Хвощи

Хвощи, виды рода хвощ, Equisetum, являются единственными живыми представителями довольно обширного класса хвощевых, Equisetales, из типа папоротникообразных (см.) растений. В каменноугольную эпоху хвощевые (см. каламарии, аннулярии) были широко распространены и местами играли большую роль при создании слоев каменного угля (каламитовый горизонт). Это были крупные, отчасти древовидные растения. К пермскому периоду они вымерли. Современные хвощи, по-видимому, представляют слабую боковую ветвь класса хвощевых, выделяемую теперь в особый подкласс Equisetinae, хвощи. Главную особенность хвощей, отличающую их от всех других ныне живущих папоротникообразных растений (Pteridophyta), составляет мутовчатое или кольчатое расположение листьев на узлах стеблей и мутовчатое же ветвление. Это дает возможность довольно точного определения ископаемых остатков, и мы знаем, что настоящие хвощи несомненно встречались уже в триасовый период, но может быть появились и раньше. Ископаемые хвощи представляли довольно крупные формы со стеблями до 20 см в поперечнике и некоторые с мутовками почти из 100 отделенных друг от друга листьев. Современные хвощи в огромном большинстве случаев — многолетние травы с тонкими, внутри полыми (табл. рис. 2), как у соломин, стеблями, разделенными на узлах перегородками. У большинства такие стебли имеют высоту от 20 см до 2 метров при толщине в 1 см и менее. Лишь четыре южно-американских вида достигают больших размеров (Е. giganteum, гигантский хвощ, до 12 м в вышину при толщине в 2 см; хвощи Шаффнера, Е. Schaffnerіі, в вышину 2-2,5 м при толщине в 10 см). Стебли вырастают из подземных стеблей, или корневищ (табл. рис. 1), даже у мелких европейских видов, имеющих иногда 3-4 м в длину и сильно разветвленных. Внутренняя полость в корневищах иногда почти совсем не развита. На корневищах у многих видов развиваются особые клубни — вздутые междоузлия, набитые крахмалом и облегчающие перезимовывание (рис. 1). Характерный признак как наземных, так и подземных стеблей представляет их ребристость, правда, развитая не у всех видов одинаково сильно. В стебле имеется кольцо из сосудисто-волокнистых пучков и группы механической склеренхимы. Кремнезем в большом количестве имеется в кожице и придает жесткость стеблям и ветвям хвощей. Листья развиты в виде чешуй и рано теряют листовую зелень; поэтому усвоение углекислоты, или ассимиляция, у хвощей происходит при помощи стеблей, остающихся зелеными до смерти. Чешуевидные листья у всех ныне живущих хвощей срастаются в большей своей части в трубку, которая прилегает к стеблю. Концы листьев остаются свободными. На молодых стеблях с еще не раздвинувшимися междоузлиями трубки листьев прикрывают одна другую и как бы вложены одна в другую (рис. 1). Некоторые хвощи или совсем, или почти не ветвятся (например, наш зимний хвощ, Е. hiemale, единственный у нас с многолетними наземными стеблями), другие хвощи ветвятся обильно. Веточки возникают в пазухах листьев, но так как листья плотно прилегают к стеблю, то веточки, чтобы выйти наружу, пробивают основания листьев. Обычно ветви гораздо тоньше стебля; иногда они остаются простыми, иногда ветвятся, причем веточки следующих порядков располагаются в одной плоскости. Такие сильно ветвящиеся ветки обычно смешиваются с листьями; они придают некоторым хвощам необычайно изящный, легкий вид (например, столь распространенный у нас лесной хвощ, Е. silvaticum, луговой хвощ, Е. pratense, и др. Рис. 4).

Размножение хвощей происходит при посредстве спор. Споры развиваются в спорангиях, возникающих на нижней стороне спороносных листьев, имеющих форму столиков с ножкой и доской (рис. 5 и 6). Спороносные листья развиваются обыкновенно на концах стеблей, реже на концах боковых веток. Они образуют удлиненно-овальные собрания, которые получили названия колосков или цветков. Колоски появляются на концах или обыкновенных зеленых стеблей (рис. 3), или особых стеблей, выходящих из корневища. Эти стебли не содержат хлорофилла, имеют бурый цвет, не ветвятся и быстро отмирают (рис. 1a). Таким образом, у некоторых хвощей получилось разделение труда между ветками корневища или наземными стеблями. Бурые неветвящиеся спороносные стебли, например, нашего обыкновенного хвоща, Е. arvense, настолько не похожи на вегетативные, что получили далее особое название «столбунцы». Они довольно нежны и съедобны.

Споры у хвощей зеленые и имеют три оболочки, причем самая наружная развита в виде двух ленточек, скрепленных посередине. Эти ленточки получили название «пружинок». Они очень гигроскопичны и при влажности спирально свертываются вокруг споры, а при высыхании развертываются (рис. 7, 8). При этом обычно пружинки отдельных спор зацепляются одна за другую, и споры образуют маленькие кучки. По-видимому, назначение пружинок в этом и заключается; оно связано с тем, что развивающиеся из спор заростки однополы, то есть из одних спор развиваются мужские заростки, а из других женские (рис. 9 и 10). Если бы споры разлетались во все стороны, то оплодотворение было бы почти невозможно. Строение половых органов, оплодотворение и развитие зародыша сходны с таковыми же у папоротников (рис. 11 и 12).

Весь род, а, следовательно, и весь класс хвощей состоит всего из 24 видов. Из них наиболее распространен полевой хвощ, Е. arvense, встречающийся на всем северном полушарии и в Южной Африке. В общем, в Европе известны 11 видов, но лишь один эндемичный; в Азии 12 видов, из них два эндемичных, в Северной Америке 12 видов (два эндемичных). Восемь видов известны для Южной Америки, причем 5 — в Андийской области Южной Америки и 3 — в Мексике. В Африке живут три вида на севере и два на юге, те же что и в Европе. В тропической Африке и в Австралии нет ни одного вида, в Полинезии один, распространенный и в Гималаях. Такое распространение хвощей как будто указывает на северное их происхождение. Некоторые хвощи необыкновенно нетребовательны и могут расти всюду. Полевой хвощ сделался злостным сорняком на полях не только у нас. Большинство, однако, растет по влажным местам, некоторые (болотный хвощ, Е. lіmosum) прямо в воде. Нет ни одного хвоща на солонцеватой почве и высоко в горах. Польза, приносимая хвощами человеку, ничтожна. Некоторые хвощи содержат в тканях кожицы много кремнезема и употребляются для полирования дерева и металлов. Раньше некоторые хвощи употреблялись в медицине, так как их стебли содержат особую органическую кислоту, сходную с аконитовой (см.). Вред, наоборот, довольно значительный, так как некоторые виды, как указывалось, злостные, трудно истребляемые сорняки (особенно полевой хвощ и луговой хвощ). Для скота стебли хвощей ядовиты как в сыром, так и в сухом виде (в сене), благодаря содержанию выше упомянутой ядовитой кислоты. Сравни также XLIV, 36 (Sphenopsida).

Рис. 1. Хвощ полевой, Equisetum arvense; а — плодущий побег с колоском, б —полуразвитый, с развитый вегетативный побег,  d—колосок, е — корневище с клубнями.

Рис. 2. Поперечный разрез через междоузлие хвоща; а — сосудистые пучки, b — водоносные  полости в коре.

Рис. 3. Верхушка стебля с колоском и молодыми ветками, Е. Heleocharis.

Рис. 4. Часть стебля лесного хвоща, Е. silvaticum.

Рис. 5 и 6. Споролистики со спорангиями.

Рис. 7 и 8. Споры, 7 —с развернутыми и 8 —завернутыми пружинками.

Рис. 9. Мужской заросток с антеридиями а.

Рис. 10. Женский заросток с архегониями а.

Рис. 11. Зрелый антеридий со спермагенной тканью.

Рис. 12 Сперматозоид (сильн. увелич.)

М. Голенкин.