Инфузории

Инфузории, или наливочные, Infusoria, составляют высший класс типа простейших животных (Protozoa) и характеризуются: 1) ресничками, расположенными самым различным образом на поверхности тела, и 2) двоякого рода ядрами, различными по своей величине и функциям. Инфузории  представляют выдающийся интерес в виду той высокой степени дифференцировки, которая здесь достигнута в пределах одной единственной клетки. Отдельные части ее настолько приспособлены к различным жизненным отправлениям, что являются как бы особыми органами клетки; в отличие от настоящих органов многоклеточных животных (Metazoa), их называют органеллами. Размеры инфузорий почти всегда микроскопические; только немногие видимы невооруженным глазом. Форма тела, чрезвычайно разнообразная, обусловливается присутствием особой эластической перепонки, пеликулы, представляющей собой уплотнение самого поверхностного слоя протоплазмы. Кроме того, тело инфузории нередко (у сидячих и колониальных форм) бывает защищено слизистыми и студенистыми выделениями в виде чехликов или трубочек, в которые животное может втягиваться. В протоплазме инфузорий можно различить наружный и внутренний слой, без резкой границы переходящие друг в друга. Наружный слой, или эктоплазма, в свою очередь распадается на более поверхностный, альвеолярный, и более глубокий, корковый, слои. Непосредственно под первым из них находятся основные части ресничек (cilia), имеющие вид блестящих зерен, называемых базальными тельцами. Реснички пронизывают пеликулу и у низших представителей равномерно покрывают все тело, располагаясь правильными продольными рядами. У высших же групп они сосредоточены в известных местах и образуют определенные двигательные и пищеприемные аппараты. Здесь реснички различной длины и часто бывают спаяны по несколько вместе, слагаясь в мерцательные пластинки, мембранеллы, и заостренные кисточки, или грифельки, служащие для ползания и прыгания. Кроме того, встречаются еще неподвижно торчащие осязательные щетинки. В эктоплазме находятся различные приспособления для активной защиты и нападения: трихоцисты, мелкие продолговатые пузырьки, содержимое которых при раздражении выбрасывается наружу и застывает в целый лес торчащих над поверхностью тела ниточек; трихиты, более плотные тоненькие палочки, выталкиваемые наружу (обыкновенно через рот) для поранения врага или добычи, и, в редких случаях (Epistylis), нематоцисты, особые капсулы с стрекательной нитью, как у кишечнополостных (см.). У многих инфузорий имеются сократительные волоконца, мионемы, служащие для общих сокращений тела или, у сидячих форм, для сокращений стебелька, иногда закручивающегося при этом спирально (Vorticella). Органеллами выделения служат одна или несколько сократительных вакуолей, периодически возникающие в корковом слое эктоплазмы и выбрасывающие свое содержимое чрез постоянное отверстие в пеликуле. Внутренняя масса тела, или энтоплазма, вообще более зерниста; она содержит разные включения (жировые капельки, продукты обмена веществ, зернистый или растворенный пигмент) и известное число пищеварительных вакуолей. Пищепринятие происходит типично через особое отверстие в пеликуле, называемое ртом. У хищных форм, нападающих на других, иногда довольно крупных инфузорий, он расположен на поверхности тела и открывается только во время заглатывания добычи; позади него в протоплазме часто находится пучок трихитов (Enchelyodon) или конусообразный зубной аппарат из более твердых палочек (Nassula). У остальных же инфузорий, питающихся бактериями, одноклеточными водорослями и другими мелкими организмами или органическими остатками, рот постоянно открыт. Здесь он лежит в глубине воронкообразного или трубчатого впячивания пеликулы, называемого глоткой, в которую впадает перистома — желобок на поверхности тела, обсаженный на краю сильными ресничками, или мембранеллами. В глотке, кроме того, имеется еще особая колеблющаяся пластинка. Движениями частей этого сложного аппарата привлекаются объекты пищи и вталкиваются через рот прямо в энтоплазму, где, таким образом, возникают пищеварительные вакуоли. Совершив определенный путь через тело инфузории вследствие кругового движения эндоплазмы, вакуоли выбрасывают не переваренные остатки пищевых частиц наружу через постоянное, по-видимому, отверстие пеликулы, порошицу. Что касается ядерного аппарата инфузорий, то большое ядро, или макронуклеус, присутствует обыкновенно только в единственном числе. Оно чаще всего круглое или овальное, но нередко имеет колбасовидную, подковообразную (Vorticella) или четкообразную форму (Stenter), а иногда бывает и разветвленным (Ephelota). Макронуклеус управляет вегетативными процессами в теле инфузории и делится амитотически. Малые ядра, или микронуклеусы (одно или несколько), имеют зерновидную форму и располагаются всегда около большого ядра; они имеют значение половых ядер и делятся митотически. Размножение у инфузорий бывает бесполое и половое. При бесполом размножении делятся макро- и микронуклеусы. Обычная форма его — деление материнской особи на две равных дочерних; реже встречается почкование. Бесполое размножение может повторяться очень долго и дать большое число поколений; с ним перемежается, по-видимому, периодически размножение половое. Оно совершается при взаимодействии двух особей, причем большое ядро всегда распадается и исчезает, а часть микронуклеусов, после сложного процесса деления, соединяется между собой и дает потом начало новым большим и малым ядрам. Обыкновенная и чрезвычайно характерная форма полового размножения инфузорий известна под названием конъюгации (см. XX, 229), в которой принимают участие две одинаковые особи, временно соединяющиеся путем частичного слияния своего протоплазматического тела, после чего для каждой из них наступает новый период размножения делением. У некоторых сидячих инфузорий (отряд Peritricha) конъюгация заменена копуляцией. Последняя состоит в полном слиянии двух неравных по величине особей и напоминает собой процесс оплодотворения яйца живчиком. Меньшая особь, отделившись от стебелька, играет роль мужского элемента, активно приближается к другой, сидячей и более крупной, как бы женской особи и сливается с ней в одно целое. Затем начинаются многократные деления, аналогичные дроблению оплодотворенного яйца высших животных, но ведущие к возникновению целого ряда самостоятельных особей. Инфузории  встречаются как в морях, так и в пресной воде, в реках, озерах, болотах и, особенно много, в мелких стоячих водах, где они находят обильную пищу среди разлагающихся частей отмерших растений и животных. При испарении воды в подобных лужах и болотах инфузории инцистируются, т. е. выделяют отвердевающую оболочку, которая их защищает от высыхания. В такой цисте они вместе с пылью переносятся ветром на большие расстояния. Попав в новые водоемы и находя здесь благоприятные условия, инфузории покидают цисту и быстро размножаются. Таким же образом инфузории часто появляются большими массами в искусственных настоях (например, на соломе), что подало повод к идее о произвольном зарождении их, а также и к самому названию «наливочных».

По роду пищи можно различить инфузорий хищных, растительноядных и всеядных, но есть и целый ряд паразитических форм, живущих в кишечнике у разных высших животных. Некоторым из них, как, например, Balantidium coli, встречающемуся иногда в огромном количестве в прямой кишке свиней и человека, приписывают даже патогенное значение, хотя это еще не выяснено. Особый интерес представляет паразит кишечника лягушек, опалина (Opalina ranarum), которая лишена ротового отверстия и впитывает окружающие ее пищевые соки осмотически всей поверхностью тела, а кроме того, имеет многочисленные мелкие ядра одного только рода, делящиеся митотически наподобие микронуклеуса. Кроме свободноподвижных инфузорий, существуют и сидячие формы, обыкновенно стебельчатые (Vorticellа); многие из них, размножаясь делением, остаются в связи между собой и, располагаясь на концевых веточках разветвленного стебля, образуют довольно крупные колонии (Epistylis, Ophrydium).

Класс инфузорий делится на следующие подклассы и отряды. I подкласс, Giliata, заключает типичных или ресничных инфузорий и подразделяется на 4 отряда, по характеру ресничек и их распределению на теле. 1 отр. Ноlоtricha, равноресничные. Все тело равномерно покрыто одинаковыми или почти одинаковыми ресничками, расположенными на продольных линиях. Низшую группу составляют хищные голоротые с простым ротовым отверстием на переднем конце или несколько сбоку. Прим.: Enchelyodon, с пучком трихитов позади рта; Nassula, с зубным аппаратом из твердых палочек; сюда же паразитическая безротая Opalina. У остальных имеется перистома на левой стороне брюшной поверхности. Пример: туфелька (Paramaecium), часто в искусственных настоях. 2 отр. Helerotricha, разноресничные. Кроме продольных рядов тонких ресничек, сильные мембранеллы на краю широкой, иногда спиральной перистомы. Пример: трубач (Stentor), темно-зеленый или темно-синий, временно прикрепляется задним концом, выделяя студенистую трубочку; сюда же паразитический род Balantidium. 3 отр. Peritricha, кругоресничные. По преимуществу сидячие стебельчатые формы с бокаловидным телом, не покрытым ресничками; большая перистома нередко образует несколько спиральных оборотов на широком переднем конце. Пример: сувойка (Vorticella), с сокращающимся стебельком; Epistylis, колонии с сильно разветвленным несокращающимся стеблем; Ophrydium, заключенные в студенистые массы колонии образуют свободно плавающие шары величиной в лесной орех. 4 отр. Hypotricha, брюхоресничные. Реснички только на плоской нижней стороне, где образуют группы грифельков для беганья и прыганья, с большой, хорошо развитой перистомой тоже на брюшной стороне. Пример: Stylonychia. II подкл. Suctoria, сосущие инфузорий, или ацинеты. Отличаются от типичных инфузорий отсутствием ресничек, которых имеют только в личиночном состоянии, а также отсутствием рта. Пищепринятие происходит посредством многочисленных растяжимых щупалец с присосками на конце; ими они высасывают содержимое своей добычи — случайно приставших ресничных инфузорий и жгутиковых. Исключительно сидячие, часто стебельчатые, иногда разветвленные формы, нередко располагающиеся на высших животных; так, морская Ephelota — на гидроидных колониях; пресноводный Dendrocometes — на жаберных пластинках рачков-бокоплавов. Бесполое размножение обыкновенно в форме почкования, внешнего или внутреннего (в особом углублении наружной поверхности тела, Tocophrya). Отделяющиеся почки принимают вид свободноплавающих ресничных личинок, из которых некоторые (Sphaerophrya) временно паразитируют в теле ресничных инфузорий. Прикрепившись, они превращаются в окончательную форму, так что здесь имеется развитие с метаморфозом. К инфузориям прежде причисляли и жгутиковых (см.). Поэтому можно иногда встретить название «жгутиковых инфузорий», составляющих, однако, особый: класс простейших животных.

Э. Мейер.

Объяснение к таблице Инфузории. 

Рис. 1. Периферическая часть разреза инфузории Prorodon teres (по Майеру). Аl — альвеолярный и Со — кортикальный слои эктоплазмы; ниже зернистая энтоплазма с включениями. В — базальное тельце реснички (Сi). Му — перерезанное сократительное волоконце (мионема).

Рис. 2. Enchelyodon farctus (по Блохманну); 1 — пучок трихитов около рта; 2 — трихиты, разбросанные в протоплазме; 3 — макронуклеус; 4 — сократительная вакуоля.

Рис. 3. Nassula elegans с брюшной стороны (по Шевякову). 1 — пигментное пятно; 2 — околоротовая полоска сильных ресничек; 13 — рот; 3 — зубной аппарат из плотных палочек; 8 — порошица; 9 — макронуклеус; 10 — микронуклеус; 12 — сократительная вакуоля.

Рис. 4. Opalina ranarum (по Целлеру). Многоядерная, безротая паразитическая инфузория.

Рис. 5. Paramaecium caudatum с брюшной стороны (но Лангу). 1 — пищеварительные вакуоли с заглоченной пищей (бактерии), совершающие определенный путь (Іа— Ii) в энтоплазме вследствие ее кругового движения; 2 — рот в глубине большой перистомы; 3 — колеблющаяся пластинка; 4 — глотка; 5 — экскреторные продукты в вакуолях; 6 — слой трихоцистов в эктоплазме; 7 — две сократительных вакуоли в разных фазах деятельности; 8 — их приточные каналы и 11 — наружное отверстие; 9 — макронуклеус; 10 — микронуклеус.

Рис. 6. Stentor coeruleus (по Дофлейну). N —четкообразный макронуклеус; Nn — микронуклеусы; Spi — спиральная перистома с мембранеллами на краю; — V глотка; Сv — сократительная вакуоля и ее приточные каналы (Ка).

Рис. 7. Vorticella nebulifera (по д’Удекему). Особи с расправленной и с втянутой перистомой, отчасти на сократившихся стебельках, закрученных спирально. 1, 2 — две особи, происшедшие из одной посредством деления; 2 — готовая отделиться мужская особь с добавочным венчиком ресничек при основании; 3 — особь в делении; 4 — копуляция меньшей, мужской, особи с сидящей на стебельке женской особью.

Рис. 8. Epistylis umbellaria (по Бючли). А. Отдельная особь сбоку. В. Со стороны спиральной перистомы, чтобы показать ее обороты (а—е). 1 — сократительные волоконца перистомы; 2 — макронуклеус; 3 — сократительная вакуоля; 4 — микронуклеус; 5 — пищеварительные вакуоли; 8 — глоточная трубка; 9 — парные стрекательные капсулы (нематоцисты); 11 — преддверие рта (10); 12 — колеблющаяся пластинка. С. Пара нематоцистов; одна с выброшенной стрекательной нитью.

Рис. 9. Ophrydium versatile (по Кенту). Маленькая, еще приросшая своим основанием колония. Отдельные особи сидят на разветвленных стебельках, сходящихся в центре студенистого полушара.

Рис. 10. Stylonychia mytilus с брюшной стороны (по Лангу). 1 — верхняя губа; 3 — мембранеллы; 19 — колеблющаяся пластинка и 16 — предротовой ряд ресничек широкой перистомы (4, 6, 17); 15 — рот с короткой глоткой; 11, 12, 13, 20 — различные группы двигательных грифельков; 14 — осязательные щетинки; 8, 18 — обе половины макронуклеуса; 9 — микронуклеусы; 7 — сократительная вакуоля с ее приточным каналом (2, 5); 10 — порошица, чрез которую выталкивается остаток переваренной водоросли (находится на спинной стороне).

Рис. 11. Paramaecium aurelia в делении (по Лангу). 1, 4 — вновь образовавшиеся в двух дочерних особях вакуоли; 3, 5 — старые сократительные вакуоли; 2, 6 — простое деление макронуклеуса; 8, 10 — митотическое деление обоих микронуклеусов; 7 — новые рот и глотка, образовавшиеся путем отделения от старых (9).

Рис. 12. Конъюгация Paramaecium (по Гертвигу). Макронуклеусы (N) конюгирующих особей постепенно распадаются и исчезают. А. Микронуклеусы (n) готовятся к делению. В. Путем двукратного деления в каждой особи образуются по четыре микронуклеуса. С. Три микронуклеуса каждой особи исчезают, четвертый же опять делится на два малых ядра, из которых одно остается в своей особи, а другое переходит в другую особь. D. В обеих особях происходить соединение оставшегося и перешедшего из другой особи микронуклеусов. Е. Из соединившихся двух микронуклеусов в каждой особи образовалось конъюгационное ядро, готовящееся к делению. F и G. Две последовательных стадии образования новых ядер в разъединившихся особях. F. Двукратное деление конъюгационного ядра. G. Из продуктов его деления образуются новые микро-(n¹) и макронуклеус (N¹).

Рис. 13. Ephelota gemmipara с вытянутыми и сокращенными сосательными щупальцами (по Гертвигу).

Рис. 14. Acineta ferrum equinum, высасывающая пойманную инфузорию (по Лахманну). N — подковообразное ядро.

Рис. 15. Наружное почкование Ephelota gemmipara (по Гертвигу). В почки входят отделяющиеся части разветвленного макронуклеуса (N).

Рис. 16. Внутреннее почкование Tocophrya quadripartita (по Бючли). Образование почки-личинки (Кn) на дне выводковой камеры (Вr) с выходным отверстием (Gö). Макронуклеус (N) дает отделяющийся отрог в почку.

Рис. 17. Свободноплавающая личинка Tocophrya quadripartita (по Бючли). 3 — ресничный поясок; 8 — сокращающиеся вакуоли; 9 — макронуклеус.