Кишечнополостные

Кишечнополостные, или целентераты, Сoelenterata, характеризуются лучевым строением тела, состоящего из двух клеточных слоев: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между ними находится прослойка опорного промежуточного вещества, то содержащего клетки, то без таковых. В теле имеется только одна полость с первичным значением пищеварительной полости. Она открывается наружу одним только отверстием — ротовым, которое служит также и для выбрасывания непереваренных пищевых остатков. Эта полость у разных представителей типа кишечнополостных осложняется образованием радиальных выступов в виде карманов или каналов, простых или разветвленных и в различной мере соединенных между собой. Т. о., она расчленяется на центральный, или желудочный отдел, где происходит переваривание пищи, и на отдел периферический, в котором питательные  соки разносятся по телу аналогично тому, как у высших животных в кровеносных сосудах и в полости тела, там, однако, вполне обособленных от полости кишечника. Намекая на такую двойственность в функции, всю совокупность внутренних полостей кишечнополостных, составляющих одно непрерывное целое, назвали гастроваскулярной системой. Такого же происхождения и название типа. Несмотря на указанные общие черты, тип кишечнополостных генетически не является однородным, так как заключает два самостоятельных ряда форм, развитие которых шло с самого начала в двух разных направлениях. Принимая за исходную форму свободно плавающий организм вроде гаструлы (см. XX, 234/235, табл. 5 к 276 ст., рис. 5, и слово гаструла), т. е. овального двустенного мешка с внешним ресничным покровом и ротовым отверстием на нижнем конце, можно вывести форму тела и организацию, характерные для двух главных ветвей кишечнополостных, следующим образом. В одном случае такая Gastraea (как назвал Э. Геккель эту гипотетическую форму предков Metazoa) опустилась на дно и, повернувшись ртом вверх, прикрепилась своим противоположным концом. Вследствие перехода к сидячему образу жизни, она утратила ненужный более для движения мерцательный покров, тело вытянулось в длину, и около рта образовались полые выступы двойной стенки тела, удлинение которых способствовало вылавливанию пищевых объектов из окружающей среды. Так получилась простейшая форма полипа с цилиндрическим телом и венчиком щупалец на свободном конце вокруг ротового отверстия (ср. пресноводную гидру, XIV, 505/507). Этим обозначилось и радиальное строение тела, в котором можно различить главную ось, соединяющую ротовой, или оральный, полюс с противоположным, аборальным, и отходящие от нее лучи, или радиусы, определяемые положением околоротовых щупалец. Так как в последние входят продолжения пищеварительной полости, то мы здесь имеем и гастроваскулярную систему в ее простейшем виде, уже подразделенную на центральный и периферический отделы. Другая, высшая, форма, которая встречается в этом ряде кишечнополостных по отношению к первой является производной; это — медуза (см. XIV, 508/509). Ее можно объяснить, как полипа, обратно перешедшего от прикрепленного состояния к свободному плаванию, с соответственным изменением организации. С освобождением от субстрата, аборальный полюс опять обращен вверх; произошло общее сокращение главной оси тела и расширение околоротовой площадки полипа в зонт или колокол медузы (umbrella). При этом щупальца переместились на край последнего, удлиненный же ротовой конус превратился в так называемую рукоятку зонта, или ротовой стержень (manubrium). Такая широкая форма способствует удержанию тела на весу в воде, а сокращения зонта или колокола вызывают обратные толчки, обусловливающие активное плавание. Необходимостью этих движений объясняется концентрация кольцеобразных  мышц на нижней поверхности зонта (subumbrella) и утолщение под его верхней поверхностью (exumbrella), как антагониста, опорно-промежуточного вещества, принявшего характер упругой студенистой массы, чрезвычайно богатой водой. Последним достигнуто сведение удельного веса тела до минимума. Следуя требованиям равновесия, краевые щупальца и другие органы, развившиеся при дальнейшем усовершенствовании организма, распределились по определенным радиусам, основным числом которых установилось число 4 или 6. Этим объясняется правильно-лучевая симметрия медузы, которой подчиняются и все части осложнившейся гастроваскулярной системы. В отдельных группах данной ветви кишечнополостных обе основных формы, полип и медуза, обнаруживают разные вторичные видоизменения и осложнения, то чередуясь между собой в одном и том же цикле развития, как бесполые и половые поколения, с преобладанием той или другой из них, то являясь единственной и окончательной формой, непосредственно развивающейся из яйца и достигающей половой зрелости. Кроме полового размножения, в этой большой группе животных часто встречается бесполое размножение почкованием и, отчасти, делением. Оно особенно распространено у сидячих полипообразных форм и, при сохранении связи между новыми неделимыми, ведет к образованию более или менее крупных колоний, то ветвистых и прикрепленных (гидроидные колонии, кораллы) с разного рода скелетными образованиями на поверхности тела или в промежуточном веществе, то свободноплавающих, с замечательным полиморфизмом особей, специально приспособленных к различным отправлениям колонии, как целого (Siphonophora, см. XIV, 510). Характерной особенностью всех этих животных является постоянное присутствие в эктодерме одноклеточных так называемых крапивных, или стрекательных, органов (см. XIV, 506), служащих для защиты и для нападения. Они содержат в особой капсуле с ядовитой жидкостью полую, спирально свернутую нить (cnidum), которая при раздражении клетки выворачивается и выбрасывается наружу. Отсюда название всего этого отдела — книдаргии (Cnidaria).   Другую самостоятельную ветвь типа кишечнополостных составляют гребневики или ктенофоры (Ctenophora, см. XVI, 474). У них сохранился свободноплавающий образ жизни исходной формы и первичный способ передвижения посредством ресничек наружного покрова. Последние здесь, однако, локализировались на 8 меридианах овоидной поверхности тела. Спаявшись вместе группами, они образовали характерные мерцательные пластинки, расположенные правильными рядами, наподобие зубцов гребенки, что дало повод к названию «гребневиков». Движения их регулируются особым верхушечным или апикальным нервным центром в связи с сложным комплексом органов чувств, возникших на аборальном полюсе вследствие поступательных движений тела этим концом вперед. Здесь же образовавшиеся и опустившиеся затем несколько вниз 2 щупальца своим положением определили поперечную плоскость тела, так что получилась так называемая двулучевая симметрия, которой ктенофоры отличаются от книдарий. Она отразилась также и в расположении частей довольно сложной гастроваскулярной системы. Отличительными чертами гребневиков оказываются далее: их гермафродитность, тогда как половые формы книдарий обыкновенно раздельнополы; полное отсутствие стрекательных органов, здесь замененных особыми хватательными липкими клетками;  отсутствие бесполого размножения и какой бы то ни было сидячей стадии, как в развитии, так равно и в взрослом состоянии. И в этом ряде основная форма тела, овоидная, подверглась различным видоизменениям во внешнем виде и внутреннем строении. Таким образом, тип кишечнополостных вполне естественно распадается на два самостоятельных подтипа.

I  подтип. Сnidaria, книдарги, или целентераты в тесном смысле, характеризуются постоянным присутствием в эктодерме стрекательных клеток. Обыкновенно раздельнополые животные с радиальной симметрией тела. Неделимые в двух основных формах, сидячего полипа и свободноплавающей медузы, с различным развитием и преобладанием или отсутствием той или другой в разных систематических группах. 1 класс. Hydrozoa (Hydromedusae), гидроидные или гидромедузы (см.). Полипы и медузы более простого строения, часто чередующиеся, как бесполые и половые поколения. Характерно: схождение экто- и энтодермы на краю рта, отсутствие клеток в промежуточном веществе и положение гонад (половых желез) в наружном клеточном слое. 2 класс. Scyphozoa (Scyphomedusa, Acalepha), сцифомедузы, или акалефы (см.). Высшие медузы с более сложной организацией. Форма полипа имеет лишь подчиненное значение в цикле развития или совсем отсутствует. Характерно: присутствие клеток в промежуточном веществе и положение гонад в энтодерме. 3 класс. Actinozoa (Anthozoa), коралловые полипы. Высшее осложнение формы полипа при полном отсутствии другой (медузы). Характерно: глоточная трубка, образованная впячиванием стенок тела в области рта, присутствие клеток в промежуточном веществе и положение гонад в энтодерме. II подтип. Ctenophora, ктенофоры, или гребневики (см.). Без стрекательных органов, но с липкими клетками. Свободноплавающие гермафродитные животные с двулучевой симметрией. Основная форма тела — овоид с 8 продольными рядами мерцательных пластинок и аборальным чувствительно-нервным центром. Характерно: эктодермальная глоточная трубка (т. н. «желудок»), присутствие клеточных элементов в промежуточном веществе и положение гонад в энтодерме.

Э. Мейер.