Изменчивость

Изменчивость. Под этим словом должно разуметь явления изменения или превращения органических существ, возникающие во времени и представляющие отклонения от видового типа независимо от пола, возраста и других постоянных особенностей, присущих всем формам. Эта оговорка необходима, так как нередко смешивают изменчивость с простым фактом наличности различий, впадая, таким образом, в ошибку petitio рrinсiрii, между тем как изучение изменчивости, прежде всего, сводится к доказательству ее существования и к раскрытию причин возникновения несходного (the origin of the unlike, по удачному выражению Бэли) в отличие от явлений сохранения сходного, то есть наследственности. Изменчивость давно обращала на себя внимание, как явление исключительное; но его всеобщее значение было выдвинуто вперед только Дарвином, как одного из трех основных факторов современного эволюционного учения (см. Дарвин, ХVII, 636/40). С этого момента изменчивость стала предметом деятельного изучения. Это также необходимо напоминать, так как находятся современные ученые (Ле-Дантек), смело утверждающие, будто Дарвин не обращал внимания на изменчивость, между тем как он обсуждает ее значение с первых страниц первой главы «Происхождения видов». Современное эволюционное учение отправляется именно от этих трех факторов: изменчивости, наследственности и перенаселения. Первый доставляет материал для образования новых особенностей строения и отправления организмов; второй закрепляет и накопляет их — это фактор исключительно консервативный; третий устраняет все существа, несоответствующие или мало соответствующие условиям существования. Результатом этого является отбор, то есть приспособление существ к их жизненным условиям, составляющее основную особенность того, что разумеется под словами: организмы, организация.

Здесь будет рассмотрено основное значение явлений изменчивости в построении современного эволюционного учения. Изучение изменчивости с точки зрения раскрытия причин этого явления, путем ли наблюдения или, что еще важнее, путем опыта-эксперимента, удобнее отнести в другое место (см. экспериментальная морфология).

Так как изменчивость является исходной точкой отправления для дарвинизма, то все противники этого учения ведут атаку против него именно с этой точки зрения. Эти возражения можно разделить на три группы: I) явления изменчивости, наблюдаемые в природе, не таковы, чтобы они могли давать материал, пригодный для дарвинизма; II) если явления изменчивости могут служить достаточной основой для дарвинизма, то сами по себе они необъяснимы, таинственны, и, следовательно, дарвинизм, в конце концов, опирается на тайну. III) Если же явления изменчивости могут быть объяснены, то, значит, они сами по себе достаточны, и дарвинизм упраздняется за ненадобностью. Рассмотрим последовательно эти три возражения.

I) Явления изменчивости, наблюдаемые в действительности, говорят, не дают будто бы необходимого для дарвинизма материала. Изменения эти должны представлять следующие свойства: они должны иметь достаточно большие размеры, должны проявляться в значительном числе, должны представлять одновременные изменения в различных направлениях и, наконец, должны быть непрерывными. На эти возражения Уоллес ответил в третьей главе своей книги «Дарвинизм» многочисленными примерами из животного и растительного царства, иллюстрируя их графиками, так как количественные изменения особенно убедительны. Он показал, что размеры изменений могут доходить до 25% средней величины изменяющихся частей. Что касается до числа изменений, то оно может охватывать до 5 и 10% всех наблюдаемых в данном случае неделимых. Одновременно появляющиеся изменения могут встречаться во всех возможных сочетаниях. Относительно четвертого предъявленного условия, то есть, чтобы изменения совершались непрерывно, Уоллес совершенно логично доказывает, что оно не является необходимым; обнаруживаемое изменение может приостановиться на данной степени и только после известного промежутка времени вновь продолжать развиваться в том же направлении. Изучение количественных изменений, конечно, не исчерпывает всего разнообразия случаев изменчивости, но зато эти примеры наиболее интересны, как подчиняющиеся числу и мере и, следовательно, точному методу изучения. В позднейшее время стали различать в этом направлении два типа изменчивости: изменчивость непрерывную и изменчивость скачками. Первый тип изменчивости наиболее интересен, так как к нему применимы законы теории вероятностей. Если в верхнюю воронковидную часть так называемого Гальтоновского прибора (фиг. 1) мы насыплем дроби и приведем ящик в стоячее положение, то дробь начнет высыпаться через отверстие воронки и, падая, будет сталкиваться с гвоздями, отскакивать от них, проскользать между ними и в результате расположится в нижних отделениях не на удачу и не равномерно, а по определенному закону (Кэтле или Гальтона). Всего более дроби окажется в среднем отделении, а направо и налево количество будет убывать, что мы можем изобразить кривой, выражающей этот закон.

Фиг. 1.

Такую же кривую мы получим, если будем измерять, например, длину листьев, семян или каких других органов. Мы увидим, что она далеко не одинакова. Известный средний размер, который мы должны признать за типический, будет встречаться у наибольшего числа органов. Это число мы изобразим вертикальной линией посередине нашего чертежа (фиг. 2). Направо и налево от нее (изображенные также линиями) расположатся числа семян, размеры которых более и менее средней величины, и притом так, что всего менее окажется самых малых и самых больших уклонений, а промежуточные случаи расположатся по кривой, тем более плавной, чем более будет сделано наблюдений. Таким образом, оказывается, что уклонения от средней величины, встречающейся в наибольшем числе случаев, будут подчиняться закону вероятностей.

Фиг. 2

Обыкновенно в этом видят свойство самих организмов, но Клебс весьма основательно высказывает мысль, не зависит ли это от того, что и условия существования (например, свет, влажность) изменяются по тому же закону. Так как эти непрерывные изменения располагаются обыкновенно на две стороны, то есть прибывая и убывая по сравнению с типическими средними величинами, то их нередко называют флуктуирующими или маятникообразно колеблющимися. Обратный случай, противоположный непрерывным изменениям, представляют изменения скачками; в настоящее время их чаще называют мутациями (см.), но ни самый факт, ни термин, его обозначающий, не новы. Открытие этих скачков нередко ставят в заслугу Де-Фризу и Коржинскому, причем утверждающие это не знают, что многие факты, приписываемые особенно этому последнему, были известны Дарвину задолго до него. Дарвин признавал значение и тех и других изменений. Де-Фриз пытается придать исключительное значение только последним (см. Фриз), причем некоторые из его мутаций едва отличаются даже опытным глазом, следовательно, по размерам ничем не отличаются от отдельных членов ряда непрерывной изменчивости. Де-Фриз пытался утверждать, что мутации всегда отличаются от изменений первой категории тем, что они наследственны, а те не наследственны; об этом будет сказано ниже. Встречаются случаи, очевидно, промежуточные между непрерывной изменчивостью и изменчивостью скачками; это когда кривая представляет два или более зубца, очевидно, указывая на две более или менее глубоко различные формы, тем не менее, связанные между собой переходом. Клебс на основании своих опытов приходит к заключению, что различие между двумя случаями изменчивости несущественно.

Дарвин предложил деление случаев изменчивости на другие две категории: на определенные, или общие, нередко стоящие в зависимости от внешних условий, и неопределенные, или исключительные, единичные (sports или single variations). В этой второй категории трудно с первого взгляда признать действие внешних условий. Как, например, допустить влияние внешних факторов на один организм или даже на его часть (как при изменениях отдельных побегов — bud variations)? В этом последнем случае должно помнить, что растение, собственно говоря, сложный организм, а то, что происходит из каждой почки, можно рассматривать за особи, появляющиеся не при тождественных условиях. Из этих двух категорий, по мнению Дарвина, изменения последней более важны как материал для отбора. Это, быть может, зависит от того, что изменения этой категории зависят, вероятно, от обыкновенно неуловимых воздействий на более ранние стадии эмбрионального развития, — воздействий, очевидно, несравненно более глубоких. Митчель приводит такой резкий пример: зародыш животного на ранней стадии эмбрионального развития, называемой morula (по сходству с ягодой шелковицы или малины), при осторожном взбалтывании в воде может быть разбит на составляющие его отдельности, и тогда каждая такая отдельность, или клеточка, из которой образовалась бы при нормальном развитии только часть организма, превратится в самостоятельный организм. Более глубокое изменение едва ли можно себе представить, и достигается оно тем, что внешнее влияние воздействовало на самую раннюю стадию; при более позднем действии, конечно, такого результата не получается. Отсюда понятно вообще, что глубокие изменения, зависящие от влияний на ранние стадии развития, ускользают от непосредственного наблюдения, почему эти изменения мы и относим к числу неопределенных, то есть тех, которые трудно проследить до вызвавших их причин. Случайными же в смысле беспричинных их, конечно, нет повода считать. Также нет повода предположить, что эти две категории явлений зависят от двух различных плазм Вейсмана: зародышевой плазмы (Keimplasma) и телесной плазмы (Somatoplasma). Первая встречается, по мнению этого ученого и его сторонников, только в органах воспроизведения и как бы красной нитью проходит через тело организма в его органы воспроизведения. Соматоплазма этой функции не исполняет; ей свойственны только функции питания, роста и т.д. По этому воззрению, определенные изменения являются результатом воздействия на соматоплазму, а неопределенные — на зародышевую плазму, потому они существенны, являясь наследственными, то есть передаваясь через зародышевую плазму, а первые не наследственны. Это учение об особой, отдельной зародышевой (к тому же бессмертной) плазме должно было быть давно покинуто, так как на первых же порах Вайнз указал, что у бегонии соматоплазма клеток кожицы способна воспроизводить целые новые организмы, с их воспроизводительными органами, а следовательно, и с их бессмертной зародышевой плазмой. Но самый вопрос о делении изменений по их наследственности и ненаследственности тем не менее остается существенным, так как Дарвин всегда указывал, что только наследственные изменения играют роль в его теории. Это необходимо приходится повторять, так как Де-Фриз пытался утверждать, будто бы Дарвин придавал значение только тем изменениям, которые, по Де-Фризу, будто бы ненаследственны. Неверность этого утверждения была обнаружена Плате. Подробное обсуждение вопроса о связи между изменчивостью и наследственностью удобнее отнести к словам наследственность и отбор (см.).

II) К каким бы из перечисленных категорий ни принадлежали рассматриваемые случаи изменчивости, они неизменно вызывают вопрос об определяющих их причинах. Здесь-то противники дарвинизма и пытаются утверждать, что таких причин не найдено, что явление изменчивости таинственно и т.д. Это совершенно неверно; многие факты изменчивости разъяснены, а если и остаются неподдающиеся еще объяснению, то это не значит, чтобы они были необъяснимы. Причины изменчивости бывают главным образом троякого рода: 1) упражнение органов, 2) скрещивание между собой двух или большего числа органических форм, 3) влияние среды, непосредственное или косвенное. 1) Упражнение. Значение этого фактора было выдвинуто Ламарком (см.). Лучшим его примером может служить развитие мускулов гимнастикой (активной и пассивной — массаж); в растениях существует аналогичное явление — изменение тканей под влиянием насильственных движений (открытое Найтом). Дарвин указывал на обратное явление — атрофирование частей скелета под влиянием отсутствия упражнения органов. Значение этого фактора в эволюции органических форм связано с очень спорным вопросом о наследственности приобретенных изменений, и потому полное обсуждение его должно быть отнесено к вопросу о наследственности. Эта сторона учения Ламарка в последнее время получила преувеличенную, уродливую форму под названием неоламаркизма (см.), сводящегося к какому-то вымышленному психическому воздействию протоплазмы на формообразовательные процессы. 2) Скрещивание. Вторым источником изменчивости является половой процесс размножения, имеющий результатом взаимодействие двух организаций — образование помеси. Многие ученые (Кёрнер) придают этому условию наибольшее значение. Подробнее см. наследственность. 3) Влияние внешних условий. Самый важный и, в конце концов, единственно возможный источник возникновения совершенно новых особенностей строения или отправления, так как первые два сводятся на развитие или перетасовку уже существующих. Эта категория явлений изменчивости не только наиболее богата фактами, но и наиболее интересна, так как раскрывает их причины. На основании приемов изучения — наблюдения или опыта — можно различать явления изменчивости естественные и искусственные. Первый прием представляет интерес по своим массовым данным, второй по точности раскрытия причинности изучаемых явлений. Изучение этой категории явлений касается и растительного, и животного мира, но в первом, благодаря, так сказать, прикованности растения к месту обитания, ранее обратило на себя внимание и дало более обильные и точные результаты; они положили начало двум новым отраслям ботаники: физиологической географии растений и экспериментальной морфологии (см.). Существуют случаи и промежуточные, то есть соединяющие и характер наблюдения, и характер опыта. Например, когда мы сравниваем альпийскую флору с флорой равнин, мы заключаем с значительной степенью вероятности, что наблюдаемые различия зависят от совокупности тех и других условий. С полной достоверностью мы убеждаемся в этом, когда переносим растения того же вида из равнин на горы и получаем прямое изменение форм. Таков знаменитый опыт Бонье, перенесшего обыкновенную земляную грушу на вершины Пиреней и показавшего, что растения, в равнинах имеющие высокие стебли с разбросанными листьями, превращаются в приземистые, бесстебельные с розеткой прижатых к земле листьев, наподобие подорожников. Наконец, только в искусственной обстановке строгого опыта, где мы можем, по желанию, изменять внешние факторы (свет, влажность и т.д.), мы устанавливаем с полной точностью связь того или другого изменения форм с тем или другим внешним фактором, материальным или динамическим. Изучение зависимости форм и вообще всех особенностей растительных организмов от внешних факторов — новая глава физиологии растений, развившаяся за последнюю четверть столетия под названием экспериментальной морфологии, обогатилась многочисленными фактами, доказывающими, как безнадежно положение тех антидарвинистов, которые продолжают утверждать, будто явления изменчивости органических форм представляют нечто таинственное, необъяснимое. Уже четверть века тому назад ботаники могли высказывать такое положение: «Физиология уже начинает разоблачать тайну образования растительных форм; она понемногу сама научается руководить образованием этих форм. В самом деле, представим себе, что нам было бы дано растение с вьющимся стеблем, гладкими рассеянными листьями и симметрическими цветами, а мы, при помощи одних физических сил, превратили его в растение с корневищем и прямостоячим стеблем, скученными волосистыми листьями и правильными цветками. Это, конечно, было бы сочтено за чудо. Сделать это чудо мы еще не в состоянии, но все элементы этого чуда уже в нашей власти, и этого, конечно, вполне достаточно для того, чтобы мы могли понимать, как это чудо совершалось в природе» (Тимирязев, «Факторы органической эволюции»).

Таким образом, возражение, что дарвинизм, в конце концов, упирается в тайну явлений изменчивости, разбивается о самые несомненные факты, приобретенные за последние десятилетия, в особенности физиологией растений.

III. Но у противников дарвинизма, как сказано выше, готов про запас аргумент диаметрально противоположного свойства. Отлично, возражают они: если вы в состоянии объяснить изменчивость, этим все исчерпывается, и дарвинизм становится тогда излишним. Организм приспособляется самой средой. Это учение о так называемом прямом приспособлении высказывалось в различных формах целым рядом ученых (Кооп, Генсло, Варминг и др.). Но не трудно показать его несостоятельность (всего обстоятельнее это сделал Детто). Известно, что очень часто фактором, вызывающим какое-нибудь защитное приспособление, является то самое условие существования, от вредного влияния которого организм путем изменчивости устраняется. Так, например, засуха способствует выработке целого ряда приспособлений, ограждающих от вредного действия засухи. Так самый факт, сделавший возможным переход растительного мира из воды на сушу, вероятно, осуществился благодаря действию кислорода воздуха на клеточные стенки, сделавшему их непроницаемыми для воды. Такая зависимость даже логически необходима: изменения должны совершаться под влиянием именно тех условий, которые окружают организм; действие условий отдаленных было бы actio in distans — действием на расстоянии, так же мало допустимым в биологии, как и в физике. Но из того факта, что приспособления вырабатываются как бы автоматически под влиянием окружающих факторов, еще не вытекает обратное заключение, что действие этих факторов само по себе всегда целесообразно, как это делают упомянутые авторы. Рядом с кажущимися целесообразными действиями засухи мы знаем, что она может превращать нормальные формы в карликовые, а еще чаще просто уничтожать их. Логически рассуждая, мы должны признать, что изменчивость, вызываемая средой, сама по себе безразлична. Изменения могут быть полезны для организма, безразличны или прямо вредны. Печать приспособления, полезности налагается не физическим процессом изменчивости, а последующим историческим процессом устранения, или элиминации, бесполезного, то есть отбором (см. Дарвин, XVII, 636/40).

Таким образом, из различных перечисленных категорий изменчивости, с точки зрения эволюционной, наиболее важна изменчивость, которая наследственна, а с физиологической точки зрения та, которая поддается опытному изучению как результат воздействия среды. К первой мы вернемся, говоря о наследственности и отборе (см.), ко второй, — говоря о физиологической или экспериментальной морфологии (см.).

Литература: Краткие очерки: Plate, «Leitfaden der Descendenz-Theorie» (перепечатка из Handwörterbuch der Naturwissenschaften, 1913); Тимирязев, «Факторы органической эволюции» (в «Насущных задачах современного естествознания»). Более подробное изложение: Mitchell, «Variation and selection» (Enc. Brit. 1911); «Die Abstammungslehre» (1911), особенно лекции профессора Goldschmidt; Vernon, «Variation in Animals and Plants» (1903); Bailey, «The survival of the unlike» (1906).

К. Тимирязев.