Координация движений

Координация движений. Каждое произвольное движение, как бы ни была незначительна его сложность, всегда для своего осуществления требует участия нескольких мышц. Последние, смотря по тому, какую роль они выполняют в общем механизме данного движения, делятся на мышцы действующие (агонисты), противодействующие (антагонисты) и содействующие (синергисты). Действующей мышцей (агонистом) мы называем ту, которая берет на себя главную роль в выполнении данного движения; противодействующей (антагонистом) называется мышца, функция которой представляется обратной функции первой мышцы. Под именем содействующих мышц (синергистов) мы разумеем такие мышцы, которые имеют своим назначением способствовать более легкому выполнению задачи главных мышц. Примером действующей мышцы (агониста) может служить трехглавая мышца (muse, triceps) при том движении, которое определяется нами как разгибание предплечья; мышцей, противодействующей при этом движении (антагонистом), будет внутренняя плечевая мышца (m. brachialis int.). Пример содействующих мышц (синергистов) мы имеем в мышцах, приводящих бедро в тот момент, когда пояснично-подвздошная мышца (m. ileopsoas) и мышца, напрягающая влагалище бедра (m. tensor fasciaelatae), сокращаясь, стремятся вызвать сгибание в тазобедренном сочленении: напрягаясь одновременно, обе не дают бедру уклоняться в сторону (кнаружи или кнутри) и тем самым способствуют более быстрому и легкому сгибанию конечности.

Взаимное отношение мышц, принимающих участие в производстве того или другого движения, в различных случаях представляется далеко не одинаковым. Мы остановимся, прежде всего, на взаимодействии агонистов и антагонистов. Существуют такие движения, при которых антагонист в момент начального сокращения агониста приходит в состояние расслабления и продолжает оставаться в расслабленном состоянии в течение всего времени, пока длится сокращение агониста. Таково отношение мышц, сгибающих и разгибающих предплечье, в тот момент, когда мы делаем быстрое сгибание в локте руки, висящей свободно вниз. В другом ряде случаев антагонист в начале движения, обусловливаемого сокращением агониста, расслабляется, а затем сам приходит в напряжение, но с тем, чтобы в дальнейшем начать снова расслабляться и притом с известной постепенностью, сообщая тем самым определенную скорость движению в направлении, обусловленном первоначальным сокращением агониста. Подобное взаимодействие мышц мы наблюдаем у стоящего человека, когда он наклоняется всем туловищем вперед. В начальный момент здесь сгибание совершается на счет сокращения сгибателей туловища; в последующий же период времени оно идет главным образом на счет расслабления разгибателей спины. Нам известен и третий вид движений — тот, который обязан своим происхождением одновременному сокращению агонистов и некоторых из антагонистов. К этому разряду движений мы должны отнести сжатие предмета, захваченного кистью руки, или простое замыкание кисти в кулак, производимое с значительной силой. В этих случаях имеет место одновременное сокращение сгибателей пальцев и разгибателей кисти руки, хотя, быть может, и не одинаковой силы. Мы укажем, наконец, еще на один вид взаимодействия агонистов и антагонистов — то их состояние, когда требуется сделать неподвижной конечность в одном или нескольких сочленениях, например, нижнюю конечность при акте стояния, верхнюю конечность приподнятой до горизонта и пр. В подобных случаях мы наблюдаем одновременное сокращение как агонистов, так и антагонистов, и притом сокращение одинаковой силы и одинаковой длительности. Что касается мышц содействующих, то их участие в происхождении различных движений может быть весьма разнообразно. В одном случае происходит одновременное сокращение всех мышц, участвующих в данном движении; в другом — сокращается только одна их группа, тогда как другие остаются недеятельными. Возможно представить себе и такой случай, когда сокращаются все мышцы, окружающие данное сочленение, но когда степень сокращения, равным образом и его длительность, представляется далеко неодинаковой в различных мышцах.

Из сказанного становится ясным, насколько многоразличны могут быть те взаимные сочетания, в которых вступают мышцы при развитии различного рода движений нашего туловища и наших конечностей; с другой стороны, не менее ясным представляется и то, насколько сложной должна являться при двигательных актах иннервация мускулатуры как в смысле посылки волевых импульсов на каждую из мышц, участвующих в данном движении, так и в смысле регуляции иннервирующей силы в каждый отдельный момент двигательного акта. Если при столь сложной деятельности двигательного механизма наш организм оказывается в состоянии регулировать с необыкновенной точностью самые сложные двигательные акты, то этим он обязан нервной системе. Последней, среди остальных функций, присуща и та, которая носит название координации движений. Этим именем обозначается способность нервного аппарата влиять на двигательный механизм в том направлении, чтобы при каждом двигательном акте преследуемая организмом цель достигалась с наименьшей затратой энергии и с возможно большей экономией во времени. И действительно, до тех пор, пока остается ненарушенной координирующая деятельность нервной системы, все двигательные акты продолжают совершаться с той точностью, какая вообще доступна для данного организма в его нормальном состоянии.

Если мы перейдем теперь к изучению условий, обеспечивающих нашему организму точность произвольных движений, то прежде всего должны будем указать на то, что в координации движений видная роль выпадает на долю чувствительных путей, проводящих с периферии те раздражения, которые определяются нами как тактильные ощущения и ощущения, идущие с глубоких частей тела (глубокое чувство). Каждый раз, как только нарушается целость этих путей в том или другом месте их протяжения, координация движений расстраивается в большей или меньшей степени. В большей степени она нарушается при повреждении пути, проводящего раздражения с глубоких частей тела, в меньшей — при нарушении целости пути, передающего тактильные раздражения. Важное значение в координации движений имеет также лабиринт с выходящим из него преддверным нервом (n. vestibularis): им поддерживается равновесие нашего тела при каждом положении, которое мы принимаем по нашему произволу. Известное значение для координации движений должно быть признано и за теми раздражениями, которые воспринимаются органами высших чувств, в частности, за зрительными и слуховыми восприятиями. На долю зрения выпадает особая роль при производстве тонких и сложных движений конечностями; восприятия слуховые регулируют, между прочим, движения, необходимые при акте речи. Но помимо путей, передающих раздражения с периферии в центростремительном направлении, в координации движений, по-видимому, принимают участие и пути центробежные, передающие двигательные импульсы на мускулатуру скелета. В пользу этого говорят те патологические случаи, когда налицо оказывается резкая степень расстройства координации движений, а между тем самое точное исследование общей чувствительности не открывает и следа анестезии, ни кожной, ни глубоких частей (например, при sclerosis disseminata).

Теперь сам собой возникает вопрос: какую роль выполняют различные анатомические пути и аппараты в механизме, регулирующем произвольные движения? Вполне определенного ответа на настоящий вопрос мы не можем дать, так как для этого в нашем распоряжении не имеется пока достаточного фактического материала; мы можем только высказать несколько общих положений, которые помогут нам установить на этот предмет известную точку зрения.

Новорожденный ребенок, как известно, лишен совершенно произвольных движений; тем не менее у него мы наблюдаем целый ряд очень сложных двигательных актов, отличающихся необыкновенной точностью, понимая эту последнюю в смысле регуляции тех движений, на счет которых слагается данный двигательный акт. Из числа таких сложных, точно регулируемых двигательных актов мы остановимся на акте сосания. Механизм сосания, говоря в общих чертах, должен быть приравнен к механизму присасывающего насоса. Ротовая полость, как известно, может не только замыкаться герметически, но и изменяться в своем объеме, то растягиваясь, то спадаясь в большей или меньшей степени. Поэтому в том случае, когда через родовое отверстие в полость рта будет введена какая-нибудь трубка, по которой протекает жидкость, последняя может поступать в ротовую полость каждый раз, как только эта полость подвергается растяжению. Что касается мышц, участвующих в акте сосания, то все они могут быть разделены на четыре группы: 1) мышцы лицевые, образующие собой переднюю и боковые стенки ротовой полости; 2) мышцы мягкого нёба, замыкающие ротовую полость с ее задней стороны; 3) мышцы нижней челюсти и 4) мышцы языка. Первая и вторая группа мышц имеют своим главным назначением замыкание ротовой полости в известный момент сосательного акта; мышцы третьей и четвертой группы служат той силой, которая изменяет вместимость ротовой полости, то увеличивая ее, то уменьшая до полного спадения. Первая группа мышц иннервируется периферическими черепно-мозговыми нейронами, входящими в состав ствола лицевого нерва (n. facialis); к мышцам второй группы идут нейроны, проходящие в стволе блуждающего нерва (n. vagi); третья группа мышц находится под влиянием нейронов, образующих собой тройничный нерв (n. trigeminus); к мышцам четвертой группы подходят нейроны, идущие в стволе подъязычного нерва (n. hypoglossus). Таким образом, оказывается, что акт сосания является результатом взаимного действия четырех групп периферических черепно-мозговых нейронов, которые территориально лежат раздельно и притом на довольно далеком расстоянии между собой. Но такое взаимное действие нескольких нейронов, анатомически удаленных друг от друга, возможно лишь при том условии, если мы допустим, что все группы этих нейронов находятся между собой в связи, позволяющей им приходить в возбуждение не только одновременно, но и раздельно — в том или другом строго определенном сочетании. Подобных сочетаний мы должны предположить, по крайней мере, два. При первом — возбуждаются, с одной стороны, n. facialis и n. vagus, с другой — n. trigeminus и n. hypoglossus в тех своих частях, которые заставляют опускаться вниз как нижнюю челюсть, так и тело языка; при втором — имеет место возбуждение, с одной стороны, n. facialis, с другой — n. trigemini и n. hypoglossi, в том их отделе, который обусловливает сближение челюстей и прижатие языка к твердому нёбу. Возбуждение нейронов в первом их сочетании будет иметь своим последствием растяжение полости рта, т. е. поступление в нее всасываемой жидкости; при возбуждении нейронов во втором сочетании должно иметь место спадение ротовой полости, т. е. проталкивание всасываемой жидкости в сторону пищевода. В последнее время все более устанавливается тот взгляд, что подобное сочетание периферических нейронов в отдельные группы осуществляется на счет особых ассоциирующих нейронов. Последние размещаются таким образом, что осевой цилиндр, отходящий от данной клетки, вступает при посредстве своих коллатералей в контакт с клеточными элементами тех периферических нейронов, которые с физиологической точки зрения должны составлять одно целое. Благодаря этому каждая из клеток ассоциирующих нейронов является представителем совершенно особого сочетания периферических нейронов с своей особой физиологической функцией. Что касается в частности нервных элементов, имеющих отношение к мускулатуре, участвующей в акте сосания, то их ассоциирующие клетки должны брать на себя роль представителей таких сочетаний черепно-мозговых нейронов, благодаря которым становится возможным осуществление двух двигательных явлений: поступления всасываемой жидкости в полость рта и проведения ее в сторону пищевода. Из сказанного вытекает само собой, что ассоциирующие нейроны, принимающие участие в механизме сосания, должны признаваться за элементы двигательные. А так как функцию их мы допускаем не только у взрослого, но и у новорожденного, который лишен произвольных движений, то ясно, что эти нейроны являются не более, как вставочной цепью в двигательном пути, и никоим образом не могут считаться неотъемлемой частью какой бы то ни было системы произвольных движений. С другой стороны, не может подлежать никакому сомнению и то, что нарушение целости этих нейронов, не отражаясь прямо на возбудимости каждого периферического нейрона в отдельности, должно нарушать совместное их возбуждение, которое, как мы знаем теперь, и обусловливает точность двигательного механизма при акте сосания. Таким образом, тот вид расстройства координации движений, который относится на счет поражения центробежных путей, по всей вероятности, обусловливается ничем иным, как нарушением целости ассоциирующих нейронов.

Дальнейшим разбором механизма при акте сосания мы можем попытаться выяснить значение для координации движений и других путей — путей, проводящих чувствительные раздражения в центростремительном направлении. Каждая мышца, участвующая в акте сосания, при своем сокращении неизбежно  влечет за собой раздражение тех чувствительных нейронов, которые своими периферическими разветвлениями распределяются среди мышечных волокон. Благодаря этому каждый двигательный момент при сосании, — будет ли это втягивание всасываемой жидкости в полость рта, или проталкивание ее в сторону пищевода, — сопровождается возбуждением определенной группы чувствительных проводников, которые передают воспринятое ими раздражение на кору большого мозга. Из таких раздражений, дошедших до мозговой коры, при постепенном развитии психики ребенка, возникают последовательно сначала ощущения совершенных движений, а затем и вполне определенные о них представления. С того момента, как ребенок получит возможность совершать движения по своему произволу, он начинает пытаться приводить в действие весь нужный для сосания механизм исключительно по собственному почину, пользуясь для этого сложившимися уже представлениями о тех движениях, которые ведут к преследуемой им цели. И если бы случайно вызванные его волей движения стали резко разниться от тех, которые производились им раньше совершенно непроизвольно, и оказались поэтому не вполне целесообразны, его сознание отметило бы это, благодаря несходству в ощущениях, получавшихся им раньше и полученных им теперь — в момент произвольного сосания. А раз сознанием уловлена разница между ощущением, к которому привык уже организм, и тем, которое сопутствует движению новому, совершаемому по воле, ребенок стремится видоизменить свое волевое движение и видоизменяет его до тех пор, пока ощущение, получаемое от этого движения, не совпадет вполне с тем ощущением, которое получалось им раньше от его прежних движений и которое ясно сохраняется в его памяти. И как только воле удалось вызвать движения, дающие ощущения, совершенно сходные с раньше бывшими ощущениями, организм обеспечен насчет того, что его волевые движения совершаются целесообразно, так как они являются вполне сходными с теми движениями, которые совершались им раньше непроизвольно. Целесообразными будут оставаться волевые движения все время до тех пор, пока им будут соответствовать обычные, так сказать, нормальные ощущения.

Таким образом, ощущения, воспринимаемые с периферии, действительно могут явиться регуляторами тех произвольных движений, которые развиваются из движений непроизвольных; говоря иначе, для нас не подлежит сомнению, что центростремительные пути действительно участвуют в координации таких произвольных движений, которые имеют своим прототипом движения непроизвольные. Но мы в праве допустить, что и все остальные произвольные движения — те, которые вырабатываются индивидом вне всякой зависимости от движений непроизвольных, — сохраняют свою точность благодаря регулирующему влиянию центростремительных путей. Справедливость этого положения мы постараемся выяснить на частном примере. Представим себе лицо, которое желает усвоить технику игры на рояли. Подражая тому, кто является преподающим данное искусство, учащийся стремится производить пальцами своей руки ряд движений определенного объема, силы, скорости, последовательности и т. д. О том, насколько это удается ему, вначале он может судить только при помощи зрения и слуха. Но с того момента, когда им уже достигнута известная степень точности в движениях, свое суждение об этих движениях он начинает основывать не столько на зрительных и слуховых восприятиях, сколько на ощущениях общего свойства, идущих от руки. Получая при том или другом движении ощущение, обычное для данного движения, он заключает о правильности этого движения; наоборот, в том случае, когда то или другое движение начинает вызывать в его сознании восприятия необычайного свойства, он обращает внимание на свою руку, контролирует зрением или слухом данный двигательный акт и, в конце концов, достигает того, что движение, бывшее дотоле недостаточно точным, приобретает желаемую правильность. Из приведенного примера становится понятной также и та координирующая роль, которая выпадает на долю органа зрения и органа слуха. В самом деле, если в нашем сознании запечатлелись недостаточно ясно ощущения, которые свойственны данному движению, мы, имея определенное представление об этом движении, можем попытаться произвести его, руководствуясь отчасти зрением, отчасти слухом: придаем ему направление, объем, скорость, силу и т. д., какие присущи ему при нормальных условиях его воспроизведения. Но раз зрение и слух отсутствуют, мы оказываемся лишенными последнего критерия для суждения о том, как нужно производить движение: в какую сторону отводить конечность, с какой быстротой и силой это делать, до каких пределов сгибать данную часть конечности, и т. д. Что касается лабиринта, то с его полукружных каналов, при посредстве преддверного нерва (n. vestibularis), передаются на мозжечок особые раздражения, возникающие каждый раз, как только происходит перемещение нашего тела из одного положения в другое. Когда положение это оказывается неустойчивым, мозжечок автоматически исправляет его, перемещая соответственным образом центр тяжести сокращением строго определенных мышечных групп. Такая сложная координирующая работа становится возможной потому, что мозжечок, благодаря наличности связей с спинным мозгом, способен оказывать влияние на всю поперечнополосатую мускулатуру нашего скелета.

Таким образом, ясно, что координирующая деятельность нервной системы не связывается с одним каким-нибудь определенным отделом ее, а распространяется на всю цереброспинальную ось. В самом деле, мы видели, что те нейроны, которые признаются нами за ассоциирующие элементы, безусловно, должны находиться в близком соседстве с теми периферическими нейронами, которые соединяются в определенные группы, сообразно присущей им функции. А так как двигательные периферические нейроны размещаются по всей длине цереброспинальной оси вплоть до больших подкорковых ганглий, то ясно, что по всей длине этой оси вплоть до подкорковых ганглий должны размещаться и нейроны, выполняющие роль ассоциирующих элементов. С другой стороны, и те центростремительные пути, которые, как мы видели, имеют большое значение в координирующей деятельности нервной системы, идут на всем протяжении центрального нервного аппарата, начиная от нижнего отдела спинного мозга и кончая корой головного мозга; следовательно, их влияние также приурочивается не к одной какой-нибудь части мозга, а ко всей цереброспинальной оси. Но не подлежит сомнению, что не все отделы центрального нервного аппарата имеют одинаковое значение в координирующей деятельности. На долю одних выпадает очень сложная работа, на долю других — несравненно более простая. Из всех частей мозга мозжечок является наиболее важным координирующим центром.

При описании явлений, наблюдаемых в сфере координации, мы употребляем, обыкновенно два термина: статическая координация и координация динамическая. Под статической координацией мы понимаем регуляцию таких моторных актов, при которых исследуемая часть тела или все тело остаются неподвижными (удерживание руки, выпрямленной и поднятой до горизонта; стояние на одной ноге; сидение и пр.); координацией динамической называется тот случай, когда дело идет о регуляции движений (движение руки, ходьба и т. д.).

Л. Даркшевич.