Хроматофоры

Хроматофоры. В очень многих клетках у всех растений, за исключением грибов, рассеяны в протоплазме особые форменные образования, которые отличаются от нее, главным образом, своими физиологическими свойствами. Эти образования преимущественно характеризуют растительную клетку. Отдельные группы их связаны между собой взаимными переходами, поэтому их объединяют под общим названием пластиды, или, по терминологии Ван Тигема, лейциты. Очень часто они бывают окрашены, и цвет растительных органов часто зависит от этих окрашенных телец. Чтобы оттенить это свойство, их называют еще, по предложению Шмица (1882) хроматофорами, то есть носителями окраски. По окраске их разделяют на: 1) лейкопласты — белые или, правильнее, бесцветные пластиды, 2) хлоропласты — имеющие зеленый цвет, и 3) хромопласты, окрашенные в какой- либо иной цвет, кроме зеленого. Из различных лейкопластов особенно большое значение имеют те, внутри которых, на счет уже готовых растворимых углеводов, образуются крахмальные зерна; их называют тогда крахмалообразователями. Они находятся в подземных органах, в клубнях, в корневищах, во всех клетках, в которых крахмал отлагается как запасное питательное вещество. По мере разрастания крахмального зерна, его облекает крахмалообразователь все более и более тонкой пленкой со всех сторон; с той стороны, где толщина пластиды больше, и слой крахмала образуется более толстым. Форма крахмального зерна стоит в связи с деятельностью крахмалообразователя. Крахмальные зерна никогда не образуются прямо в протоплазме, а всегда внутри пластид. Крахмалообразователи в некоторых подземных органах, например, в клубнях картофеля, если на них попадает свет, начинают зеленеть. Этим устанавливается связь между бесцветными и зелеными пластидами.

Хлоропластам принадлежит выдающаяся роль не только в жизни растений, но и в жизни всего органического мира на земле. Они являются теми очагами, в которых углекислота, и вода претворяются в органическое вещество на счет энергии солнечных лучей (см. фотосинтез). От них зависит зеленая окраска всех растений. Только у некоторых водорослей хлоропласты, в форме одной или нескольких пластин, то с гладкими, то с выступающими краями, наподобие звезды, лежат внутри клетки (Zygnema, Mesocarpus, Nitsschia) или лентообразной спиралью прилегают к клеточной стенке (Spirogyra). У водорослей чаще всего зеленые пластиды называют хроматофорами. В этих хроматофорах обычно выделяется одно или несколько округлых телец — пиреноиды, около которых на свету начинают отлагаться крахмальные крупинки (ср. водоросли, X, 550). У большинства же растений зеленые пластиды имеют форму чечевицеобразного зерна, и их называют хлорофилловыми зернами. Среди низших растений природа как бы искала, какая форма наиболее целесообразна для хлоропласта и, найдя ее в форме хлорофиллового зерна, закрепила за всем растительным царством. Единство формы стоит в связи с единством действия. Если мы смотрим на хлорофилловые зерна, лежащие плашмя, то они округлы; с ребра же, у боковых стенок клетки, они представляются сплюснутыми. Когда они лежат очень тесно, они имеют угловатую форму. Средняя величина хлорофиллового зерна — 5 микрон; величина эта колеблется у разных растений от 4 до 9 микрон. Есть указания, что у растений, выросших при более высокой температуре, хлорофилловые зерна мельче. Хлорофилловых зерен больше всего в клетках верхней стороны листа, в палисадной ткани. Так как протоплазма взрослой растительной клетки обыкновенно расположена стенкоположным слоем, то и хлорофилловые зерна лежат в протоплазме, прилегая к оболочке. Они располагаются по возможности так, что не застят друг друга. В зависимости от направления и силы световых лучей, хлорофилловые зерна, несколько меняя свою форму, перемещаются в клетке, скопляясь больше на стенках, вдоль которых проходит яркий солнечный свет, но на слабом свету переходят на стенки, перпендикулярные к направлению световых лучей. По подсчетам Шредера (1926), 115-летний бук, занимающий 30-40 кв. м земли, несет всех листьев около 205 000 штук, с общей поверхностью 1 220 кв. м, воздушный сухой вес их — 22,4 кг. Общее число хлорофилловых зерен на все дерево — 50 биллионов, объем их — 10 000 куб. см, а поверхность — 20 000 кв. м. Такая большая поверхность поглощает СО₂ и усваивает свет у дерева. Эти числа того же порядка, что и для поверхности кровяных шариков у животных: у человека 3 500 кв. м, а у лошади 22 500 кв. м. Хлорофилловые зерна не состоят сплошь из зеленого вещества. От действия спирта они, как и все хроматофоры, обесцвечиваются. Зеленый пигмент, хлорофилл (см.), и сопутствующие ему желтые переходят в раствор; остается неизмененная по величине и форме основа, строма зерна, которая окрашивается йодом в желто-бурый цвет, как состоящая из белковых веществ. В воде хлорофилловые зерна набухают и расплываются. У некоторых растений удается в начальной стадии набухания заметить образование как бы пузыря, зеленый пигмент остается ясным поверхностным слоем. Вопрос о возникновении пластид до сих пор неясен (см. цитология). В развивающихся клетках листа хлорофилловые зерна размножаются делением, простой перетяжкой других хлорофилловых зерен.

На свету, как результат фотосинтеза, если ассимиляция пересиливает отток вырабатываемых веществ в осевые органы, в хлорофилловых зернах появляются блестящие крупинки крахмала. При интенсивном фотосинтезе крахмальные зернышки сплошь переполняют хлорофилловые зерна.

К осени, с пожелтением листьев, в зеленых плодах, когда они краснеют (помидоры, рябина), цвет хлорофилловых зерен изменяется; они переходят в хромопласты. Этот переход связан с изменением пигментов, бывших в хлорофилловых зернах, а потом и сами хлорофилловые зерна изменяются. Может появиться красный клеточный сок — антоциан, или антокиан (см.), который маскирует цвет хромопласт. В общем, окраска растительных органов: зеленая, желто-красная, кирпично-красная (морковь, арбуз, желтые лепестки) — зависит от форменных образований, хромопласт, или от окрашенного клеточного сока: цвета синий, фиолетовый, вишнево-красный. Этот окрашенный клеточный сок может пересиливать и скрывать цвет пластид (листья кровяного бука, бегонии, колеусов). Белый цвет лепестков получается от развития межклетников, от которых и рассеивается равномерный белый свет, как от бумаги. См. Schürhoff, «Die Plastiden», 1924 (из «Handbuch der Pflanzenanatomie» — Linsbauer); A. Meyer, «Morphologische u. physiologische Analyse d. Zelle d. Pflanzen u. Tiere», ч. 2-ая. Die Chromatophoren (Plastiden), 1926.

Ф. Крашенинников.