Раздельнополость (биологическая)

Раздельнополость (биологическая) — наличие двух полов, мужского (♂) и женского (♀). Содержание понятия раздельнополости, однако, чрезвычайно различно, в зависимости от того, применяется ли оно к целым особям, к органам или, наконец, лишь к половым клеткам (гаметам). На этой почве возможны даже серьезные недоразумения. Так, например, гермафродитный червь (см. глисты), производящий половые клетки двух сортов (мужские — сперматозоиды, женские — яйца), может быть назван «раздельнополым» в отношении своих половых органов и образующихся в них половых продуктов. Гермафродитная улитка (см. VІI, 26) также могла бы быть причислена к раздельнополым организмам по производимым ею половым продуктам. Гораздо правильнее, однако, ограничивать применение термина раздельнополости лишь к таким организмам, которые постоянно представлены особями двух полов; как будет видно дальше, однако, такое ограничение легко применить лишь к животным, у растений же наблюдаются гораздо более сложные отношения. Поэтому необходимо начать рассмотрение всей проблемы с вопроса о разделении полов у растений.

Растения резко отличаются от животных потому, что их жизненный цикл слагается из двух поколений: гаплоидного поколения, или гаметофита, и диплоидного — спорофита (чередование поколений; см. растение). Гаметофит является продуктом редукционного деления, уменьшающего число хромосом вдвое; спорофит возникает в результате оплодотворения, восстанавливающего двойной набор хромосом. На протяжений всей системы растительного мира (если исключить чрезвычайно полиморфную группу слоевцовых, то есть грибов и водорослей; в дальнейшем мы будем вообще касаться лишь высших растений, то есть начиная со мхов, отсылая интересующихся низшими формами к специальной литературе, указанной в конце статьи) наблюдается прогрессивная редукция гаметофита и соответственное усиление развития спорофита, по мере перехода от нижестоящих форм к вышестоящим. Соответственно этому изменяется и характер разделения полов, которое может проявляться либо только в гаметофите, либо и в гаметофите и в спорофите.

У цветковых растений гаметофит всегда раздельнопол и представлен образованиями двух различных родов: мужскими — пыльцевыми зернами, и женскими — зародышевыми мешками. Спорофит, представляющий здесь то, что собственно называют «растением» (гаметофиты пыльца и зародышевые мешки скрыты от глаз в тычинках и завязях), напротив, в большинстве случаев гермафродится и производит половые продукты обоих полов на одной и той же особи. Раздельнополость у спорофита выражается двояко: в половых свойствах цветков и в распределении цветков того или другого типа по особям. За основное, наиболее распространенное состояние цветков нужно, несомненно, принять полный гермафродитизм, то есть цветки, содержащие сразу и мужские органы (тычинки) и женские (пестики). Путем редукции тех и других возникают у определенных видов растений чисто женские, чисто мужские или промежуточного типа цветки. В зависимости от того, какого сорта цветки развиваются на растении, различают семь типов:

1. гермафродитный (все цветки гермафродитны);

2. женско-однодомный (часть цветков ♀ часть гермафродитных);

3. женский (все цветки ♀);

4. мужеско-однодомный (часть цветков ♂, часть гермафродитных);

5. мужской (все цветки ♂);

6. смешанный (♂, ♀ и гермафродитные цветки вместе);

7. однодомный (часть цветков ♂, часть ♀).

Если не все особи вида одинаковы в отношении пола развивающихся на них цветков, то возникает двудомность, то есть разделение полов в том смысле, как оно понимается у животных. У двудомных растений различают четыре типа:

1. настоящие двудомные (часть особей несет только ♂, часть — только ♀ цветки);

2. женско-двудомный (часть особей имеет только ♀ цветки, остальные — гермафродитные);

3. мужеско-двудомный (часть особей несет лишь ♂ цветки, остальные — гермафродитные);

4. смешанный (особи ♂, ♀ и гермафродитные встречаются одновременно).

Настоящая двудомность известна для растений из самых различных семейств, например, для финиковой пальмы (первый, ставший известным пример пола у растений), для крапивы, конопли, шпината, хмеля, ив и тополей и т.д. Совершенно ясно, что лишь настоящая двудомность соответствует положению, известному нам из обыденной жизни у животных.

У голосеменных также встречается настоящая двудомность, например, у гинкго, у всех цикадовых и др. У папоротникообразных спорофит почти без исключений однодомен. Гаметофит раздельнопол у высших форм и гермафродитен у низших. Таким образом, термин «двудомность» не может применяться уже к папоротникам, хотя бы и производящим раздельнополый гаметофит. Мхи, подобно папоротникам, производят раздельнополые или гермафродитные гаметофиты. Так как, однако, гаметофит у мхов гораздо сильнее развит, чем у папоротников, и имеет вид настоящих «растений», принято называть мхи с раздельнополым гаметофитом «двудомными», в отлично от «однодомных», развивающих органы обоих полов на одном и том же растеньице; делается это по внешнему сходству с цветковыми растениями, хотя истинное значение явления совсем иное. Наряду с чисто-однодомными или двудомными, известны формы мхов, представляющие различные переходы между теми и другими. У слоевцовых растений дело обстоит различно, в зависимости от того, имеется ли чередование поколений или нет. Формы с чередованием поколений, в общем, сходны с папоротниками и мхами, то есть гермафродитный спорофит дает начало раздельнополому или гермафродитному же гаметофиту. Формы без чередования поколений чрезвычайно разнообразны в половом отношении.

Растения резко отличаются от животных по степени распространения раздельнополости: в то время как высшие животные все раздельнополы, у высших растений раздельнополость представляет скорее исключение, чем правило.

Вопрос о факторах, определяющих пол, составляет вторую часть всей проблемы и обычно называется термином определение пола. На основании имеющихся данных можно считать доказанным, что все признаки организма развиваются, с одной стороны, под влиянием внутренних задатков, приносимых половыми клетками и содержащихся в хромосомах (см.), с другой — под влиянием внешних воздействий (включая сюда и действие частей организма друг на друга). Большинство современных биологов держится того взгляда, что признаки пола, включая сюда и способность производить гаметы того или иного рода, подчиняются в своем развитии тем же законам, что и все остальные признаки, то есть первично определяются наследственной конституцией особи, но могут быть видоизменены и внешними воздействиями. Этот взгляд, так называемая факториальная (менделианская) теория пола, принимает, что определение пола зависит, при прочих равных условиях, от специфически действующих мужских задатков (обозначаемых условно через m) и также специфических женских задатков (ƒ). Оба пола всегда содержат и те, и другие, но лишь в различном соотношении. Женские особи получаются, когда пересиливают женские задатки (ƒ), мужские - если верх берут мужские (m). Для обеспечения подобных условий необходимо и достаточно, чтобы один из полов производил гаметы двух родов (гетерогаметность), каждый со своим соотношением m и ƒ, другой же лишь одинаковые гаметы (гомогаметность). При случайном соединении друг с другом гаметы обоих полов дадут при этом опять лишь два типа особей, гетеро- и гомогаметных, каждый со своим соотношением m и ƒ. При этом один из этих типов опять будет мужского пола, другой — женского. Само собой разумеется, что результат взаимодействия мужских и женских задатков (m и f) при развитии организма будет однозначно определять пол лишь в определенных условиях; изменение этих условий сможет в известных случаях вызвать и изменение развития.

Теория покоится на следующих фактических данных. 1. Известно, что мужские и женские особи раздельнополых организмов различаются по своим хромосомам. Так, например, из четырех пар диплоидного набора хромосом мухи Drosophila melanogaster лишь три пары идентичны у самца и самки, четвертая же неодинакова, будучи представлена у самки двумя одинаковыми «х-хромосомами», а у самца лишь одной х-хромосомой и резко от нее отличной «y-хромосомой». Хромосомы основного набора (в приведенном примере три пары хромосом), тожественные у самца и самки, называются аутосомами; те же хромосомы, по которым отличаются самцы от самок (в нашем случае х - и у - хромосомы), называются гетеро-, идио-, или (единственно употребительно сейчас) — половыми хромосомами. Половые хромосомы проявляются в различной форме у различных организмов; далеко не всегда самка обладает парой одинаковых х-хромосом, а самец — парой разнородных хромосом х и у. У многих организмов отношения как раз обратные, то есть у самца — пара одинаковых хромосом (в этом случае они чаще обозначаются через w), а у самки — пара разных (обозначаются через w и z). Известны и такие случаи, где один пол обладает всего одной половой хромосомой, в то время как другой имеет пару равных половых хромосом. Наконец, встречаются и более сложные случаи. Все они, однако, говорят об одном и том же: полы различаются один от другого по хромосомам и притом именно так, как следовало ожидать: один из них гомогаметен (пара одинаковых половых хромосом), другой гетерогаметен (пара неодинаковых половых хромосом или лишь одна половая хромосома). Половые хромосомы известны уже у очень большого числа животных (многих круглых червей, ящериц, многих млекопитающих и с 1912 г. у человека) и у ряда двудомных растений.

2. Так называемые сцепленные с полом признаки дают чрезвычайно яркое доказательство правильности факториальной теории пола. Так, если скрестить самку Drosophila melanogaster, обладающую рецессивным (см. XXVIII, 446) геном в гомозиготном состоянии (например, белыми глазами), с самцом, обладающим доминантным аллеломорфом (см. XLV, ч. 3, 54) того же гена (в нашем примере красными — нормальными глазами), то потомство будет состоять из белоглазых самцов и красноглазых самок. Признак матери передается всем сыновьям, а признак отца проявится лишь у дочерей. Это в первый момент кажущееся парадоксальным явление может быть объяснено лишь при допущении, что данные гены находятся в той же хромосоме, которая каким-то образом влияет на пол. Совершенно очевидно, конечно, что этой хромосомой может быть лишь х-хромосома, так как только она не имеет себе пары у самца, и потому-то в нем выступает рецессивный признак, пришедший от матери. То же заключение мы выносим из дальнейшего опыта, именно, скрестив одну из самок из потомства первого скрещивания опять с доминантным самцом: теперь мы получим опять всех самок красноглазых, а самцов красно- и белоглазых поровну. Совершенно очевидно, опять-таки, что самка, давшая начало этому поколению, имела пару х-хромосом различного состава, одну с доминантным геном (от матери), другую — с рецессивным (от отца).

3. При скрещивании двудомного растения с гермафродитным пол потомства зависит от направления скрещивания. Так, беря один под переступени (см.) Bryonia alba (гермафродит) в качестве матери, а другой вид Bryonia dioica (двудомное) в качестве отца, получаем потомство, состоящее наполовину из мужских особей, наполовину — из женских. Наоборот, если в качестве женского производителя взять В. dioica, а в качестве мужского — В. alba, то все потомки оказываются женского пола. Это ясно указывает, что мужская особь В. dioica производит гаметы двоякого рода, именно определяющие мужской или женский пол, тогда как женская особь и гермафродитная В. alba дают гаметы одного рода. Сцепленные с полом признаки известны также и для растений, распространяя значение выводов, полученных на животных, и на другое царство органического мира.

4. В некоторых случаях хромосомный набор оказывается ненормальным, и соотношение между числом половых хромосом и аутосом — измененным. Так, например, возникают мухи у той же Drosophila melanogaster с лишними х-хромосомами, или, напротив, с лишними аутосомами. В таких случаях оказывается, что пол развивающихся особей находится в прямой зависимости от отношения числа половых хромосом к числу гаплоидных наборов аутосом. Именно, мухи, имеющие вместо обычного отношения 2:2 (две х-хромосомы к двум наборам аутосом), дающего самку, и 1:2 (одна х-хромосома к двум набором аутосом), определяющего самца, иные отношения, например 2:3, 1:3 или 3:2, оказываются уже ненормальными в половом отношении. Отношение 2:3 дает «интерсексов» (промежуточные между самкой и самцом, вернее с признаками обоих полов), отношение 1:3 — «сверхсамцов» (мух с преувеличенно-развитыми признаками мужского пода), отношение 3:2 — «сверхсамок». Эти факты не только ставят вне сомнения связь определения пола с хромосомным механизмом, но и делают весьма вероятным, что факторы, определяющие мужской пол (m), находятся в аутосомах, факторы же противоположного пола (ƒ) заключены в х-хромосомах.

5. Исследование другого типа уклонений от нормальных половых отношений, именно нарушение равенства численности мужских и женских особей, также проливает свет на природу определения пола. В определенных расах организмов нормальное отношение численности полов оказывается измененным, и вместо 1 ♂: 1 ♀  бывает 1 ♂: 2 ♀. Это явление находит себе объяснение в существовании особых смертельных факторов (летальных генов), находящихся в половых хромосомах и убивающих 50% самцов (так как у самца всего одна х-хромосома, и нет, следовательно, нормальной пары, нейтрализующей в самке губительное действие летального гена).

До некоторой степени сходные явления у растений также подтверждают с новой стороны правильность факториальной теории определения пола. Известно для некоторых двудомных растений, что процент женских растений в потомстве тем больше, чем многочисленнее пыльцевые зерна, взятые для опыления; наоборот, этот процент тем ниже, чем меньше пыльцевых зерен попало на рыльце. Объясняется это явление неодинаковой скоростью роста пыльцевой трубки у пыльцевых зерен, несущих в себе факторы, определяющие тот или другой пол: «женские» зерна растут быстрее «мужских». Поэтому, чем меньше пыльцевых зерен, тем больше шансов для медленнее растущего « мужского» зерна достигнуть своей пыльцевой трубкой зародышевого мешка и произвести оплодотворение.

Таким образом, представляется несомненным, что основной причиной развития признаков одного или другого пола являются особенности половых клеток, производящих путем дальнейшего развития особь. Специальные исследования показали, однако, что условия этого развития и даже обстоятельства, непосредственно ему предшествующие, также способны влиять на пол развивающегося индивида. Так, например, особым способом культуры двудомного растения можно получить не только ряд отклонений в нормальном развитии половых признаков, но даже и достигнуть полного превращения большинства мужских особей в женские и обратно — женских в мужские. Подобное появление признаков чуждого пола наблюдается нередко и в естественных условиях, чаще всего в виде так называемых интерсексов. Далее, оказывается, что даже и состояние яйца перед оплодотворением отражается на поле будущего потомства. Так, например, из свежеотложенных яиц лягушки самки и самцы развиваются, примерно, в равных числах. Если же между откладкой яиц и их оплодотворением протекает значительный срок, то среди развивающихся из них особей начинают преобладать самцы и притом тем более, чем больше запаздывает момент оплодотворения; при оплодотворении же лишь на исходе четвертых суток после откладки яиц получаются исключительно самцы.

Эти и им подобные наблюдения над растениями и животными привели к обоснованию другой теории пола, так называемой метаболической, видящей в поле лишь результат «смещения» физиологического состояния в ту или иную сторону от чувствительного нейтрального пункта, характеризующего гермафродитизм. Эта теория отказывает, следовательно, половым признакам в наследственной передаче, в отличие от прочих признаков. Едва ли, однако, возможно в настоящее время стоять на такой точке зрения. Гораздо правильнее, принимая факториальную теорию, не преуменьшать в то же время и значения условий развития, примиряя, таким образом, обе теории, или, вернее, делая метаболическую «теорию» интегральной частью единой теории факториальной. Это приводит к гармоническому единству, так как окончательно устраняет необходимость искать для явлений пола каких-либо особых объяснений, кроме существующих для всех остальных свойств организма. Действительно, нам известно, что проявление всякого признака зависит от окружающих условий. Если же мы имеем гетерозиготную комбинацию, то есть два гена, влияющие в различных направлениях, то в известных случаях победить может один или другой, в зависимости от условий среды и т.д. Таким образом, правильно представить себе, что одна и та же комбинация хромосом (например, отношение половых хромосом к аутосомам) при неизменных внешних условиях будет однозначно определять всегда один и тот же пол; при изменении же условий направление развития будет смещаться в ту или иную сторону, вплоть до полного превращения в противоположный пол. Все многообразие половых отношений прекрасно укладывается в эту схему. Так, гермафродитные организмы следует представлять себе обладающими «нейтральной» комбинацией половых факторов, настолько чувствительной в некоторых случаях, что местных изменений условий развития в различных частях индивида достаточно для изменения направления развития в сторону мужского или женского пола. Так возникают мужские и женские половые органы, мужские, женские и обоеполые цветки и т.д. на одной и той же особи. Раздельнополые же организмы, очевидно, обладают сильным различием между энергией мужских и женских факторов, что, при нормально существующих комбинациях между теми и другими, приводит к резкому обособлению двух полов. Нарушение этого обособления возможно здесь уже (помимо применения наследственных задатков) лишь в результате чрезвычайно сильного воздействия извне, а чаще всего невозможно вовсе. Между обеими крайними формами наблюдается, конечно, ряд переходов.

Литература. Основы учения о поле содержатся в любом учебнике генетики, там же можно найти и подробные ссылки на специальную литературу. Наиболее полные и новые сводки: а) для растений — С. Correns, «Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechts bei den höheren Pflanzen», В. II, Lief. 3; «Handbuch der Vererbungswissenschaft», herausg. von Е. Baur und М. Hartmann; в) специально для протистов и низших растений — М. Hartmann, «Bestimmung und Vererbung des Geschlechts bei Protisten und Tallophyten»; с) для животных — Е. Witschi, «Bestimmung und Vererbung des Geschlechts bei Tieren».

М. Навашин.