Хемосинтез

Хемосинтез, выработка организмом органических углеродистых соединений из минеральных — углекислоты и воды, причем энергия, необходимая для этих превращений, получается организмом из производимых им одновременно других химических превращений (окисление аммиака, водорода, сероводорода, железа), в результате которых освобождается энергия, используемая клетками на синтез сложных углеродистых соединений. Для питания как животной, так и растительной клетки и на самое преобразование веществ в форменные составные части ее тела и на доставление необходимой энергии для этих превращений, нужны разнообразные органические соединения. Основным источником этих соединений является зеленое растение. В нем, на счет световой энергии, в процессе фотосинтеза (см.), происходит созидание органического вещества, идущего на поддержание всей жизни на земле.

Все незеленые растения нуждаются для своего развития в готовом уже органическом веществе. Но в некоторых случаях наблюдали развитие бактериальных организмов, не имеющих зеленого пигмента, на средах исключительно минеральных (так называемые прототрофные бактерии). При ничтожной массе бактерий, развивающихся в культурах, трудно было судить о количестве возникающего органического вещества. Сущность происходящих при этом процессов была разъяснена в 90-х годах С. Н. Виноградским (см.), который провел количественный подсчет образующегося вещества. Для культуры, например, бактерий нитрификации (см. IV, 485 и 93/100), переводящих аммиак в азотистую, а потом в азотную кислоту, Виноградский брал питательный раствор, состоящий из 1 г сернокислого аммиака, 1 г фосфорнокислого калия и 5-10 г углекислого магния на литр воды. Органическое вещество, как источник питания, было исключено полностью. Мало того, для этих организмов наилучшие органические питательные вещества, как сахар, пептон, оказываются столь же ядовитыми, как сулема и карболовая кислота для других микробов. Такое отношение этой группы микробов к органическому веществу убедительно говорит за их способность самостоятельно вырабатывать свои углеродистые составные части из минеральных. В конце культуры, месяца через два, урожай — количество образовавшегося органического вещества — в свежем виде составил 200-300 мг, содержавших 22,4 мг углерода. Иного источника для образования углеродистых соединений, как углекислота воздуха или углекислая соль, не было. Следовательно, мы имеем здесь пример усвоения из углекислоты углерода, идущего на образование всего тела бактериальной клетки, и помимо процесса фотосинтеза. Энергию, необходимую для синтезирования из углекислоты и воды органического вещества, микробы заимствуют из вызываемого ими одновременно окисления аммиака до азотистой кислоты, а азотистой кислоты — до азотной. Количества энергии, освобождаемой при этом окислении, весьма значительны; реакция 2NH₃ + 3О₂ = 2HNО₂ + 2Н₂О дает 158 калорий, реакция 2KN0₂ + О₂ = 2KNO₃ дает 43,2 калорий. В соответствии с этим нитритный микроорганизм, окисляющий аммиак до азотистой кислоты, усваивает один атом углерода на 35 молекул окисляемого аммиака; а нитратная бактерия, окисляющая азотистую кислоту до азотной, усваивает один атом углерода на 135 молекул окисляемого нитрита. Только часть освобождающейся при окислении энергии используется в процессе хемосинтеза.

Относительно ближайших химических превращений при усвоении углерода бактериями нитрификации в процессе хемосинтеза высказывали самые различные предположения. Хюппе полагал, что хемосинтез протекает подобно фотосинтезу, с образованием в первой стадии формальдегида и с выделением кислорода: СО₂ + Н₂О = НСОН + О₂. Показать выделение кислорода технически очень трудно, так как большие количества кислорода расходуются на окисление аммиака, а от хемосинтеза должно бы образовываться сравнительно лишь ничтожное количество кислорода. Виноградский предложил такую схему усвоения углекислоты, в которой в результате хемосинтеза не выделяется кислорода и не образуется углеводов: Н₂СО₃ + 2NH₃ = NH₂СОNH₂ (мочевина) + 2Н₂О. Но подтвердить это предположение тоже до сих пор не удается. Следует отметить чрезвычайную специфичность в развитии подобных бактерий: они не только не переносят прибавления органического вещества, но могут развиваться исключительно одни только на счет аммиака, а другие — только на счет нитритов.

Подобный же хемосинтез происходит и у серных и железобактерий. Виноградский культивировал Beggiotoa на растворах минеральных солей, на воде из сернистых источников, лишь обогащаемой сероводородом. Чистые культуры, хотя и переносят прибавку органических соединений, но развивались и при полном исключении органического вещества на счет освобождающейся энергии от окисления сероводорода до серы и серы до серной кислоты. Указания Виноградского на хемосинтез у железобактерий (см. XX, приложение железо и железоделательное производство, 12/13), окисляющих соли закиси железа в соли окиси и использующих энергию, освобождающуюся при этом экзотермическом процессе, не подтвердились полностью. Некоторые из указанных им микроорганизмов оказались простыми сапрофитами; но для других способность к хемосинтезу была подтверждена Лиске. Способность к хемосинтезу показана также для бактерий, вызывающих окисление метана и водорода. Так, например, А. Ф. Лебедев для Bacillus Hydrogenes показывает, что этот микроорганизм может развиваться или на счет уже готового органического вещества, или может сам вырабатывать органическое вещество из углекислоты на счет больших количеств энергии, освобождаемой при окислении водорода.

Литературу по хемосинтезу см. С. Костычев, «Физиология растений», ч. I, 1924, глава III.

Ф. Крашенинников.