Иглокожие

Иглокожие, Echinodermata, название одного из резко обособленных типов животного царства, не связанного переходными формами с каким-либо другим типом и уже в глубокой древности бывшего сильно специализированным. Общий план строения иглокожих лучистый (рис. 1, 5, 13), но эта лучистость не вполне строго выражена, т. к. и в наружном скелете, и во внутренних органах есть образования, которые не повторяются пять раз (по числу лучей), а имеются в единственном числе. Наружный скелет состоит из известковых пластинок, которые или соединены между собой подвижно (звезды, змеевики) или спаяны в неподвижный остов (громадное большинство морских ежей). Наиболее характерной для иглокожих системой органов является т. н. водно-сосудистая, или «амбулакральная», система, состоящая из кольцевого канала (рис. 3 с. ое. v.) и идущих от него по лучам (у ежей по меридианам) пяти радиальных каналов (рис. 3 r. am. v.). От каждого радиального канала отходят способные выпячиваться и втягиваться «амбулакральные ножки» (рис. 3 р. d., рис. 7 № 12), соединенные с пузырьком (ампулой), куда может входить жидкость при втягивании ножки (рис. 7 № 8). Когда ампула сжимается, жидкость переливается в ножку и выпячивает ее. На кольцевом канале сидят запасные т. н. Полиевы пузыри (рис. 3 v., рис. 2 № 29), назначение которых вбирать в себя жидкость при сильном сокращении всех ножек. Т. н. каменистый капал (рис. 3 s. е.) сообщает водно-сосудистую систему через мелко продырявленную «мадрепоровую пластинку» (рис. 3 m., рис. 13 № 3) с наружной средой. И канал и пластинка, будучи одиночными, ясно нарушают пятилучевой план строения иглокожих. Кишечный канал то имеет вид центрального мешка с лучистыми выростами, как, например, у звезд (рис. 1 sp., с.), то идет в виде петлеобразно извитой трубки, ничем не обнаруживая лучистого плана строения, как, например, у морских ежей (рис. 3 asr) и голотурий (рис. 2 № 9, 11, 26). Ротовое и заднепроходное отверстия находятся у свободноживущих форм на противоположных концах вертикальной оси тела (рис. 3 mt., а.), а у форм сидящих — неподалеку друг от друга, на стороне противоположной месту прикрепления (рис. 8 и 11 о, As). Нервная система состоит из околоротового кольца и радиальных нервных стволов (рис. 3 rnc, рис. 7 № 15, рис. 10 rn), а кроме того из других нервных тяжей, идущих независимо от этой радиальной системы. Кровеносная система частью представлена околоротовым кольцом, помещающимся между таковыми же кольцами водно-сосудистой и нервной систем, частью особой сетью каналов и лакун. Половые органы иногда расположены межрадиально (радиусами называют у иглокожих линии расположения радиальных каналов амбулакральной системы), как, например, у ежей и звезд (рис. 3 g., рис. 1 g.), иногда же не подчинены радиальному плану строения, встречаясь в виде одиночного органа, как, например, у голотурий (рис. 2 № 8).

Иглокожие раздельнополы, за редкими исключениями (гермафродиты: некоторые голотурии из Synaptidae, звезда Asterina gibbosa и офиура Amphiura squamata). Личинки их (рис. 15 и 16) двусторонне симметричны и отличаются своеобразной формой, характерной для отдельных групп. Иглокожие живут исключительно в морской воде, избегая слабо соленых морей. Их нет вовсе, например, в Балтийском море, а в Черном обычна лишь одна офиура, находки же других видов носят случайный характер. В вертикальном направлении иглокожие распространены широко: от поверхности воды в береговой полосе до крайних глубин более чем в 5 000 метров. Это все донные животные, за исключением плавучей голотурии Pelagothuria natatrix, живущей в Тихом океане. Среди ныне живущих форм сидячих немного, среди ископаемых — значительное количество.

I класс — Gystidea. Вымерший древний (палеозойский) класс иглокожих. Сидячие формы с более или менее шаровидным телом, покрытым пластинками, расположенными неправильными рядами, со слабо развитыми отростками (руками), иногда же без них. На поверхности тела можно видеть расположенные пятью неправильными лучами амбулакральные борозды (рис. 11), которые соответствуют таковым же у морских лилий (см. ниже). Glyptosphaerites (рис. 11) — в нижнем силуре России и Швеции. Agelacrinus (рис. 8) — в нижнем силуре Богемии и Северной Америки, редко в девонских и каменноугольных отложениях. Некоторые авторы отделяют от Cystidea особый класс Edrioasteroidea, и в таком случае Agelacrinus относится к нему.

II класс — Blastoidea. Вымершие сидячие формы, появляющиеся в верхнем силуре и достигающие наибольшего развития в отложениях каменноугольного периода. Тело без рук, обыкновенно правильно лучистое. Амбулакральные поля с весьма сложным скелетом, особенно хорошо изученным у Pentremites (рис. 12).

III класс — Grinoidea, морские лилии. За немногими исключениями, сидячие стебельчатые формы (рис. 4). На членистом стебельке состоящая из правильно расположенных пластинок чашечка с ветвистыми руками, по верхней поверхности которых расположены амбулакральные борозды, усаженные по бокам маленькими щупальцами и имеющими посредине выстланный мерцательным эпителием желобок, подводящий ток воды с пищевыми частицами ко рту. Кишечник изогнут, как у всех сидячих форм, и заднепроходное отверстие лежит на той же верхней стороне чашечки, как и ротовое. Весьма богатый видами и родами и распадающийся на многие семейства и несколько отрядов, класс морских лилий появляется в кембрийских отложениях и доходит до нашего времени. Большинство видов, родов и семейств вымерли. Современные стебельчатые формы, типичным представителем которых является Pentacrinus (рис. 4), живут глубже границы распространения волн, которые могли бы сломать их хрупкий стебелек, часто спускаясь до значительных глубин. Наиболее распространен в современных морях род Antedon, имеющий вместо стебелька внизу чашечки пучок членистых выростов (cirri), служащих ходильными ножками. Личинки Antedon имеют стебелек, из чего можно сделать заключение, что этот признак первобытный, древний, а утрата стебелька явление вторичное, новое. Появление стебелька у личинки хороший пример «основного биогенетического закона».

IV класс — Asteroidea, морские звезды. Ясно лучистое тело имеет скелет, состоящий из небольших пластинок, ограничивающих обращенный вниз амбулакральный желобок. Обычное число лучей пять; в виде исключения, у некоторых видов увеличивается, доходя до 40 и более. Сверху тело покрыто шероховатой кожей, богатой известковыми отложениями, часто торчащими в виде различной формы шипов. Ротовое отверстие обращено книзу, заднепроходное и мадрепоровая пластинка лежат на противоположной поверхности. Иногда заднепроходного отверстия нет. Объемистый мешотчатый желудок, позволяющий заглатывать крупных животных (моллюсков, ракообразных, червей), дает выросты в руки (рис. 1 с.). Многочисленные представители делятся на много родов и семейств и на 2 отряда: Phanerozonia (с краевыми пластинками) — представитель Astropecten aurantiacus, и Cryptozonia без краевых пластинок — представители Asterias ruhens, Asterina gibbosa.

V класс — Ophiuroidea, змеевики (офиуры). Тонкие гибкие руки ясно обособлены от срединного диска (рис. 5). Внутри рук находятся известковые скелетные частицы, позвонки, выполняющие собой почти всю полость руки (рис. 10 am). У некоторых форм руки многократно ветвятся. Амбулакральный желобок прикрыт пластинками. Нет заднепроходного отверстия. Многочисленные представители, не резко отличающиеся друг от друга по внешнему виду, за исключением ветвисто-руких Astrophyton. Amphiura florifera Fbs. — единственное иглокожее, широко распространенное в Черном море. Ophiopholis см. рис. 5.

VI класс — Echinoidea, морские ежи. Шарообразный у многих форм скелет состоит из десяти меридиальных полос, по два ряда пластинок в каждой. Пара продырявленных, амбулакральных пластинок, сквозь дырки которых проходят ножки, чередуется с парой не продырявленных межамбулакральных. На полюсе, противоположном ротовому отверстию, каждые два ряда скелетных пластинок замыкаются одной пластинкой, так что получается т. н. «розетка» (рис. 13), из пяти радиальных пластинок, соответствующих амбулакральным полосам скелета (№ 2 на рис. 13) и пяти межрадиальных, несущих половые отверстия (№ 1 на рис. 13). Одна из этих пластинок (№ 3) есть мадрепоровая, с которой соединен каменистый канал амбулакральной системы. «Розетка» окружает участок кожи, на котором расположено заднепроходное отверстие (№ 5 на рис. 13). На поверхности пластинок, на особых бугорках, подвижно прикреплены иглы, придающие морским ежам своеобразный вид (рис. 9, рис. 3 sp.). Кроме игл на поверхности тела сидят педицеллярии (рис. 3 pdc.), особые щипчики, которыми морские ежи очищают себя от грязи. Жабры имеют вид мешотчатых выростов полости тела в околоротовой области (рис. 3 b.). Кишечный канал снабжен своеобразным мощным известковым челюстным аппаратом, т. н. аристотелевым фонарем (рис. 3 ру.).

Личинка морских ежей имеет характерную форму Pluteus (рис. 16). Многочисленные представители класса морских ежей делятся на два отряда.

1 отряд, Regularia, правильные ежи, с шарообразным телом, с расположением рта и заднепроходного отверстия на противоположных концах вертикальной оси тела. Обычные роды Echinus, Sphaerechinus. Глубоководный род Astenosoma (рис. 9) замечателен подвижностью скелетных пластинок.

2 отряд, Irregularia, неправильные ежи, с двусторонне симметричным телом, иногда с расположением рта не в центре тела и с заднепроходным отверстием, отодвинутым в задний межрадиус. Представители: Clypeastroidea, щитовидные ежи, и Spatangoidea, сердцевидные ежи.

VII класс — Holothurioidea, голотурии, морские кубышки (см. ХV, 357 и объяснение таблицы).

Объяснение к таблице Иглокожие. 

Рис. 1. Вскрытая морская звезда Asterias rubens. I — луч, с которого удалена кожа на поверхности, противоположной ротовому отверстию. Боковые отростки кишечника (с) раздвинуты, что дает возможность видеть части лучевого скелета (ао) и пузырьки (ампулы) водно-сосудистой системы (s); g — половые органы (луч II); а — заднепроходное отверстие; sp — желудок. (Из Ray Lankestеr).

Рис. 2. Строение голотурии, которая изображена развороченной после продольного взреза кожи. 1 — половое отверстие; 2 — скелетные радиальные пластинки вокруг пищевода; 3 — межрадиальные пластинки того же скелета; 4 — выводной проток половых органов; 5 — брыжжейка, на которой прикреплена петля кишечника; 6 — каменистые каналы с концевыми мадрепоровыми пластинками, которые у голотурий висят в полости тела, не открываясь наружу; 7 — кровеносный сосуд вдоль кишечника; 8 — половые органы; 9 — передний отдел кишечника; 10 — кровеносный сосуд; 11 — задний отдел кишечника; 12 — продольные (радиальные) мускулы; 13 — задний край брыжейки; 14 — правая кишечная жабра, соединяющаяся с левой (23) и непарным каналом соединяющаяся с клоакой; 15 — кольцевая мускулатура стенки тела; 16 — продольные мускулы; 17 — край разреза стенки тела; 18 — продольные мускулы; 19 — тяжи, соединяющие клоаку со стенкой тела; 20 — отверстие клоаки; 21 — клоака (концевой отдел кишечника); 22 — т. н. Кювьеровские органы, выбрасываемые голотурией из клоаки при раздражении и служащие органами защиты вследствие выделения слизистого липкого вещества; 23 — левая кишечная жабра; 24 и 25 — продольные мускулы; 26 — средний отдел кишечника; 27 — соединительная ветка кровеносной системы; 28 — передняя кишка; 29 — Полиев пузырь (запасной пузырь водно-сосудистой системы); 30 — кольцевой сосуд кровеносной системы; 31 — кольцевой сосуд водно-сосудистой системы; 32 — начало радиальных каналов водно-сосудистой системы. (Из Lang).

Рис. 3. Схематический вертикальный разрез морского ежа. А — заднепроходное отверстие; ар —  ампула (запасной пузырек) водно-сосудистой системы; b — жабры; с. ое. v. — кольцевой канал водно-сосудистой системы; d. о — т. н. «спинной» или «осевой» орган загадочного физиологического значения; g — половой орган; m — решетчатая (мадрепоровая) пластинка; mt — рот; n. r. — нервное кольцо; ое—пищевод; p. а. — часть околоротового скелета; pd —  амбулакральные ножки; ph — глотка; pdc — педицеллярия; рр — кожа вокруг заднепроходного отверстия (сравн. рис. 13); р. r. — часть околоротового скелета; pst — кожа вокруг ротового отверстия; py — пирамиды жевательного аппарата («аристотелева фонаря»); r — задняя кишка; r. n. с. — радиальный нервный тяж; s — желудок; s. е. — каменистый канал; sp — иглы; st — т. н. Стивартовы органы загадочного значения, считаемые некоторыми за «внутренние жабры»; tb — бугорки, на которых сидят иглы; v — Полиев пузырь водно-сосудистой системы. (Из Ray Lankester).

Рис. 4. Морская лилия Rhizocrinus lofotensis.

Рис. 5. Офиура (змеевик), Ophiopholis aculeata.

Рис. 6. Известковые тельца из кожи голотурий.

Рис. 7. Поперечный разрез через радиальную полосу голотурии. 1 — внутренняя выстилка (эндотелий) полости тела; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — продольные мускулы; 4 —  двигательный нерв; 5 — радиальный канал водно-сосудистой системы; 6 — радиальная лакуна кровеносной системы; 7 — радиальная полоса глубокого слоя нервной системы; 8 — ампула; 9 — кожа; 10 — наружная кожица; 11 — канал в амбулакральной ножке; 12 — амбулакральная ножка; 13 — нерв ножки; 14 — кровеносный сосуд ножки; 15 — радиальный тяж поверхностной нервной системы; 16 — околонервный канал кровеносной системы; 17 — периферический нерв; 18 — кровеносный канал. (Из Lang).

Рис. 8. Agelacrinus (Lepidodiscus) cincinnalensis, представитель класса Cystidea (той группы его, которая некоторыми выделяется в особый класс Edrioasteroidea). о — приротовые пластинки; As—заднепроходное отверстие; sp — пластинки амбулакральной полосы; ср — покровные пластинки той же полосы; iа — межамбулакральные пластинки; mm — боковые пластинки. (Из Ray Lankester).

Рис. 9. Astenosoma hyslrix, глубоководный еж с подвижным скелетом, обращенный ртом кверху.

Рис. 10. Поперечный разрез через руку офиуры. Ss — боковые щитки; ds — спинные щитки; сl — полость руки; ас — иглы; am — амбулакральные пластинки (т. н. «позвонки»); х — пронизывающая «позвонок» часть канала, идущего от радиального канала к амбулакральной ножке; vte — вне позвонка лежащая часть того же канала; rа — радиальный канал водно-сосудистой системы; te — амбулакральная ножка; rv — радиальный канал кровеносной системы; rn - радиальный нервный тяж; bs — брюшная пластинка. (Из Lang).

Рис. 11. Glyptosphaerites Leuchieribergi, представитель класса Cystidea, встречающийся в нижнем силуре прибалтийских губерний. О — приротовые пластинки; As — заднепроходное отверстие; М — мадрепоровая пластинка; G — половое отверстие; Вr' — конец амбулакрального желобка.

Рис. 12. Pentremites robustus, представитель класса Blastoidea.

Рис. 13. Т. н. «розетка» и заднепроходное поле (посредине, вокруг 5, сравн. рис. 3 рр.) морского ежа (Echinus esculentus).

1— межрадиальные (половые) пластинки, несущие отверстия половых органов; 2 — радиальные пластинки, в которых оканчиваются радиальные каналы водно-сосудистой системы; 3 — решетчатая пластинка; 4 — кожа, окружающая заднепроходное отверстие (заднепроходное поле), покрытая неправильными мелкими пластинками; 5 — заднепроходное отверстие.

Рис. 14. Голотурия (Phyllophorus urna) в ползущем положении. Спереди щупальца, по всему телу амбулакральные ножки.

Рис. 15. Личинка голотурии (Auricularia). По извилистому краю тела идет мерцательный шнур. 1 — зачаток нервного кольца; 2 — зачаток щупальцев.

Рис. 16. Личинка морского ежа (Platens). os — рот; anus — заднепроходное отверстие; dex — правая сторона; sin — левая сторона; ant — передний конец; post — задний конец; I — выступы с мерцательным эпителием.

Литература: Lang, «Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie  der wirbellosen Thiere» (1894); Bay Lankester, «А Treatise on Zoology» (1900, Part. III); Delage et Herouard, «Traité de Zoologie concrète»; H. Ludwig и O. Hamann, «Echinodermen (Stachelhäuter)» в Bronn’s, «Classen u. Ordnungen des Thierreichs» (1899—1904).

Г. Кожевников.