Пластинчатожаберные

Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata),название одного из классов типа моллюсков. Двусторонне-симметричное тело пластинчатожаберных заключено в двустворчатую раковину, что дает основание называть этих моллюсков, вместо пластинчатожаберных, двустворчатыми. У некоторых пластинчатожаберных раковина не закрывает всего тела, а иногда (рис. 8) совсем зачаточна. Раковина состоит из трех слоев: наружного кожистого, среднего известкового и внутреннего перламутрового, который у некоторых пластинчатожаберных достигает мощного развития и получает промышленное значение (перламутр и жемчуг, который есть не что иное, как болезненный натек перламутра). Створки раковины соединены друг с другом по так  называемому замковому краю, соответствующему спинной стороне моллюска (рис. 7). Замком называются выступы и углубления на внутренней поверхности замкового края, которые пригнаны друг к другу на противолежащих краях таким образом, что составляют весьма прочное соединение, устраняющее возможность сдвига. Кнаружи от замка находится  пластическая связка, автоматически действующая при открывании раковины. Противодействие ей представляют замыкательные мускулы, притягивающие одну створку к другой. Если раковина накрыта, значит моллюск жив и держит свои замыкательные мускулы в напряженном состоянии; если раковина раскрыта, значит моллюск или умер, или ослаб, не будучи в состоянии преодолевать мускулами автоматическое действие открывающего створки тяжа.

Раковину подстилает кожная складка мантия, прирастающая к раковине вдоль т. н. мантийной линии (рис. 7). Задний край мантии вытягивается в сифоны (рис. 3, 5, 8), в нижний из коих входит вода, омывающая жабры, а из верхнего выходит, а с ней вместе извержения. Жабры лежат по бокам тела в виде двух двойных пластинок с каждой стороны. Рассмотрение постепенного осложнения жабр у разных групп пластинчатожаберных показывает, что первоначальным типом жабры в этой группе является, как и у брюхоногих (см. V’ІI, 23) перистая жабра т. н. первичножаберных (Protobranchia), состоящая из двух рядов листочков, расположенных перисто около продольной оси (рис. 2 А ie представляет одну пару таких листочков). Осложнение этого первобытного строения состоит в том, что листочки удлиняются, превращаются в изогнутые нити (рис. 2 В ее', ii'), которые при дальнейшем осложнении строения образуют пластинчатые жабры (рис. 2 С), каждая из которых состоит из двух пластинок, соединенных поперечными перекладинами. Пластинки эти имеют щели и выстланы мерцательным эпителием, содействующим движению воды. Брюшная часть тела пластинчатожаберных образует мускулистую клинообразную ногу (рис. 1, 2, 3, 4), которая у некоторых форм очень сильно развита, а у других совсем недоразвита, как, например, у неподвижно прикрепленных устриц. С помощью ноги пластинчатожаберные глубоко зарываются в песок или ил (рис. 5). На ноге некоторых пластинчатожаберных помещается железа, выделяющая «биссус», тонкие крепкие нити, с помощью которых моллюск может прочно прикрепляться к подводным предметам (рис. 4 By). Настоящая полость тела (coelom) сохранилась у пластинчатожаберных в виде небольшой околосердечной полости (рис. 6), которая стоит в сообщении с органами выделения. Сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, во время своего развития из парных зачатков обрастает на некотором протяжении кишку, которая оказывается здесь внутри сердца (рис. 6). Кишечный канал, расположение которого видно на рис. 1, не имеет никакого ротового вооружения, вследствие чего пластинчатожаберные могут питаться только илом и вообще мелкими частицами съедобных веществ. Некоторые авторы, основываясь на отсутствии языка с теркой (radula), называют пластинчатожаберных «безъязычными» (Aglossa). В строении нервной системы характерно весьма слабое развитие парных головных узлов, что стоит в соответствии с недоразвитием вообще головного отдела пластинчатожаберных, почему их иногда называют «безголовыми» моллюсками (Acephala). Кроме головных узлов, имеются парные ножные и внутренностные (рис. 1), соединенные с головными длинными нервными тяжами. Нервная деятельность пластинчатожаберных стоит на самой низкой ступени развития. Пластинчатожаберные раздельнополы. Развитие яйца напоминает в некоторых чертах развитие многощетинковых кольчатых червей, и в результате у всех морских форм появляется свободноплавающая личинка, сходная, в некоторых существенных чертах, с трохофорой многощетинковых червей (Polychaeta). У пресноводных пластинчатожаберных трохофорообразной личинки нет.

Пластинчатожаберные  распространены в соленых и пресных водах всего земного шара. Сухопутных форм нет. Раковина является для них еще более важным систематическим признаком, чем для брюхоногих, т. к. отсутствует radula (ср. брюхоногие). Кроме формы раковины, строение замка, количество и расположение мускульных отпечатков и форма мантийной линии (рис. 7) дают материал для систематики. Но все-таки главные подразделения класса основаны на строении жабр. Древнейшие пластинчатожаберные найдены в силуре.

Отряд І. Первичножаберные (Protobranchiata). Жаберные листочки не вытянуты в нити; жабра имеет перистый вид (рис. 2 А). Семейство Nuculidae. Nucula, Yoldia arctica, характерный для Ледовитого океана вид.

Отряд ІІ. Нитежаберные (Filibranchiata). Жаберные нити в виде складок (рис. 2 В) не соединены между собой перекладинами, а удерживаются одна около другой с помощью особых ресничек, расположенных местами в виде щеток. У большинства есть биссус. Наиболее обычные представители-мидии (Mytilus), съедобные ракушки, обычные в береговой полосе всех морей (рис. 4).

Отряд III. Ложнопластинчатожаберные (Pseudolamellibranchiata). Жаберные нити складчатые, соединенные между собой перекладинами. Семейство Aviculidae, жемчужницы. Типичный представитель Avicula (Meleagrina) margaritifera L., настоящая морская жемчужная раковина, водящаяся в Красном море, Персидском заливе и в Полинезии. Семейство Ostreidae, устрицы, с неравностворчатыми раковинами, прирастающими неподвижно левой створкой ко дну или подводным предметам. Существует несколько видов устриц (род Ostrea), самый обыкновенный из которых Ostrea edulis. Устрицы широко распространены в разных морях; отсутствуют в слабосоленом Балтийском. Начиная с доисторических времен, устрицы служили пищей человеку в сыром и даже живом виде; и интересно, что современные европейцы едят их так же живьем, как ели их доисторические предки. Ввиду большого спроса на устриц, их не только добывают в их естественных местонахождениях, но еще со времен древнего Рима разводят в особых «устричных парках», т. е. участках морского дна, специально приспособленных для удобного присаживания устричной молоди. В Аркашоне, одном из главных мест добычи устриц во Франции, около 10 000 акров морского дна заняты под устричные парки, годовая добыча от которых оценивается в десять миллионов франков. Наши черноморские устрицы постепенно завоевывают себе сбыт, т. к. значительно дешевле заграничных. Устрицы являются легко перевариваемой и питательной пищей; но их опасно есть в теплое время года, когда они легко умирают и загнивают. Опасными они являются и в тех случаях, когда живут в загрязненной отбросами воде, в гаванях. Семейство Pectinidae, гребешки, с типичным родом Pecten, раковина которого, покрытая глубокими бороздами, имеет треугольные боковые выступы на замковом краю; общеизвестна в домашнем обиходе, как пепельница и как кухонная принадлежность («кокилль»).

Отряд IV. Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata). Жаберные нити образуют плотную жаберную пластинку со щелями. Самая многочисленная группа, со многими семействами и целым рядом обычных родов, каковы морские Cyprina, Tellina, Venus, Cardium (рис. 3), Муа, Solen, Pholas (камнеточец), просверливающий отверстия в прибрежных камнях постоянным вращением своей раковины, и Teredo navalis (древоточец, рис. 8), замечательный длинным червеобразным телом, лишь на переднем конце на небольшом протяжении прикрытым недоразвитыми створками раковины; этот моллюск сверлит ходы в деревянных постройках в гаванях и в стенках деревянных судов, чем может принести серьезный вред. Пресноводные формы: перловица (Unio), некоторые виды которой дают т. н. «речной жемчуг», и беззубка (Anodonta), весьма обычная форма, замечательная недоразвитием замка. Весьма своеобразно развитие Unio и Anodonta. Яйца откладываются в промежутки между жаберными пластинками. Зародыш превращается в своеобразную двустворчатую личинку («глохидий»), которая с помощью особого клейкого арканчика прикрепляется к телу рыбы, в кожу которой глохидий внедряется зубьями створок раковины. Раздраженный верхний слой кожи разрастается в виде опухоли, облекающей со всех сторон глохидия, который делается паразитом на теле рыбы до тех пор, пока у него не сформируются органы взрослого моллюска. Dreissensia, морская форма, расселившаяся из места своего первоначального обитания, Каспийского моря, в Волгу и Оку и их притоки.

Отряд  V. Перегородкожаберные (Septibranchiata). Вместо жабр продырявленная мускулистая перегородка  (рис. 2 D). Poromya, Cuspidaria.

Литература: The Cambridge Natural History; А. Н. Cooke, Molluscs (London. 1895); Arnold Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. H. Аuflage. I Lief. Mollusca (Jena. 1900); H. А. Meyer und K. Moebius, Fauna der Klolor Bucht (Leipzig. 1865).

Г. Кожевников.

Обяснение к таблице

ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ.

Рис. 1. Схематическое изображение строения двустворчатого моллюска (Unio margaritiferus, перловицы). О — ротовое отверстие, Cg — головной нервный узел, М₁ — передний, М₂ — задний замыкательный мускул, ое — пищевод, l — печень, no — отверстие выделительной системы, Іо — отверстия, которыми печень открывается в желудок m, Ао — передняя, Ар — задняя аорта, n — орган выделения (очертания обозначены точечной линией), V — сердце, r — задняя кишка, а — задний проход, Vg — внутренностный нервный узел, Вr — жабра, Bk — мантийная полость, d — кишка, go — половая железа с выводным протоком gO₁, Pg — ножной узел, р — нога. Стрелки показывают направление, в котором вода входит и выходит из полости мантии. (По Лейкарту).

Рис. 2. Схематическое изображение различных типов жабр пластинчатожаберных в поперечном разрезе. A — первичножаберные (Protobranchia), В — нитежаберные (Filibranchia), С — настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata), D — перегородкожаберные (Septibranchiata), m — мантия, v — туловище, f — нога, е — наружный, i —внутренний жаберный листок (на рис. А); на рис. В: е — нисходящая, е¹ — восходящая часть наружной жаберной нити, i — нисходящая, i¹ —восходящая часть внутренней жаберной нити; на рис. С каждая жабра состоит из двух пластинок, соединенных перекладинами; на рис. D мы имеем жабру в виде перегородки, отделяющей часть мантийной полости от остальной (По Лангу).

Рис. 3. Cardium edule L. F — нога, А — выводящий (заднепроходный), В — приводящий воду (жаберный) сифон (По Мебиусу).

Рис. 4. Mytilus edulis L. — (съедобная ракушка, мидия), прикрепленная особыми нитями (биссусом, By); F — нога, S — выводящий воду (заднепроходный) сифон (По Мебиусу).

Рис. 5. Scrobicularia piperata Gmel., зарывшаяся в песок. А — выводящий, В — приводящий воду сифон.

Рис. 6. Схематический поперечный разрез через тело беззубки (Anodonta). 1 — околосердечная полость, 2 — желудочек сердца, 3 — предсердия, 4 — кишка, 5 — венозный синус, 6 — сообщение выделительной системы (нефридий) с околосердечной полостью (полостью тела), 7 — полость выделительной системы, 8 — выводные пути нефридий, открывающиеся наружу отверстием (9); 10 — половое отверстие, 11 — основание ноги (По Лангу).

Рис. 7. Внутренняя поверхность левой створки раковины Cytherea chione, с двумя отпечатками мускулов (1 — передний, 2 — задний) и мантийной линией (4), на которой имеется глубокая выемка (3), место прикрепления сифонных мускулов (По Лангу).

Рис. 8. Teredo navalis L. (древоточец). V - зачаточные створки раковины, Т— трубкообразное тело, Р — известковые пластинки, SS — сифоны (По Мебиусу).