхушка конидиеносца, несущая четковидные ряды конидий (увеличены в 630 раз).

Фиг. 16 и 17. Пивные дрожжи — Saccharomyces cerevisiae Меуеn. (увеличены в 750 раз); 16 — в вегетативном состоянии; 17 — во время образования спор.

Фиг. 18. Одноклеточная базидия (автобазидия) (сильно увеличена)

Фиг. 19. Базидия, разделенная поперечными перегородками на 4 клеточки (протобазидия) (сильно увеличена).

Фиг. 20. Сумка (аск) с восемью заключенными в ней спорами (сильно увеличена).

Фиг. 21. Нить грибницы паразитного гриба Peronospora calotheca De Ваrу, пустившая гаустории в клеточки (z) питающего растения (увеличена в 390 раз).

Фиг. 22. Склероций спорыньи (Claviceps purpurea Tul.), проросший и образовавший плодовые тела (в натуральную величину).

Фиг. 23—25. Пыльная головня овса — Ustilago Avenae Jens.; 23 — метелки пораженного головней растения в натуральную величину; 24 — спора (сильно увеличена); 25 — простая и давшая полубазидию спора (сильно увеличена).

Фиг. 26 и 27. Плодовыя тела (апотеции) пециц в натуральную величину. 26 — Реziza macropusPers. 27 — Peziza vesiculosa Bull.

Фиг. 28. Перитеций Gnomonia erythrostoma в продольном разрезе (увеличена в 260 раз).

Фиг. 29. Часть гимения пецицы (Peziza); s — сумки, р — парафизы (сильно увеличено).

Фиг. 30. Ризоморфа опенка (Armillaria mella Quél.) на поверхности куска дерева (уменьшено).

Фиг. 31 и 32. Coprinus stercorarius Fr. 31 — грибница с молодыми плодовыми телами (увеличена в 10 раз); 32 — поперечный разрез через пластинку, несущую гимений; b — базидия, р — парафиза; с — цистида (увеличены в 200 раз).

Фиг. 33. Плодовое тело дождевика — Lycoperdon gemmatum Batsch. в натуральную величину.

Фиг. 34. Продольный разрез через плодовое тело гастеромицета Gautiera morchellaeformis Vitt. (в натуральную величину); видны полости, заключающие гимений.

 

Грибы (как питательный продукт). Вследствие обилия лесов Россия очень богата съедобными грибами, которые, благодаря значительному содержанию азотистых веществ, питательны, а вместе с тем и вкусны. Но грибы содержат много воды, и оттого их нельзя сохранять долго в естественном состоянии; поэтому для хранения впрок их консервируют. Развитие правильного консервирования грибов имеет для России весьма большое значение, ибо оно дает возможность лучше эксплуатировать это природное крупное богатство, особенно в годы больших урожаев грибов.

Солением заготовляются в России для рынка, главным образом, грузди и рыжики, а также белые и преимущественно для домашнего употребления — волнушки (волженица). Волнушка, иногда появляющаяся осенью в огромных количествах, после сбора вымачивается несколько дней в холодной, несколько раз сменяемой воде, чтобы удалить горечь, и затем солится как рыжик. Рыжики, после вымочки в воде, укладываются слоями в кадку, пересыпая каждый слой солью, и нагнетаются деревянным кружком с камнем. Особенно много заготовляется рыжиков скупщиками в каргопольском уезде Олонецкой губернии; в Тверской губернии заготовляется рыжик «синяк» синеватого цвета, который хуже красного, растущего на более сухих местах; много солится рыжика на Урале и пр. Соленые грузди делятся в торговле на 4 сорта: носок - мелкие, в 3-копеечную монету, вершковые — около 1 вершка диаметром, получетвертные — с крутозакрученной шляпкой, в 2—3 вершка, и самые крупные — шлепни, или ломаные — лом, ломовик. Солят также много подгруздей. Вместо вымачивания перед посолом грибы нередко варят 10—15 минут в солоноватой воде. На посол 1 пуда рыжиков идет 1/4 фунта соли, груздей — 1/2—2 фунта.

Маринование применяется, главным образом, для мелких, плотных белых грибов без ножек, хотя можно мариновать и другие, например, рыжики, березовики, масляники. Грибы  сначала варятся в чистой или подсоленной воде и заливаются уксусом с пряностями. В торговлю поступают в банках, преимущественно стеклянных. Ныне значительно распространяется также стерилизация свежих грибов в банках и жестянках, особенно белых грибов и шампиньонов.

Сушение — наиболее применимый способ консервирования грибов, причем для рынка сушат, главным образом, белые грибы, частью красные и подберезовики, а для домашнего употребляются также масляники и другие грибы. Свежие грибы очищаются от сора и сортируются, у белых грибов удаляется нижняя часть ножек, а у других - вся ножка. Сушка ведется в русской печи на соломенной подстилке или наткнутыми на концы деревянных спиц, втыкаемых в песок; песок насыпан в чашки или горшки, которые ставятся в слабо вытопленную печь. Если стоит жаркая погода, то грибы нанизываются на толстые нитки и вялятся на солнце, а затем досушиваются в печах или плодосушилках. Хорошо досушенный, но не пересушенный гриб  не хрупок, но и не дает сока при надавливании. Хранятся грибы нанизанными на нитки и подвешенными. Сушеные грибы для торговли заготовляются в крупных размерах во многих местах России, особенно известны пошехонский, мышкинский, даниловский и любимский уезды Ярославской губернии, причем крупный центр торговли этими грибами — Углич, а в Костромской губернии — окрестности Судиславля и уезды кинешемский и юрьевецкий с большими торговыми и грибными центрами — с. Белый Никола и г. Парфентьев; все более занимаются сушкой грибов в Тверской губернии, где в Торжке основались фабрики грибных консервов и сушеных грибов; известны также сушеные грибы Владимирские, олонецкие, московские (лопаснинские), смоленские, черниговские и польские. Главные сорта белых сушеных грибов следующие: I шляпка — отборный, почти без корешков, лучшей сушки (лучшая — ярославская шляпка, близка к ней тверская, ниже — судиславская, еще ниже — польская); II с более крупными шляпками; III перенизка, состоящая из невысоких, например, польских грибов, между которыми нанизаны обрезанные ярославские корешки, распаренные, расплющенные, чтобы напоминали шляпку, и вновь высушенные; оставшиеся же ярославские шляпки составляют высший сорт; перенизку делают также из польских белых и разных «черных» грибов, осиновиков, масляников и пр.; эту фальсификацию нетрудно разобрать, если последовательно рассмотреть один за другим нанизанные на нитку грибы; на крупнейшем грибном рынке, в Москве, перенизка производится в обширных размерах и тем больше, чем ниже урожай грибов. Россия за последнее время понемногу устанавливает вывоз сушеных грибов в Америку, Австрию и пр. Заслуживают внимания тонко молотые сушеные грибы, питательность которых вследствие измельчения поднимается.

См. Грачев, «Шампиньоны. Различные способы их культуры и заготовки в прок»; Полевицкий, «Заготовление грибов в прок»; Шарапов, «Овощи и грибы в жестянках».

Я. Никитинский.