Позвоночные

Позвоночные (Vertebrata). Под позвоночными разумеются животные, отличающиеся присутствием у них внутреннего осевого скелета, в огромном большинстве случаев расчлененного на составные части, т. н. позвонки, и лишь у низших форм несущего только слабые следы этого расчленения. По этому признаку, в совокупности с другими, позвоночные противополагались всем остальным животным, которые соединялись под названием беспозвоночных. Однако, было найдено, что некоторые из беспозвоночных сходны с позвоночными по присутствию у них или в раннем возрасте, или в течение всей жизни особого органа, спинной струны (chorda dorsalis), которую можно рассматривать в качестве простейшей несегментированной формы осевого скелета (об отношении этого органа к позвонкам ниже), т. н. жаберных щелей на боках глотки и, наконец, по существованию внутри центральной нервной системы полости или системы полостей. Это заставило соединить всех животных с указанными признаками в тип хордальных (Chordata), с подразделением на подтипы позвоночные, первично-хордальных (Adelochorda) и личиночно-хордальных (Urochorda). Название позвоночные введено в науку Ламарком. Тогда как три указанных особенности хордальных выражены в двух последних подразделениях далеко не равномерно, у позвоночных они выражены совершенно ясно. Спинная струна всегда есть в виде нерасчлененной скелетной оси, которая проходит вдоль большей части удлиненного тела и то существует в течение всей жизни, имея над и под собой лишь дуги позвонков, то заменяется во взрослом состоянии позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков. Центральная нервная система, лежащая над спинной струной, имеет вид трубки, с продольным каналом внутри. Жаберные щели также всегда существуют или в зародышевом состоянии, или в течение всей жизни. К этим признакам надо прибавить следующие: конечности никогда не бывают в числе более чем двух пар; мышечный слой стенок тела сегментирован; почки появляются в виде парных выделительных канальцев, напоминающих т. н. сегментальные органы червей; в связи с кишечником развивается важная в процессе пищеварения железа — печень; имеется т. н. воротная система печени, т. е. кровь из стенок кишечника не прямо попадает в сердце, а сначала проходит через печень.

При очень большом разнообразии в форме тела позвоночные основной формой для них можно считать удлиненную, до известной степени веретеновидную, с двусторонней симметрией и делением на отделы головы, туловища и хвоста. Кроме парных конечностей, могут быть  еще и непарные, представленные у водных позвоночные спинными, хвостовым и анальными плавниками.

Тело позвоночных одето снаружи общими покровами, которые состоят из двух слоев: наружного, клеточного — эпидермиса и более глубокого, волокнистого, кожи собственно, под которой может находиться слой подкожной клетчатки. Эпидермис в своих поверхностных частях ороговевает и может давать начало роговым чешуям и щиткам, волокнистый слой может развивать в себе кожные окостенения, иногда достигающие значительной мощности. И роговые, и костные образования кожи составляют т. н. наружный скелет позвоночных, иногда принимающий вид панциря (спинной и брюшной щиты черепах, панцирь крокодилов, особенно же панцирь многих ископаемых рептилий). Кроме роговых чешуй, общие покровы позвоночных часто содержат костные чешуи (рыбы), особенного же внимания из чешуй заслуживают плакоидные (поперечноротые рыбы), сидящие каждая чешуя на мягком кожном сосочке и состоящие из костной пластинки с шипом, одетым слоем эмали. Такие плакоидные чешуи ничем существенным не разнятся от зубов акулы, которые развиваются в слизистой оболочке рта, являющейся в свою очередь продолжением общих покровов. У птиц общий покров развивают перья (роговые образования), у млекопитающих волосы, щетину и иглы (тоже роговые образования).

Мягкие части в теле позвоночных поддерживаются скелетом, под которым надо разуметь все соединительнотканные перегородки, вместе с хрящевыми и костными образованиями, а также спинную струну. Но практически в качестве скелета рассматривают только спинную струну, хрящевые и костные образования. Спинная струна представляет собой шнур своеобразных клеток, идущий от переднего конца тела до заднего по направлению продольной оси тела, и одетый волокнистыми оболочками. Над спинной струной эти оболочки очерчивают канал в котором помещается центральная нервная система (спинномозговой канал), под ней — общую полость тела и, в хвосте, канал для хвостовых сосудов. Спинная струна существует в зародышевом состоянии у всех позвоночные и у многих сохраняется в течение всей жизни. В последнем случае в стенках спинномозгового канала появляются хрящевые участки, т. н. верхние дуги позвонков, а в стенках общей полости тела — нижние дуги, и таким образом, намечается сегментация осевого скелета. Позднее сама спинная струна заменяется центрами или телами позвонков, которые срастаются с своими дугами, и вместо несегментированной спинной струны, туловищный осевой скелет теперь представлен состоящим из позвонков позвоночным столбом. Последний у высших позвоночных подразделяется на шейный, грудной или спинной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Отходящие от грудных позвонков ребра (как части нижних дуг) у многих упираются своими нижними концами в грудину. Спереди позвоночник  соединяется с черепом, который может быть хрящевым или костным и состоит из заключающей головной мозг черепной коробки и т. н. висцральных дуг, к числу которых  относятся челюстная, подъязычная и жаберные. Окостенения челюстной дуги приводят к развитию лицевых костей и челюстного аппарата. Жаберные дужки сохраняются у водных позвоночных, у наземных они или атрофируются, или, меняя свою форму и положение, берут на себя новые функции. Непарные плавники рыб поддерживаются скелетом из хрящевых или костных и роговых лучей. Парные конечности рыб представлены грудными и брюшными плавниками, скелет которых состоит из полной или укороченной оси и лежащих по обеим ее сторонам, или только по одной, лучей. Начиная с амфибий и кончая млекопитающими, парные конечности представлены пятипалой лапкой и ее изменениями, и поддерживаются скелетом, одинаково устроенным как в передних, так и в задних  конечностях. И там и здесь скелет  состоит из основного, среднего и концевого отдела, в передних это плечевая кость, лучевая и локтевая, кости запястья, пястные и фаланги пальцев; в задних — бедренная, большая и малая берцовая, кости предплюсны, плюсневые и фаланги пальцев. Конечности соединяются с туловищным скелетом т. н. поясами конечностей, передним, или плечевым для передних, и задним, или тазовым для задних. Плечевой пояс соединяется с туловищным скелетом исключительно или преимущественно посредством мягких частей, тазовой срастается с крестцовыми позвонками.

Известный порядок расположения костей черепа повел к созданию в конце XVIII и в первой половине XIX столетия т. н. позвоночной теории черепа, согласно которой на череп надо было смотреть как на результат срастания нескольких позвонков. Эта теория представляет для нас только исторический интерес, так как было доказано, что в черепе нет позвонков ни во взрослом состоянии, ни в течение его развития. Эту теорию не должно смешивать с теорией сегментации головы, по которой головной отдел тела позвоночных является сегментированным, подобно туловищному и хвостовому.

Укрепляющаяся на частях скелета мускулатура позвоночных почти вся мезодермического происхождения и первоначально состоит из мускульных сегментов, или миотомов, сходящихся вентрально в т. н. боковые пластинки. Мускулатура конечностей берет начало из почкообразных отростков миотомов.

Некоторые партии поперечнополосатых мышц изменяются у разных рыб в соответственных частях тела (в хвосте, туловище, между головой и грудными плавниками, и даже в глазницах) в т. н. электрические органы.

Нервная система состоит из центрального отдела, периферического и симпатической системы. Центральный отдел представлен спинным и головным мозгом, внутри которых проходит система полостей и каналов. Спинной мозг имеет вид шнура, разделенного двумя глубокими продольными бороздами, дорзальной и вентральной, на правую и левую половину. Вдоль спинного мозга в центре проходит центральный канал. Справа и слева от спинного мозга отходят супротивно спинномозговые нервы, что делает спинной мозг сегментированным, соответственно сегментации мускулатуры. Каждый спинномозговой нерв отходит двумя корешками, спинным и брюшным, которые состоят из физиологически различных волокон; в месте соединения корешков спинной корешок образует нервный узел. Спереди спинной мозг продолжается в головной, который начинается продолговатым с мозжечком и, кроме того, состоит из зрительных долей (двухолмие или четверохолмие), промежуточного мозга и полушарий большого мозга. В продолговатом мозге полость, служащая продолжением центрального канала спинного мозга, называется четвертым желудочком, полость промежуточного мозга — третьим желудочком, полости полушарий — боковыми желудочками, канал из 3-го желудочка в 4-й — Сильвиевым водопроводом. У млекопитающих между обращенными друг к другу стенками полушарий и передней стенкой промежуточного мозга при посредстве поперечной комиссуры, называемой мозолистым телом, образуется 6-й желудочек. У низших позвоночных все части головного мозга лежат более или менее в одной горизонтальной плоскости, но у вышестоящих головной мозг образует перегибы и полушария большого мозга, вместе с увеличением их объема в значительной степени прикрывают собой двухолмие и даже мозжечок. От головного мозга у низших позвоночных отходят 10 пар головных нервов, у высших — 12. Большая часть этих нервов неравнозначуща с спинномозговыми. У большинства млекопитающих поверхность полушарий покрыта т. н. мозговыми извилинами. Головной и спинной мозг состоят из серого вещества, нейроглии и белого вещества. В спинном мозге белое вещество лежит по периферии, серое и нейроглия в центре, в головном мозге наоборот. Симпатическая нервная система представлена парной цепью из нервных узлов, соединенных продольными комиссурами друг с другом и, кроме того, с спинномозговыми и задними из головных нервов.

Органы чувств, соединенные с головным мозгом посредством чувствующих нервов, представлены органами кожного чувства, органического химического чувства и органов высшего порядка. Органы кожных чувств состоят из каналов и полуканалов т. н. боковой линии, развитых как на голове, так и на туловище. В этих каналах, и полуканалах находятся группы клеток чувствующего эпителия, отвечающих на термические и механические раздражения. Боковая линия имеется только у водных позвоночных. Органы химических чувств представлены органами вкуса и обоняния. Первые берут начало в кожных почках, которые развиваются в типичные органы вкуса, находя свое окончательное место на языке. Подобные кожным почкам органы, оставаясь в коже, но утрачивая непосредственную связь с внешней средой, дают начало осязательным тельцам, которые заменяют у наземных позвоночных органы боковой линии водных. Орган обоняния является у ланцетника и круглоротых непарным, у остальных позвоночных — парным. У высших позвоночных он имеет свой собственный скелет и очень сложное строение. Высшие органы чувств — органы слуха и зрения. Первые по развитию тесно примыкают к органам боковой линии, т. к. существенная часть их, т. н. перепончатый лабиринт, развивается из эктодермического впячивания. Составляющие часть перепончатого лабиринта полукружные каналы служат для ориентировки положения тела животного в пространстве, т. е. для сохранения равновесия. Существенную часть  перепончатого лабиринта составляет улитка. Кроме перепончатого лабиринта, орган слуха может состоять еще из среднего уха, или барабанной полости, с слуховыми косточками, ограниченного снаружи барабанной перепонкой, и наружного уха, с наружным слуховым проходом и ушной раковиной. Органы зрения — парные глаза, находящиеся в глазницах по бокам головы. Каждый глаз представляет собой т. н. глазное яблоко, приводимое в движение особыми мышцами и защищенное снаружи веками (верхним, нижним и иногда еще боковым). Особые слезные железы увлажняют  поверхность глаза своим выделением. Изнутри глазницы в глазное яблоко проникает через его заднюю стенку зрительный нерв. Существенная часть глаза — сетчатка и сосудистая оболочка — развивается из бокового выроста переднего зародышевого мозгового пузыря. Из эктодермического впячивания против этого выроста получается хрусталик (линза), остальные части глаза развиваются из окружающей эти зачатки мезодермы. И в стенках глаза может быть свой собственный скелет в виде хряща, или окостенений т. н. склеротики (внешней плотной волокнистой стенки заднего отдела глаза). Цвет глаз обуславливается цветом радужины — кольцевой мышечной пластинки перед хрусталиком, по его краю.

Кишечный канал представлен трубкой разной длины, начинающейся на переднем конце тела ротовым отверстием и оканчивающейся на заднем или заднепроходным отверстием, или в т. н. клоаке вместе с мочеполовыми органами. Трубка кишечника редко бывает прямой, большей частью она сильно извита в ее заднем отделе. Тогда как передний и задний конец кишечника со стороны его эпителия развиваются из эктодермы, большая средняя его часть энтодермического происхождения. По длине кишечный канал состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и собственно кишок, которые в свою очередь подразделяются на тонкие, толстые и прямую. Там, где отдел кишок короток, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием по длине кишки складки, т. н. спирального клапана. В связи с ротовой полостью стоят многочисленные слюнные железы. Позади желудка, в первую петлю кишок, открываются протоки массивной печени и гроздевидной поджелудочной железы. Иногда желудок приобретает очень сложное строение, распадаясь на ряд отделов.

Органы дыхания позвоночных представлены у водных форм жабрами, у наземных - легкими. Жабрами называются парные щели по бокам глотки, поддерживаемые собственным скелетом (жаберные дужки) и усаженные по краям рядами многочисленных жаберных лепестков с заходящими в них петлями кровеносных сосудов и очень тонкими стенками. Легкие развиваются из непарного или парного выроста на брюшной стенке глотки и имеют вид ячеистых мешков, соединяющихся с глоткой посредством дыхательного горла (трахеи), передний или верхний конец которого может изменяться в голосовой аппарат (гортань). У амфибий жабры и легкие часто существуют одновременно. Кроме того, в процессе дыхания участвует вся кожа, особенно же т. н. наружные жабры некоторых позвоночных. Эти жабры являются кожными выростами по бокам шейной области, обильно ветвящимися и снабженными многочисленными кровеносными сосудами. У рыб имеется особый гидростатический аппарат — плавательный пузырь, рассматриваемый в качестве гомолога легких.

Органы кровообращения позвоночных развиваются, как везде, в тесной связи с органами дыхания и состоят из замкнутой системы с сердцем в качестве центрального аппарата, с артериями, уносящими кровь от него, и венами, приносящими кровь к нему. Артерии с венами соединяются посредством капилляров, или волосных сосудов. При жаберном дыхании сердце лежит позади органов дыхания и, следовательно, наполняется венозной кровью. Но уже у Dipnoi из рыб от задней пары жаберных артерий развиваются легочные сосуды, которые при утрате жабр и замене их легкими и выполняют исключительно функцию сосудов, служащих для газового обмена крови в органах дыхания. У рыб венозное сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, с сзади и впереди лежащими дополнительными частями. У амфибий и рептилий сердце с двумя предсердиями и одним желудочком, при чем левое предсердие получает артериальную кровь из легких, правое — венозную из остальных вен тела. Эти два потока крови не смешиваются уже в желудочке сердца крокодила, но вполне подразделяется желудочек сердца на два и вместе с тем сердце становится четырехкамерным у птиц и млекопитающих. Благодаря четырехкамерности сердца у этих позвоночных кровь два раза проходит через сердце, левая половина которого является артериальной, правая — венозной. Кровь, идущая от кишечника, не прямо попадает в сердце, а пройдя через печень и образуя т. н. воротную систему печени.

Между стенками кишечника и кровеносной системой находится лимфатическая система, которая начинается млечными путями в ворсинках, покрывающих изнутри стенки тонких кишок, и оканчивается сосудами, впадающими в вены.

Органы выделения позвоночных представлены почками, которые выражены в трех последовательно сменяющих друг друга частях одного и того же ряда. У низших позвоночных в редких случаях сохраняются передние или головные почки, в большинстве случаев имеющие эмбриональное значение; у большинства низших позвоночных функционируют туловищные почки; у высших позвоночные тазовые почки. Вместе с тем у высших позвоночных туловищные почки заменяют головные, а тазовые в свою очередь туловищные. Почки состоят из того или другого количества поперечных трубочек, иногда открывающихся внутренним концом в общую полость тела, но большей частью здесь закрытых; другим концом эти трубочки впадают с каждой стороны в сборный продольный канал или мочеточник. Задние концы мочеточников связаны с особым резервуаром — мочевым пузырем. Первичные мочеточники, расщепляясь по длине, дают начало особым каналам, которые у самок функционируют в качестве яйцеводов. Что касается остающихся мочеточников, то в некоторой своей части они у низших позвоночные функционируют одновременно также в качестве семяводов. Но у высших позвоночных семяводы и мочеточники совершенно разделены.

Органы размножения, или половые в существенных своих частях представлены у самок яичниками, у самцов семенниками, которые развиваются на дорзальной стенке общей полости тела. Зрелые половые продукты выпадают в общую полость тела, откуда выводятся наружу или через брюшные поры или через вышеупомянутые яйцеводы у самок и семяводы у самцов.

Размножение. Позвоночные  размножаются исключительно половым путем, причем полы у них почти всегда раздельны. У низших позвоночных оплодотворение большей частью наружное, у высших всегда внутреннее. Яйца или откладываются наружу, или развиваются внутри яйцеводов, в последнем случае у большинства там, где они срастаются в особый орган — матку. Зародыш низших позвоночных имеет особый придаток — желточный мешок, который срастается при развитии зародыша внутри яйцевода (у некоторых акул) со стенками последнего, образуя т. н. желточную плаценту. Зародыш высших позвоночных имеет, кроме желточного мешка, еще два придатка: амнион, одевающий зародыш сверху, и аллантоис, играющий роль зародышевого мочевого пузыря и в то же время органа дыхания. У млекопитающих зародыш срастается аллантоисом со стенками матки и здесь получает питание от материнского организма  (осмотически, при участии сосудов аллантоиса и стенок матки). Развитие зародыша начинается с образования трех зародышевых листков и состоит в закладке органов на счет этих листков.

Деление позвоночных на главные группы не представляет затруднения. Прежде всего, позвоночных делят на бесчерепных, или трубкосердных, куда относятся только ланцетники, и черепных, куда принадлежат все остальные позвоночные. Черепные в свою очередь делятся на имеющих амнион и не имеющих его. Первые обнимают собой три класса низших позвоночных, вторые — три класса высших. Характеристики и подразделения классов даются при описании каждого из них. В виде таблицы классификация позвоночных является такой:

1. Acrania (бесчерепные).

Leptocardii (ланцетники).

2. Craniata (черепные).

А. Anamnia (без амниона).

Cyclostomata (круглоротые).

Pisces (рыбы).

Amphibia (амфибии).

В. Amniota (с амнионом).

Reptilia (пресмыкающиеся).

Aves (птицы).

Mammalia (млекопитающие).

Географическое распространение и важнейшие биологические черты даны при описании различных групп.

Генеалогия позвоночных еще не ясна. После того как выяснилось, что оболочники (Tunicata) принадлежат к одному типу с позвоночными, они утратили значение группы, связывающей позвоночных с беспозвоночными, т. к. в их организации оказалось много особенностей недоразвития. Напротив, баланоглоссов склонны считать за одну из прародительских групп. Позвоночные  выводят также из немертин, из кольчатых червей, паукообразных, ракообразных и т. д., но все соображения по этому вопросу пока еще слишком гипотетичны и скорее указывают на возможность решения вопроса о генеалогии позвоночных, нежели на его решение.

М. Мензбир.