Печеночники

Печеночники (Hepaticae), первый класс ряда мховых (Bryophyta). Как у всех представителей этого ряда, наиболее развитым поколением является половое (гаметофит); бесполое же поколение представляет, как и у мхов, как бы придаток полового, так как оно никогда не обособляется от него, а живет на его счет. Гаметофит состоит из двух частей: предростка (protonema) и гаметофора. Предросток (рис. 1) развит весьма мало и не резко отграничен от гаметофора. Гаметофор же представляет либо пластинку (например, у Riccia, у Marchantia, рис. 2), либо стебель, покрытый листьями (рис. 3), корней же у печеночников, как у мхов, нет, нет и сосудисто-волокнистых пучков. Корни заменяются отчасти корневыми волосками (ризоидами), развивающимися как у пластинчатых форм, так и у листостебельных; волоски одноклеточные; у некоторых печеночников (например, у Marchantia) они бывают двух родов: 1) с гладкими стенками и 2) с сосочками на внутренней стенке (рис. 4). Кроме волосков, у пластинчатых печеночников развиваются еще мелкие, тонкие чешуйки, располагающиеся рядами; чешуйки суть видоизмененные волоски. У листостебельных печеночников стебель весьма тонкий, ветвистый, обычно стелющийся по субстрату (плагиотропный); листья же бывают двух родов: боковые (иначе спинные) и нижние (брюшные, или амфигастрии). Боковые листья располагаются по бокам стебля в два ряда (рис. 5); в каждом ряде листья так сближены один к другому, что покрывают друг друга, как черепица на крыше, причем либо задний край предыдущего листа покрывает собой передний край последующего листа, либо задний край предыдущего листа прикрыт передним краем последующего листа. Лист в виде очень тонкой, однослойной пластинки округлой формы, продолговатой, цельнокрайней, зубчатой или разрезной, обычно без средней жилки; редко пластинка  простая, чаще же двулопастная; не всегда обе лопасти ее развиты одинаково, чаще нижняя лопасть мельче верхней и совершенно иной формы (рис. 5), так как она приспособлена к иной функции, чем верхняя лопасть: верхняя лопасть служит для фотосинтеза, а нижняя — для скопления воды, поэтому она является в виде кармашка, мешочка, кружечки и т. д. Нижние листья (амфигастрии) отличаются величиной и формой от боковых листьев (рис. 6). Они мельче боковых и иногда так зарастают ризоидами, что их можно разглядеть только по удалении этих последних. Форма амфигастрий различна: то в виде круглых, яйцевидных или ланцетных пластинок, цельнокрайних, зубчатых или расщепленных, то в виде более или менее крупных выпуклых и полых образований, предназначенных для скопления воды (рис. 5). Располагаются они на нижней стороне стебля в один ряд (рис. 5). Пластинчатый гаметофор редко бывает простым, обычно же лопастным (рис. 2); растет он при помощи либо одной верхушечной клеточки, либо целого ряда их, залегающих в углублении между лопастями. В задней, старой части, пластинка обычно отмирает, лопасти же ее обособляются друг от друга и, таким образом, гаметофор размножается. Второй способ размножения гаметофора состоит в образовании особых выводковых почек, появляющихся, например, у Marchantia в особых корзиночках, округлой формы, а у LunuІаriа в полостях, в виде кармашка. Что же касается анатомического строения пластинки, то у одних представителей оно довольно просто, а у других весьма сложно; так, например, у Marchantia (рис. 6) ткань пластинки разделена на две части: нижнюю бесцветную (скопляющую и проводящую) и верхнюю, зеленую, ассимилирующую. Нижняя ткань представляет сплошную паренхиму, с нижней поверхности которой отходят полоски и чешуйки. Верхняя ткань разбита однослойными пластинками на полости, у Fegatella имеющими сверху вид правильных шестиугольников, а у Marchantia вид ромбиков. Полости прикрыты сверху однослойной пленкой, имеющей в центре полости дыхательное отверстие («устьице», рис. 7), окруженное 3—4—6 узкими, более или менее изогнутыми клеточками, лежащими либо в одной плоскости (простое отверстие), либо в несколько этажей (рис. 6, сложное отверстие). Полости редко пустые, обычно же они заполнены ветвистыми, зелеными рядами клеточек (рис. 6). Анатомическое строение стебля довольно просто, тик как он состоит из паренхимных клеточек, из которых наружные мельче внутренних. Рост стебля происходит при помощи верхушечной клеточки, имеющей форму четырехсторонней пирамиды, вершиной направленной внутрь стебля, а основанием наружу. Клеточка эта расположена так, что одна боковая сторона ее обращена к почве, а две другие кверху. Клеточка делится перегородками, параллельными трем боковым сторонам ее, отчленяя три узкие клеточки-сегменты: нижний (брюшной) и два верхние (спинные или боковые), каждый сегмент дает по листу. Стебель ветвится; редко ветвление дихотомическое, чаще же боковое.

Половые органы (архегонии и антеридии) появляются либо на одном и том же гаметофоре (у однодомных печеночников), либо на разных (у двудомных печеночников). У пластинчатых печеночников, как архегонии, так и антеридии возникают на верхней стороне пластинки; у многих форм, вследствие особенностей роста пластинки, архегонии смещаются впоследствии вбок и даже на нижнюю сторону. Половые органы либо рассеяны по всей поверхности слоевца (например, у Riccia), либо соединены в более или менее резко очерченные группы, причем части пластинки, несущие эти группы, иногда превращаются в особые подставочки. Например, у Маrchantia polymorpha подставочка с антеридиями имеет вид щитка на ножке (рис. 2), а подставочка с архегониями вид 8-лучевой звездочки (рис. 8). Антеридии помещаются в ямках на верхней стороне щитка (рис. 9); архегонии находятся на нижней стороне звездочки, между ее лучами; шейкой архегонии направлены вниз, и группа их с каждой стороны одета бахромчатым перихетием (рис. 10, m), а вокруг каждого архегония, по оплодотворении, развивается еще мешотчатый периантий (v).

У листостебельных печеночников антеридии помещаются по одному или по нескольку в пазухе листьев. Архегонии же помещаются либо также в пазухе листа, либо на верхушке стебля, развиваясь иногда даже из его верхушечной клеточки; рост стебля тогда прекращается. Листостебельные печеночники делятся по способу размещения архегониев на две группы: 1) akrogynae, т. е. такие, у которых верхушечная клеточка стебля идет на развитие архегония, и 2) anakrogynae. У некоторых печеночников архегонии возникают в особой трубочке, развивающейся с нижней стороны стебля и углубляющейся в землю (рис. 11). Строение аптеридиев и архегониев такое же, как и у мхов (срв. рис. 9, 10). Сперматозоиды двужгутиковые (рис. 9). Оплодотворенная яйцеклеточка развивается в спорофит, который бывает довольно простым и более сложным. У Riccia он в виде шарообразной коробочки, внутри которой развиваются споры и особые бесплодные клеточки, т. н. питающие. У Anthoceros спорофит представляет удлиненную, стручковидную коробочку, снабженную внизу клубневидной стопой. Наконец, у большинства печеночников строение спорофита осложняется тем, что между стопой и коробочкой появляется более или менее длинная ножка (рис. 12). Коробочка бывает шарообразной, овальной или цилиндрической. Внутри она содержит не только споры, но и удлиненные, пустые клеточки, со спирально утолщенной стенкой, т. н. пружинки или элатеры (рис. 13). Они бывают либо совершенно обособленными от стенки коробочки, либо срастаются с ней поодиночке, либо помногу пучком (рис. 14). Элатеры весьма гигроскопичны; производя быстрые движения при подсыхании, они содействуют рассеиванию спор.  Вскрывается коробочка различно. Способ вскрытия ее служит систематическим признаком, так, у Ricciaceae стенка коробочки выветривается, у Маrchantiaceae верхушка коробочки обособляется в виде крышечки, у Junger- manniales стенка коробочки расщепляется на 4 створки, наконец, у Anthocerotales стенка коробочки рвется на 2 створки. Высеявшиеся споры, прорастая, дают зачаточный предросток, который непосредственно переходит в гаметофор (рис. 1). Живут печеночники по сырым, влажным местам, на земле, на камнях, по скалам или на коре деревьев, в тропических сырых лесах даже на листьях.

Класс печеночников подразделяется на три подкласса:

1. Marchantiales. Гаметофор пластинчатый. Спорофит либо только в виде коробочки (у порядка Riccieae), либо подразделен на коробочку, ножку и стопу. Элатеры и питающие клеточки. Коробочка не вскрывается (стенка разрушается у Riccieae), либо вскрывается крышечкой. Сюда принадлежат более обыкновенные печеночники, например, Riccia glauca, растущая на земле в виде сероватых  розеток (рис. 15), Ricciocarpus natans, плавающий в воде, Marchantia polymorpha (рис. 1, 8), растущая на сырой, глинистой почве, Fegatella conica и др.

2. Jungermanniales. Гаметофор либо пластинчатый (например, у Metzgeria, рис. 14, РеІІiа, рис. 16), либо листостебельиый (например, у Plagiochila, рис. 16, Frullania, рис. 15 и др.). Спорофит состоит из коробочки, более или менее длинной ножки и стопы. Коробочка вскрывается 4 створками. Элатеры. Наиболее обыкновенны следующие: 1) гаметофор пластинчатый у Metzgeria conjugata (рис. 14), furcata и др. РеІІiа epiphylla (рис. 16), Blasia pusilla и др. 2) Гаметофор листостебельный у Plagiochila asplenoides (рис. 12), Jungermannia, bicuspidata, media, Radula complanata, Frullania dilatata и др.

3. Anthocerotales. Гамфтофор пластинчатый, клеточки его содержат по одному хлорофильному зерну с пиреноидом. Спорофит в виде удлиненной стручковидной коробочки, вскрывающейся двумя створками; по середине коробочки остается бесплодная колонка. Споры и питающие клеточки (рис. 17). Наиболее обыкновенен Anthoceros laevis (рис. 18), на сырой земле, гниющих стволах.

О. Ростовцев.

Рис. 1-10

Печеночники.

Рис. 1. Предростки: а, d—листостебельного печеночника, Lophocolea bidentata, b, с — пластинчатого печеночника, Chomicarpon quadratus, с - пластинчатого печеночника. Fossombronia pusilla, s — верхушечная клеточка гаметофора (увел.) Рис. 2. Мужской гаметофор Marchantia polymorpba. Рис. 3. Листостебельный гаметофор Frullania serrata.  Рис. 4. Части ризоидов Marchantia polymorpha: а — с гладкими стенками, b — с сосочками (увел.). Рис. 5. Часть гаметофора Frullania аpiсulata, вид с нижней стороны: ам — амфигастрии, вл — верхняя лопасть бокового листа, пл — его нижняя лопасть (увел.).   Рис. 6. Часть поперечного разреза пластинчатого гаметофора Marchantia polymorpha (увел.).  Рис. 7. «Устьице» Marchantia polymorpha, вид  сверху (увел.). Рис. 8. Женский гаметофор (с архегониями). Marchantia polymorpha. Рис. 9. а — продольный разрез подставочки Marchantia polymorpha, с антеридиями, и чешуйка в поперечном разрезе, р — ризоиды, в — сперматозоиды (увел.).  Рис. 10. Продольный разрез луча женской подставочки Marchantia polymorpba: аr — архегонии, о — яйцеклеточка, сl — канал неоплодотворенного архегония, w — оплодотворенная яйцеклеточка, m — перихетий, v — периантий (увел.).

Печеночники.

Рис. 11. Гаметофор Calypogeia ericetorum, с трубочкой (а), содержащей архегоний (увел.). Рис. 12. Гаметофоры Plagiochilla asplenoides, с спорофитами (увел.). Рис. 13. Споры и элатера Marchantia polymorpha (увел.). Рис. 14. Гаметофор Metzgeria conjugata, вид снизу, d – лопнувшая коробочка, с пучками элатер на кончике створок (увел). Рис. 15. Riccia glauca: а – гаметофоры на земле, в – лопасти гаметофора (увел.). Рис. 16. Гаметофоры Pwllia epiphylla, с спорофитами (увел.). Рис. 17. Споры и питающие клеточки Anthoceros laevis. Рис. 18. Гаметофоры Anthoceros laevis, с спорофитами.