Папоротники

Папоротники, растения из класса папоротниковых (Filicinae), распадающиеся на два подкласса: I, подкласс равноспоровых, настоящих папоротников (Filices) и II, подкласс разноспоровых, водных папоротников (Hydroptеrides).

I подкласс. Настоящие папоротники (Filices). Два поколения: 1) бесполое, спорофит, то, что в обыденной жизни известно под именем «папоротник», и 2) половое, гаметофит, называющееся обычно заростком. Бесполое поколение расчленено на стебель, листья и корень. Стебель у наших папоротников подземный, в виде косостоящего корневища (например, у кочедыжника, рисунок 1), сплошь покрытого остатками отмерших листьев, или (у орляка) в виде длинных, ползучих, ветвистых корневищ; у тропических папоротников, древовидных, стебель надземный (рисунок 5), высокий, толстый, редко гладкий, обычно покрытый черешками отмерших листьев и обильными корнями. Стебель растет при помощи одной верхушечной клеточки, имеющей форму трехсторонней пирамиды, вершиной направленной вглубь стебля, а выпуклым основанием наружу. Клеточка эта делится перегородками, параллельными по очереди трем боковым сторонам и отчленяющими узкие табличатые клеточки-сегменты; после каждого деления верхушечная клеточка растет, так что величина ее от деления не уменьшается, клеточки-сегменты, делясь далее, образуют стебель. Вокруг верхушечной клеточки возникают листья, а из основания листьев — корни. Сосудисто-волокнистые пучки в стебле концентрические (луб окружает древесину); расходясь по стеблю, пучки образуют петлистый цилиндр, каждая петля которого соответствует листу; с верхних сторон петли отходят мелкие пучки в лист, а с нижних в корни. Стебель как подземный, так и надземный, обычно простой, не ветвистый; только иногда, например у орляка, ветвистый. Листья у папоротников обычно крупные, перистосложные, иногда (например, у Angiopteris) колоссальных размеров, иногда мелкие, простые, цельные (например, у Scolopendrium). В молодости они бывают свернуты улиткообразно (рисунки 1, 5), что составляет характерный признак папоротника. Иногда все листья одинаковы как вегетативные, так и споропроизводящие, а иногда они расчленяются на вегетативные, зеленые, бесплодные (рисунок 6, st) и спорообразующие, плодущие, обычно бурые, не зеленые (например, у разнолистника, рисунок 6, f); иногда (например, у чистоуста) только часть листа, несущая споры, не зеленая, бурая, а бесплодная часть зеленая. У некоторых папоротников и вегетативные листья бывают разной формы, в зависимости от их назначения; например, у Platycerium, растущего на ветвях деревьев, одни листья свисают вниз, в виде лосиных рогов (рисунок 7), а другие, более широкие, торчат вверх и, плотно прилегая к стволу дерева, образуют род ниши, где скопляется почва, в которой папоротник развивает свои корни. Корни у папоротника вообще многочисленные, как подземные, так и надземные; они ветвистые, растут при помощи верхушечной клеточки, имеющей вид трехгранной пирамиды, основанием обращенной наружу, а вершиной внутрь стебля. Клеточка эта делится перегородками, параллельными трем боковым сторонам и основанию; из узких клеточек-сегментов, отделившихся по бокам, строится корень, а из клеточки, отделившейся от основания пирамиды, образуется чехлик. Споры появляются на нижней стороне листа в особых мелких образованиях, в так называемых спорангиях (рисунок 4), представляющих небольшую коробочку, сидящую на более или менее длинной ножке (у порядка Lеptosporangiatae), а иногда (у порядка Eusporangiatae) без ножки, даже углубленную в мякоть листа. Стенка коробочки у одних папоротников (Leptosporangiatae) тонкая, состоящая из одного слоя клеточек, у других (Eusporangiatae) толстая, состоящая из нескольких слоев. В тонкой стенке не все клеточки одинаковы, обычно группа их, или ряд, опоясывающий спорангий вдоль (рисунок 4), поперек или косо, отличаются от остальных клеточек стенки своею большею величиною и толстыми, ярко покрашенными в желтый или бурый цвет оболочками. Клеточки эти образуют так называемое колечко, составляющее характерный систематический признак для порядка Leptosporangiatae: по форме колечка этот порядок делится на семейства, так, например, у семейства Polypodiaceae колечко вертикальное, но не полное (рисунок 4), прерывающееся у ножки, у семейства Cyatheaceae колечко косое, полное, у семейства Hymenophyllaceae поперечное, у семейства Schizeaeceao колечко сдвинуто на верхушку спорангия в виде шапочки и т.д. Колечко имеет и биологическое значение, так как клеточки его на вполне развитом спорангии, при подсыхании, сильно съеживаются, натягивают тонкую часть стенки, которая под конец лопается трещиной, перпендикулярной к колечку. Лопается она сразу, так что споры выбрасываются толчком. Возникает спорангий либо из одной клеточки кожицы листа (у порядка Leptosporangiatae), либо из целой группы их (у порядка Eusporangiatae). Редко спорангии возникают поодиночке, обычно же группами, образуя так называемые кучки, сорусы (sori), форма которых составляет также систематический признак, так, у папоротника Aspidium, кочедыжника, сорусы круглой формы (рисунок 2), у женского папоротника, Asplenium, сорусы продолговатые, в виде черточки по боковым жилкам листочка, у орляка, Pteris, сорус тянется вдоль края листка и т.д. Редко сорусы бывают голые (например, у Polypodium), обычно же они прикрыты так называемым покрывальцем, которое бывает различной формы: округлой, почковидной (рисунки 2, 3), чашевидной, раковиновидной и т.д. Иногда (у Marattia, Diannea и у др.) спорангии в сорусе срастаются своими боками и образуют одно целое, так называемый синангий.

Споры у всех представителей подкласса одного рода (homosporeae) на простой глаз кажутся в виде мелкой пыли темно-бурого цвета (редко зеленого). По форме споры либо округлотетраэдрические, либо почковидные, с темной, бурой, неровной стенкой. Содержимое их не имеет в большинстве случаев хлорофилла, только у некоторых представителей (например, у Todea) хлорофилл имеется, отчего и самые споры, в виде исключения, зеленые. Споры с хлорофиллом недолго сохраняют свою всхожесть и скоро гибнут, если не будут посеяны; бесхлорофилльные же споры сохраняют всхожесть годами и, взятые даже из гербария, они прорастают.

Папоротники. Таблица I.

1 – Кочедыжник (Aspidium Filiх mas). 2 — Листок того же папоротника с сорусами. 3 – Разрез соруса. 4 – Спорангий. 15 – Разрез зародыша. 17 – Лист Asplenium viviparum с двумя выводковыми почками. 18 – Лист Aspl. celtidifolium с выводковыми почками. 19 – Проросшая выводковая почка Cystopteris bulbifera.

Папоротники. Таблица II.

5 — Древовидные папоротники (Cyathea). 6 — Разнолистник (Struthiopteris). 7 — Platycerium Willinki. 8 — Гаметофит (заросток) кочедыжника. 9, 10, 11 — Антеридии. 12 — Сперматозоид. 13, 14 — Архегоний. 16 — Гаметофит с молодым растеньицем. 20 — Гаметофит (заросток) Ophioglossum. 21 — Ужовник (Ophiogl. vulgatum). 22 — Ключ-трава (Botrychium lunaria).

Из проросшей споры развивается гаметофит, половое поколение, представляющее в большинстве случаев (у Leptosporangiatae и у Маrattiaсеае) тонкую, зеленую пластинку, величиной в серебряный пятачок и в форме карточного сердца (рисунок 8), в редких случаях (у Ophioglossaceae) заросток бесцветный, подземный, клубневидный (рисунок 20). Пластинчатый гаметофит (заросток) тонкий, из одного слоя клеточек; только середина его, начиная от выемки на передней стороне до заднего узкого конца, толстая, многослойная. На нижней стороне гаметофита развиваются одноклеточные, нитевидные волоски (ризоиды), уходящие в землю, извлекающие оттуда пищу и прикрепляющие гаметофит к земле; между волосками и по бокам гаметофита развиваются антеридии (b) — мужские половые органы, а у выемки на срединной толстой части архегонии (а) — женские половые органы. На клубневидном заростке (рисунок 20) антеридии и архегонии развиваются по его поверхности. Антеридий на пластинчатом заростке имеет вид шарообразного сосочка, выдающегося наружу (рисунки 9, 10), он состоит из однослойной стенки (двух кольцеобразных клеточек и клеточки-крышечки) и внутренней многоклеточной ткани, в клеточках которой возникает по одному сперматозоиду (рисунки 9, 10). Когда антеридий созреет, клеточка-крышечка продырявливается звездчато (рисунок 11); через это отверстие вываливается наружу вся внутренняя масса, в клеточках которой уже находится по развитому сперматозоиду (рисунок 10). У клубневидных заростков антеридии погружены в ткань. Спермагенные клеточки, выпавшие из антеридия, лопаются, а сперматозоиды разбегаются во все стороны; иногда они тащат за собой пустую оболочку клеточки (рисунок 12). Сперматозоид состоит из спирально извитого тела, к тонкому концу которого прикреплено много жгутиков (рисунок 12). Сперматозоиды бегают в воде; веществом, выделяемым архегонием, они привлекаются к этому последнему и входят в его шейку. Архегоний имеет форму бутылочки; расширенной своей частью (брюшком), содержащей яйцеклеточку, он погружен в ткань заростка, а изогнутой узкой шейкой торчит наружу (рисунки 13, 14). Шейка состоит из однослойной стенки и центрального ряда клеточек, так называемых канальцевых. Перед оплодотворением от яйцеклетки отделяется, при основании шейки, еще небольшая так называемая брюшная канальцевая клеточка. Эта клеточка, равно как и канальцевые клеточки, расплывается в слизь, которая надавливает на верхушку шейки; клеточки здесь расходятся, и слизь выходит наружу (рисунок 14), образуется, таким образом, канал, через который проходит сперматозоид до яйцеклеточки. Сливаясь с яйцеклеткой, он оплодотворяет ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой и, делясь, дает начало зародышу, то есть будущему спорофиту. Зародыш расчленен на ножку, внедряющуюся в гаметофит и извлекающую оттуда пищу (рисунок 16), корешок (w), первичный лист (b) и верхушку стебля (s). Корешок вскоре углубляется в землю (рисунок 16, b), а лист, поднимаясь над заростком (рисунок 16, а), начинает функционировать, и зародыш мало-помалу становится самостоятельным растением. Заросток же, произведший его, отмирает. Обычно на заростке развивается лишь одно растение, хотя бы оплодотворилось несколько яйцеклеток. Достигши взрослого состояния, спорофит начинает приносить споры. Кроме спор, у некоторых папоротников спорофит развивает еще выводковые почки, которые либо сваливаются (рисунки 18, 19) и прорастают уже на земле, либо прорастают, оставаясь на листьях (рисунок 17). Это — так сказать живородящие папоротники. Надо отметить еще случаи, когда на листьях прямо развиваются заростки (без спор), явление называется апоспориею. Наблюдаются у папоротников также случаи развития зародыша не из яйцеклеточки, а из вегетативной клеточки заростка, без оплодотворения — явление апогамии.

Настоящие папоротники делятся на два порядка: 1. Eusporangiatae. Начало спорангию дает целая группа клеточек кожицы, спорангии сидячие, стенка у них многослойная. Спорангии либо почти погружены в ткань листа (у Ophioglossum, Botrychium), либо выдаются наружу и собраны сорусами, либо свободные, либо спаяны боками в синангии (у Marattia, Diannaea и др.). Заростки либо пластинчатые, надземные (у семейства Marattiaceae), либо подземные, клубневидные (у семейства Ophioglossaceae). Из этого порядка в средней России встречаются виды Ophioglossum, ужовника (рисунок 21) и Botrychium, ключ-травы (рисунок 22). Стебель у этих папоротников небольшой, подземный, развивающий над землей по одному листу, состоящему из бесплодной части, в виде язычка у Ophioglossum (рисунок 21), или перистой пластинки у Botrychium (рисунок 22), и плодущей части, в виде колоска у Ophioglossum или грозди у Botrychium. Представители второго семейства (Marattiaceae) — жители теплых стран: Маrattia (древовидные папоротники), Angiopteris и др.

2 порядок. Leptosporangiatae. Спорангии развиваются из одной клеточки кожицы, большей частью снабжены длинной, тонкой ножкой, однослойной оболочкой с колечком. Заростки большей частью пластинчатые, зеленые. Это — обширный порядок, насчитывающий несколько семейств: Polypodiaceae, Cyatheaceae, Osmundaceae, Hymenophyllaceae и др. Сюда относится большинство наших туземных папоротников, например, орляк (Pteris aquiІinа), женский папоротник (Aspleninium Filix femina), мужской папоротник, или кочедыжник (Aspidium Filix mas, рисунок 1), пузырник (Cystopteris fragilis), разнолистник (Struthiopteris germanica, рисунок 6) и др. К этому порядку относятся многие древовидные папоротники, например, Cyathea (рисунок 5), Alsophilla, Balantium и др.

II подкласс. Водные папоротники, Hydropterides, отличаются от настоящих папоротников, прежде всего, тем, что развивают споры двух родов: микроспоры и макроспоры. Бесполое поколение, спорофит, у разных представителей имеет различный вид. У Salvinia natans (рисунок 1), плавающей на поверхности прудов, тихих заводей, стебель тонкий, нитевидный, ветвистый, покрытый листьями двух родов, пластинчатых воздушных, плавающих на поверхности воды, и нитевидных (рисунок 2), подводных, усеянных волосками и похожих на корни; настоящих же корней у этого растения нет. Листья расположены кольцами по три: два воздушных и один подводный (рисунок 2). У Azolla, растения также свободно плавающего на поверхности воды, стебель тонкий, ветвистый, листья двулопастные, — одна лопасть воздушная, другая погружена в воду, с нижней стороны стебля развиваются настоящие корни (рисунки 4, 5). У Marsilia, растущей по болотам, берегам прудов, стебель ползучий ветвистый, развивающий вниз корни, а вверх листья с длинными черешками и пластинками из 4 листков (рисунок 6). У Pilularia, также болотного растения, стебель стелющийся, ветвистый, развивающий корни и нитевидные листья (рисунок 8). Микроспорангии содержат по множеству микроспор, макроспорангии лишь по одной макроспоре. Спорангии развиваются в особых образованиях, так называемых спорокарпиях, у Salvinia и Pilularia имеющих вид шариков, у Salvinia при основании водного листа (рисунок 2, s), у Pilularia при основании листа на верхней стороне стебля (рисунок 8); у Azolla грушевидную форму (рисунок 6, s), у Marsilia — бобовидную форму, при основании черешка (рисунки 6, 7). Спорокарпий содержит либо только макроспорангии или только микроспорангии (у Salvinia, рисунок 3, Azolla); такой спорокарпий соответствует одному сорусу; либо (у Marsilia и Pilularia) —  как макроспорангии, так и микроспорангии; такой спорокарпий соответствует собранию сорусов. У Salvinia и Azolla микроспорангий (рисунок 3, sp), сидит на тоненькой ножке; когда они созреют, стенка спорокарпия и ножка спорангия ослизняются, спорангии вываливаются тогда в воду, у Salvinia микроспоры совершенно не высеиваются из спорангия, у Azolla же спорангий распадается на куски, так называемые massulae (рисунок 15, mа), снабженные на поверхности крючками (глохидами), которыми они цепляются за макроспоры, massulae содержат по нескольку микроспор; здесь они, как и в микроспорангиях Salvinia, заключены в пенистую плазматическую массу. У Marsilia спорокарпий имеет следующее строение; стенка у него толстая, плотная, темно-бурая, вскрывающаяся наподобие раковины двумя створками (рисунок 9); по верхнему и нижнему шву спорокарпия проходит толстый тяж (g), способный набухать; к тяжу прикреплены мешки (сорусы, s), содержащие макроспорангии посредине, а микроспорангии по бокам.

Папоротники водные. Таблица I.

1, 2, 3 – Salvinia natans. 9, 10 – Проросшие спорокарпии Marsilia. 14 – Продольный разрез макроспорангия Azolla. 15 – Зрелая макроспора Azolla: і – оболочка макроспорангия; sw — воздушные пузыри.

Папоротники водные. Таблица II.

4, 5 — Azolla caroliniana. 6, 7 — Marsilia quadrilolia. 8 — Pilularia globulifera. 11 — Мужской гаметофит Salvinia. 12 — Мужской гаметофит Marsilia. 13 — Женский гаметофит Salvinia.

Когда спорокарпий вскрывается, тяж выступает наружу и выносит сорусы (рисунок 10); как тяж, так и оболочки сорусов и спорангиев расплываются, и тогда микро- и макроспоры освобождаются. У Pilularia шарообразный спорангий содержит 4 гнезда, в одних гнездах находятся микроспорангии, в других макроспорангии, стенки спорокарпия и спорангия ослизняются, и споры тогда освобождаются.

Что касается полового поколения, гаметофитов, то они как мужские, так и женские, слабо развиты. Мужской гаметофит у Salvinia представляет небольшую нить, состоящую из нескольких клеток (рисунок 11) и кончиком выдающуюся наружу из спорангия. У других представителей мужской гаметофит представляет небольшое тельце (рисунок 12) из нескольких клеточек. Гаметофит содержит по 2 антеридия с несколькими (6-8) многожгутиковыми сперматозоидами. Женский гаметофит представляет небольшое пластинчатое тельце, выдающееся из макроспоры (рисунок 13), с несколькими архегониями. У Azolla развивается особое приспособление, служащее для поддерживания женского гаметофита в воде, а именно в верхней части спорангия над макроспорой развиваются воздушные мешки (рисунок 14 sw), а поверхность микроспоры покрыта липкой массою, к которой прикрепляются massulae.

В Европейской России дико растут: Salvinia natans, некоторые виды Marsilia (quadrifolia, strigosa, Aegyptiaca), да местами встречаются в одичавшем виде Azolla carolliniana, filiculoides, родом из Америки. Некоторые виды Marsilia (Drummondi, Nardu) доставляют богатые крахмалом спорокарпии, идущие в пищу под названием нарду.

С. Ростовцев.