Губки

Губки (Spongiae, Porifera), название большой группы животного царства, которую одни считают особым классом типа кишечнополостных (Coelenterata), а другие самостоятельным типом. Внешний вид губок разнообразен и часто мало характерен (неопределенной формы наросты на подводных предметах). План строения губок часто сильно затемнен тем, что они растут в виде колоний, в которых нет определенных границ между особями. Но и помимо того нередко строение губок таково, что трудно составить себе представление о его плане, если не обратиться к более просто устроенным формам. Такой простой план строения представляет, например, Olynthus (рис. 8), молодая стадия развития просто устроенных известковых губок. Это мешок, состоящий из трех слоев, стенки которого пронизаны характерными для губок порами (откуда название Porifera, т. е. несущие поры), через которые поступает вода внутрь общей полости, открывающейся наружу выводным отверстием (osculum) (osc. на рис. 2 и 3). Наружный, эктодермический слой губок состоит из плоского эпителия, среди которого замечательны пористые клетки (рис. 7, р. 1, р. 2), тело которых продырявлено характерными для губок порами, которые физиологически заменяют им ротовое отверстие, вводя внутрь их тела вместе с током воды пищевые частицы, а морфологически представляют собой нечто своеобразное, подобного чему нет у других животных (один из поводов выделять губок в особый тип животного царства). У наиболее простых губок в эпителии находятся и сократительные элементы, которые в других случаях углублены под эпителий и относятся обычно к среднему слою (мезодерме), на степень обособленности которого от наружного слоя (эктодермы) существуют разные взгляды. В общем средний слой тела губок состоит из студенистого основного вещества или мезоглеи, в которой размещены различные клетки: соединительнотканные, сократительные, образующие скелет (рис. 7, apfc, bfс, spc), блуждающие (amc). Для более просто устроенных известковых губок существуют указания, что их скелетообразующие клетки (склеробласты) происходят из поверхностного эпителия, что еще более стушевывает границы наружного и среднего слоя губок.

Скелет губок состоит из волокон и игл или неопределенной формы минеральных отложений. Волокнистый скелет губок состоит из особого органического вещества спонгина (пример — наша обыкновенная «греческая» губка, см. рис. 9). Иглы бывают известковые и кремневые, весьма разнообразной формы (рис. 5, 6). Их делят на группы по количеству осей. Есть губки, вовсе лишенные скелета, но это отсутствие считается явлением вторичного характера, т. е. потерей ранее бывшего скелета. Скелет губок есть образование своеобразное — одна из причин выделения их в особый тип.

Внутренний слой (энтодерма) губок характерен своими жгутико-воротничковыми клетками (рис. 1), напоминающими вполне строение одной из групп жгутиковых, а именно Choanoflagellata (класс Flagellata, тип Protozoa). На этом сходстве пытались построить мало обоснованную теорию непосредственного происхождения губок от Choanoflagellata. Жгутико-воротничковые клетки губок функционируют как пищеварительные. Их расположение весьма важно для морфологии губок. Иногда они расположены так, что выстилают собой всю внутреннюю полость. Это наиболее простой план строения губок, который осуществлен в отряде Ascones класса известковых губок (Calcispongiae) (см. рис. 2). Таково же строение вышеупомянутого Olynthus (рис. 8). Более сложный план строения выражен тем, что энтодермические клетки не выстилают центральной полости, а сосредоточены во впадающих в эту полость камерах (рис. 3), а центральная полость получает значение общей клоаки, в которую поступает вода, промывшая вводные каналы и камеры.

Такой план строения осуществлен в подотряде Sycones класса Calcispongiae. Дальнейшее осложнение плана строения губок выражается в том, что энтодермические камеры (flc) не впадают непосредственно в общую клоаку (сс), а расположены сложной системой в толще тела губок, группируясь около каналов более крупного поперечника, с которыми они связаны более мелкими каналами (рис. 4). Этот план строения осуществлен в подотряде Leucones из Calcispongiae и у всех остальных губок. Если принять во внимание, что расположение энтодермических камер, а также различных каналов, пронизывающих тело губок, может быть не правильным, не симметричным, то не удивительно, что картина разреза через тело губок может повергнуть наблюдателя в большое недоумение относительно плана строения животного, и лишь наличность простых мешкообразных Ascones помогает уяснить этот план.

У губок нет особых органов выделения, нет органов чувств. Некоторые авторы отличают особые нервные клетки, другие отрицают это. Замечательной особенностью губок является наличность в их организме свободных, подвижных клеток, сохраняющих первобытный, неспециализированный характер среди остальных тканевых клеток (рис. 7, amc), что дает повод называть их археоцитами, т. е. древними, первобытными клетками. Они лежат в основном веществе среднего слоя и странствуют по телу губок. На первоначальной стадии своего развития клетки эти могут быть уподоблены белым кровяным тельцам (лейкоциты, амебоциты) других животных, но они могут развиться в половые клетки (яйца или живчики) или дать начало особым зимующим почкам — геммулам, которые характерны для пресноводной бадяги (Spongilla, Ephydatia), но встречаются и у некоторых морских форм. Таким образом, здесь для целей размножения служат не клетки какого-либо определенного клеточного слоя, а те клетки, которые мы должны считать первобытными зародышевыми клетками, не вошедшими в состав какого-либо специализированного клеточного слоя.

Тип Spongiae делится на следующие классы и отряды.

I кл. Calcispongiae. Скелет из известковых игл.

1 отр. Homocoela (Ascones). Общая энтодермическая полость. Ascandra.

2 отр. Heterocoela. Энтодермические клетки выстилают отдельные камеры. Подотряд Sycones. Энтодермические камеры впадают радиально в общую (не выстланную энтодермой) полость. Sycon.

Подотряд Leucones. Круглые энтодермические камеры лежат на системе каналов.  Leucandra.

II. кл. Triaxonia. Большие мешкообразные энтодермические камеры, тонкий средний слой. Скелет из трехосных кремневых игл, или из волокон, или атрофирован.

1 отр. Hexactinellida. Сложный, как бы стеклянный по виду скелет в виде сплошного переплета весьма изящной формы. Euplectella. Hyalonema (рис. 6) замечательна длиной игл.

2 отр. Hexaceratina. Губки без игл, лишь предположительно помещаемые рядом со «стеклянными» губками. Aplysillidae с спонгинованным скелетом, Halisarcidae вовсе без скелета (Мухоspongiae, слизистыя губки).

III кл. Tetraxonia. Энтодермические камеры малы и круглы, сложная система каналов, сильно развитой средний слой. Скелет из четырехосных или одноосных кремневых игл, которые иногда связаны спонгином, или весь скелет из волокон спонгина.

1 отр. Tetractinellida. Скелет из четырехосных игл. Geodia.

2 отр. Monactinellida. Скелет из одноосных игл или свободных, или соединенных волокнами спонгина. Suberites, Reniera. Пресноводные Spongillidae (бадяги, рис. 10). Прежний род Spongilla разбит на 2 рода: Spongillа и Ephydatia.

3 отр. Ceraospongiae. Волокнистый спонгиновый скелет. Euspongia — общеизвестная «греческая» губка (рис. 9) распадается на несколько подвидов, отличаемых в торговле как сорта (различная степень нежности волокон).

Громадное большинство губок — обитатели морской воды. Слабосоленые моря бедны губками, в Балтийском море у наших берегов морских губок вовсе нет. Губки живут как в прибрежной полосе, у самой поверхности воды, так и на больших глубинах, причем последнее характерно особенно для Hexactinellidae. Неподвижность глубинной воды позволяет развиться хрупкому скелету этих губок. В ископаемом состоянии губки известны из древнейших (кембрийских) отложений, где они являются уже ясно специализированными формами, что указывает на глубокую древность их происхождения. Сходство губок с кишечнополостными на первый взгляд весьма большое, но и различий вполне достаточно, чтобы считать их за разные типы.

Литература: Vosmaer G., «Spongien (Porifera)», в Bronn’s «Klassen u. Ordnungendes Thierreichs» (Bd.2, 1887); I. Delage et Е. Herouard, «Traité de Zoologie concrète» (Т. II, 1-ère partie, 1899); Е. Ray Lankester, «А Treatise on Zoology» (Part II, 1900).

Г. Кожевников.

Объяснение к таблице

ГУБКИ.  

1. Стенка одной из пищеварительных камер бадяги (Ephydatia fluviatilis). Видты характерные жгутиково-воротничковые клетки.

2. Схематический продольный разрез через губку наиболее простого типа (сравн. рис. 8) (тип Ascon). р — поры, через которые входит вода; GC—общая полость, выстланная энтодермой (жгутиково-воротничковыми клетками); osc — osculum.

3. Схематический продольный разрез через губку более сложного типа (тип Sycon). flc — энтодермические камеры; prp — поры, ведущие в них; арр — впадение камер в общую полость (не выстланную жгутиково-воротничковыми клетками).

4. Схематический продольный разрез через губку наиболее сложного тина (тип Leucon); inc — вводный канал; ехс — выводной канал; aph — проток из камеры в выводной канал. Остальные обозначения как на рис. 2 и 3.

5. Типы игл, а и b — одноосные, с и d — четырехосные (у с одна ось неразвита), е — трехосная (шестилучевая), f — лучистая.

6. Кремневая губка Hyalonema thomsoni А — целая особь; В, С и D — образцы игл.

7. Строение стенки тела губки Clathrina coriacea Mont. p1, р2 — поры, amc — блуждающие амебоидные клетки; apfc — верхушечная, bfc — основная клетки, образующие иглу: sp — игла; spc — клетка, образующая иглу.

8. Молодая стадия (Olynthus) известковой губки Clathrina primordialis.

9. Euspongia officinalis L., обыкновенная так называемая «туалетная» губка в живом виде.

10. Бадяга (Ephydatia fluviatilis Liebk.). пресноводная губка, на листе водяного растения Vallisneria.