Хромосома

Хромосома (хромозома), от греческого — κρωμα — краска и  σωμα  — тело. Под этим названием, введенным около полустолетия тому назад Вальдейером за их способность сильно окрашиваться красками, известны элементы, возникающие в клеточном ядре в процессе непрямого деления, иначе кариокинеза (см. ХХIIІ, 492 и XX, 225 сл.). В стадии «звезды» хромосома достигает своего полного развития и имеет вид продолговатых, часто червеобразных телец разной формы; перегнутых, прямых или снабженных различными придатками в виде головки на одном конце и пр. Число и размеры хромосом у разных организмов очень различны. Наименьшее число, известное у животных (аскариды), — 2, у цветковых растений — 6 (сложноцветное Crepis capillaris), наибольшие числа (до нескольких сотен) характеризуют многих протистов и папоротников, у большинства же организмов бывает от 12 до 36 хромосом. Величина хромосом измеряется тысячными долями миллиметра (от 2-3- до нескольких десятков микрон). Указанные свойства (число, размеры, форма и пр.) настолько характерны и постоянны для одного и того же вида, что позволяют часто безошибочно различать по хромосомам виды растений или животных, подобно тому, как это делается по внешним признакам организации (по форме зубов, по строению цветков и пр.). В одном и том же делящемся ядре у многих организмов удается подметить различия между возникающими в нем хромосомами, которые бывают неодинаковой длины или различной формы; но каждая хромосома непременно имеет тожественного себе «гомолога» или «партнера». Таким образом, «набор» хромосом любого вида состоит из четного числа попарно-тожественных хромосом. Каким образом хромосомы возникают в делящемся ядре и какова ближайшая природа этих неотъемлемых атрибутов всего живого, до сих пор совершенно не выяснено. Один взгляд, содержащийся в так называемой теории индивидуальности хромосом, наделяет хромосомы вечным индивидуальным существованием, причем исчезновение хромосом рисуется как переход их в особое «невидимое» состояние; другой, прямо противоположный, взгляд приписывает хромосомам способность каждый раз возникать наново, в результате процесса, отдаленно сходного с кристаллизацией из раствора. Здесь мы встречаемся, следовательно, с одним из примеров противоречия между обоими основными и до сих пор непримиримыми представлениями биологии — преформации и эпигенеза (см. цитология).

Хромосомная теория наследственности. Еще в 1866 году Эрнстом Геккелем было высказано гипотетическое предположение, что клеточное ядро является главным органом наследственности. Развитое и поддержанное затем рядом экспериментальных исследований и наблюдением над оплодотворением, развитием половых продуктов и пр., это предположение стало уверенностью огромного большинства биологов. Взгляд на ядро, как на носителя наследственности, был окончательно формулирован ботаником Страсбургером и зоологом Оскаром Гертвигом. Главные фактические данные, на которых основывается теория «наследственной монополии ядра», таковы: 1. сложность и точность деления ядра, в противоположность простому и грубо приблизительному делению протоплазмы; 2. эквивалентность отцовской и материнской наследственной массы при огромной разнице масс протоплазмы (часто отсутствие последней у спермия и богатство протоплазмою яйца); 3. численная редукция вдвое при образовании половых продуктов (см. XX, 232); 4. параллелизм в поведении хромосом при образовании половых продуктов с передачей по наследству элементарных факторов (см. цитология); 5. наследственные изменения, возникающие от присутствия излишних хромосом. Решающую роль в выработке современной хромосомной теории наследственности сыграло именно сопоставление явлений менделизма с наблюдениями над хромосомами в процессе образования половых продуктов. Отличие редукционного деления от обычного заключается в том, что, в то время как в обычном каждая хромосома расщепляется вдоль, в редукционном происходит сочетание попарно одинаковых хромосом, а затем расхождение целых, нерасщепленных хромосом в дочерние клетки. В результате из каждой пары тожественных хромосом в половую клетку попадает лишь одна, что ведет к сокращению хромосомного набора ровно вдвое. При акте же оплодотворения, когда ядра яйца и спермия сливаются, содержавшиеся в том и другом половинные наборы снова составляют полный соматический набор. Таким образом, четность числа хромосом и попарная их одинаковость объясняются происхождением от двух родителей, каждый из которых участвует в равной доле в составлении «хромосомного наследства» потомка. При образовании потомком своих половых продуктов не может, однако, произойти вновь обособление отцовских и материнских хромосом иначе, как в редком случае, так как шансы для каждой хромосомы из пары попасть в ту или иную из обеих дочерних клеток совершенно равны. В результате должны получиться, следовательно, весьма различные сочетания отцовских и материнских хромосом, согласно закону случая. Если теперь предположить, что каждая хромосома отцовского происхождения несет в себе наследственные задатки, индивидуально несколько отличные от задатков соответствующей материнской хромосомы, то механизм редукционного деления явится объяснением расщепления признаков в потомстве, особенно же и вполне резко у гибридов. Впервые на это указал Сеттон, обратив внимание на поразительную аналогию двух явлений: парных менделирующих признаков (аллеломорфов) и парных разлучающихся в редукционном делении хромосом. Дело в том, что из пары наследственных признаков (например, присутствие окраски — отсутствие окраски) лишь один может присутствовать в половой клетке, точно так же, как из пары гомологичных хромосом лишь одна может попасть в половую клетку (в силу разлучения механизмом редукционного деления). На основании такого сопоставления было выдвинуто предположение, что определителями отдельных наследственных признаков являются отдельные хромосомы, но вскоре было обнаружено, что число хромосом всегда меньше числа наследственных признаков, но что наследственные признаки бывают связанными в прочные группы и передающимися, следовательно, по наследству только совместно, как бы пачками. Накопившиеся ко второму десятилетию XX века наблюдения, главным образом над плодовой мушкой (Drosophila), трудами американского генетика Моргана и его ближайших сотрудников — Стертеванта, Бриджа и др., открыли поразительное явление: число связанных групп наследственных признаков оказалось в точности равным числу пар хромосом.

Это, разумеется, давало твердую основу для заключения, что хромосомы действительно составляют основу и механизм наследственности, по крайней мере, той ее формы, которая изучается менделизмом. Дальнейшие исследования открыли ряд уклонений от основной схемы; именно, было обнаружено, что некоторые наследственные задатки или группы задатков не сохраняют вполне прочно своего положения в группе, к которой относятся, а иногда попадают в другую группу, передаваясь далее по наследству вместе с ней. Для объяснения этого явления была выдвинута знаменитая гипотеза «перекреста»: было предположено, что каждая хромосома состоит из большого числа расположенных по ее длине частичек — «генов», — каждая из которых несет в себе задаток известного элементарного признака. Если теперь две хромосомы слипнутся друг с другом крест-накрест, то, расходясь затем при редукционном делении, они могут не отделиться одна от другой, а, разорвавшись в месте перекреста, обменяться своими участками, лежащими по ту и другую сторону перекреста. Если гены, содержащиеся в обеих хромосомах, тожественны, то это никак не отзовется на наследственной конституции возникающих половых клеток; если же они неодинаковы, то от обмена участками хромосом могут возникнуть новые сочетания групп признаков. Эти основные два представления (о «линейном расположении генов в хромосомах» и о «перекресте») и составляют главное содержание хромосомной теории наследственности, построенной Морганом и его сотрудниками. Дальнейшее развитие теории привело к построению конкретных «планов» хромосом, на которых каждому гену отводится вполне определенное место по длине хромосом. Сделано это было на основании следующего соображения: оказалось из опытов над дрозофилой, что различные гены неодинаково часто обмениваются местами, но для каждого гена % обмена строго постоянен. Исходя из хромосомной модели «перекреста», это явление удобно объясняется тем, что различные гены лежат на различных расстояниях друг от друга по длине хромосом; чем это расстояние больше, тем больше механическая возможность обмена при перекресте, и наоборот. Следовательно, по относительной частоте обмена различными генами можно прямо заключать об относительных расстояниях между генами, нанося эти расстояния на прямую линию, изображающую ось хромосомы. Таким способом были построены планы всех 4 пар хромосом дрозофилы, дающие «топографию» многих десятков генов этого насекомого. Мы видим, следовательно, что, выросши из менделизма, хромосомная теория дает материальную схему для конкретизации совершенно абстрактных представлений менделизма. В настоящем своем состоянии она является, несомненно, одной из наиболее законченных и разработанных схем. Однако, некоторые возражения, делаемые хромосомной теории ее противниками, до сих пор остаются без ответа, да и вряд ли ответ на них будет когда-либо дан в терминах этой теории. Дело в том, что, будучи неотъемлемой частью и продолжением менделизма, хромосомная теория приложима лишь к тем признакам, которые отличают организмы друг от друга, ибо весь метод менделизма заключается в изучении отличий признаков. Что же касается вопроса о кардинальных сходных признаках, характеризующих группы организмов (роды, семейства и пр.), то о них методы менделизма по самому существу дела ничего сказать не могут. Это, несомненно, сильно ограничивает круг применения хромосомной теории. Далее, указывается на несоответствие между изобилием гипотез и вспомогательных допущений (их всего насчитывается до 15) и сравнительной бедностью выводов из опыта. Наконец, существуют фактические данные, противоречащие хромосомной теории; так, например, у гороха при 7 парах хромосом открыто 8 групп независимо менделирующих признаков, что невозможно с точки зрения хромосомной теории (если не прибегать к новым гипотетическим надстройкам). Во всяком случае, тем не менее, нельзя теперь сомневаться в том, что менделирование признаков стоит в причинной связи с хромосомным механизмом. Это, правда, было провозглашено еще (за 10 лет до Моргана) Сеттоном и является лишь предпосылкой для хромосомной теории, как таковой. Таким образом, мы располагаем уверенностью в том, что именно в изучении хромосом мы можем искать ответа на ряд важнейших вопросов общей биологии, а также и чисто прикладного характера, поскольку они связаны с кругом явлений менделизма, селекции и т. д.

Литература: Морган Т., «Физическая основа наследственности»; его же, «Теория гена»; Г. А. Левитский, «Материальные основы наследственности», Киев, 1921. Дальнейшая литература с исчерпывающей полнотой приведена в этих сочинениях.

М. Навашин.