Регенерация (биологическая)

Регенерация. Под регенерацией, строго говоря, разумеется возмещение утраченных частей путем образования на их месте новых из поверхности ранения. Но так бывает редко. У растений, например, широко развита способность вновь образовывать утраченные части; заменяются ветви, корни, целые стволы, но это объясняется присутствием покоящихся почек, которые обыкновенно не развиваются, но начинают развиваться в том случае, если уже развившиеся в какую-либо часть почки почему-либо утрачиваются. Эти точки роста часто чрезвычайно малы и лишь с трудом замечаются. Обыкновенно новообразование происходит за счет индифферентных клеток, но иногда и за счет уже дифференцированных клеток, например эпидермиса листьев. Это хорошо видно на листьях бегоний. На отрезанных частях растений новые почки могут образоваться на самой поверхности раны, т. е. из покрывающей ее новой ткани (т. н. «наплыва», Callus). Этот процесс уже ближе подходит к процессу регенерации у животных, тогда как в некоторых случаях, особенно при расщеплении периферических частей, и у растений наблюдается процесс регенерации, совершенно соответствующий регенерации у животных. Так, расщепленный на своей вершине лист папоротника регенерирует своими обеими частями, походя на соответствующий процесс у животных.

Явления регенерации у растений и у животных, в конце концов, приводят нас к процессам, связанным с клетками. Наблюдать регенерацию на клетках удается с трудом, как вследствие их малой величины, так и вследствие того, что они обыкновенно связаны между собой в ткани. Однако, на жгучих волосках крапивы можно хорошо наблюдать развитие новой вершины после утраты старой. При этом доказано, что способность регенерации клетки зависит в некоторой степени от присутствия ядра. Так, клетки многих растений восстанавливают оболочку только в том случае, если обладают ядром. У низших животных (Protоzoa) процесс регенерации хорошо наблюдается на инфузориях. Например, перерезанный пополам Stentor восстанавливает в переднем отрезке задний конец и в заднем — передний. То же происходит при размножении инфузорий делением. Подобное наблюдается при делении инфузорий на несколько частей, причем только те из них, которые содержат части ядра, сохраняют способность к регенерации и дальнейшему размножению, тогда как безъядерные постепенно погибают. Следует отметить, что ядра или части ядер также регенерируют, причем все регенерирующие части могут изменять свою форму.

Что касается многоклеточных животных (Metazoa), то у них способность регенерации распространена от низших, каковы губки, до высших, т. е. до млекопитающих с человеком включительно. Однако, можно заметить, что чем выше организация животного, т. е. чем она сложнее, тем более сокращается способность регенерации. Так, у млекопитающих, как и у птиц, наблюдается замена или восстановление разных тканей, но не более крупных частей, каковы членики конечностей. То же самое относится к рептилиям, но у них в виде исключения наблюдается восстановление хвоста. Однако, во всех трех группах нормально происходит частичная регенерация при линьке кожи и ее производных (чешуи, перья, волосы). У амфибий способность регенерации значительно увеличивается, так как у них могут восстановляться хвост (у хвостатых) и лапки. У рыб могут восстановляться как конечности, так и хвостовой плавник, последний даже с частью тела. Среди беспозвоночных моллюски обладают не большей способностью регенерации, нежели позвоночные; напротив, у членистоногих эта способность выражена гораздо сильнее. В значительной степени обладают способностью регенерации иглокожие, из которых морская звезда, например, может восстановить за счет одной оторвавшейся «руки» как все тело, так и недостающие четыре «руки». Черви, особенно кольчатые, являются издавна любимым объектом для производства опытов над регенерацией. Наконец, из кишечнополостных пресноводный полип, гидра, еще в 1740 г. послужил объектом для опытов Трамбле над регенерацией. Еще Спалланцани указал, что лапки саламандр могут возобновляться последовательно шесть раз, а Бонне в свою очередь обратил внимание на то, что чем моложе животное, тем резче выражена у него способность регенерации. При регенерации удаленной лапки саламандры процесс начинается с затягивания ранки, после чего следует развитие и размножение клеток периферической ткани, за счет которых дифференцируется   соединительная ткань, мышцы, сосуды и нервы. Вместе с тем почка начинает расти и на дистальном конце (т. е. на вершине) образовывать пальцы. Весь процесс протекает в течение немногих недель, после чего лапка восстанавливается как по своему внешнему виду, так и по внутреннему строению. Планарии из плоских червей обладают особенно выраженной способностью регенерации, что подробно описано Морганом, как для поперечно, так и для продольно разрезанных животных.

Изучение явлений регенерации указало на замечательный факт, что возникновение новых тканей может происходить иначе, чем при онтогенезе, а именно: разные ткани возникают не из тех зародышевых листков, из которых возникают при индивидуальном развитии (см. XX, 235), и вновь возникающая ткань не всегда происходит из соответствующей старой. Так, передний и задний концы кишечника у позвоночных возникают путем впячивания эктодермы; но если эти концы отрезаны, кишечник энтодермического происхождения просто прирастает к стенкам тела, и таким образом получается ротовое и заднепроходное отверстие иначе, нежели при нормальном развитии, и притом за счет энтодермы. Подобным же образом хрусталик глаза по удалении замещается другим, развивающимся из другого источника, нежели первоначальный. Отсюда можно перейти к явлениям, связанным с т. н. трансплантацией (см.), или перенесением органа с одного места на другое. При регенерации наименее понятным является то, каким образом из совершенно различных частей получается целое, вполне сходное с утраченной частью по своей форме и структуре.

Выше уже упоминалось, что явление регенерации сопровождается изменениями формы и структуры. Можно сказать, что в большинстве случаев вновь образующаяся часть располагается под прямым углом к поверхности ранения. Так, если у червя хвост или головной конец отрезаны горизонтально, соответствующие части вновь развиваются на продолжении продольной оси тела: если же они отрезаны косо, то новая почка растет вертикально к поверхности отреза. Замечательно, что такая почка растет и тогда, когда остаток старой части, на котором развивается новая, не получает пищи, что, например, наблюдается в том случае, если вырезать у дождевого червя кусочек тела, лишенный ротового отверстия. При этом развитие и рост почки, без сомнения, происходит за счет тканей, находящихся в старом отрезке. Возможность такого перемещения питательного материала из одной части организма в другую лучше всего доказывается на двусторонне-симметричных животных с неравномерно развитыми органами правой и левой стороны. Так, у многих крабов клешня одной стороны образует мощное оружие, тогда как соответствующая клешня другой стороны мала. Если большую удалить, то на ее месте вырастает маленькая, тогда как маленькая другой стороны разрастается в большую.

В связи с процессами перемещения питательного материала тесно связаны редукционные процессы. У некоторых червей от времени до времени наблюдается сокращение и, наконец, полное исчезновение, начиная с заднего конца, щетинок. Этот процесс доходит постепенно до переднего конца и то оканчивается смертью животного, то, напротив, останавливается, после чего начинается обратный процесс регенерации, и все исчезнувшие органы появляются вновь. Подобное же, но в еще более резкой форме наблюдается у асцидий, у которых полное подобие редукционного процесса наблюдается в результате голодовки животного. Точно так же изменяются в результате голодовки планарии, гидра и другие животные, восстановляющиеся при улучшении питания. Особенно поучителен редукционный процесс у гидры, у которой он приводит к превращению взрослого, половозрелого животного в подобие личинки ранней стадии. Дриш и Шульц с полным основанием рассматривают этот процесс как обратный «жизненному», ведущему к постепенному развитию организма.

В высшей степени удивительно, какие ничтожные частицы организма у некоторых животных, в состоянии восстановить целый организм. У гидры и планарии кусочки в 0,01 и даже 1/200 объема взрослого животного могут восстановить последнее. Точно так же способны в регенерации немертины, у которых кусочки всего в 1 или даже ½ мм длины, лишенные кишечника и нервной системы, могут восстановить животное, достигающее от 25 до 30 см длины. У некоторых кольчатых червей один сегмент может дать начало всему телу.

Очевидно, что в таких случаях материал для новообразования берется из собственного материала кусочка, что сопровождается перемещениями, видоизменениями, редукцией и преобразованиями этого материала. Однако, особенно поразительны в этом направлении недавние опыты Вильсона и Мюллера. Они брали для своих опытов губки, растирали их между пальцами и остатки промывали в воде. Растертые частицы имели при этом вид облака и затем осаждались тонким слоем на землю. Спустя немного из них возникали молодые губки. Изучение подробностей процесса показало, что отдельные клетки, сначала образовавшие скопления, собирались в мелкие группы, которые потом становились крупнее. Сначала клетки скоплений были почти одинаковы, но потом из них развивалось все тело губки. К тем же результатам привели опыты над гидроидами, стоящими значительно выше губок, и, таким образом, можно считать доказанной способность организма восстановляться из отдельных мелких однородных частей. Разные части одного и того же организма обладают различной способностью регенерации, и вообще, чем легче та или другая часть по своему положению подвергается утрате, тем легче она и восстановляется. Примеры — хвост ящериц, лапки саламандр. При удалении более значительной части организма процесс регенерации протекает быстрее, нежели при удалении меньшей части.

Восстановляющиеся части во многих случаях бывают неполны или малы и при тщательном изучении обнаруживают разные неправильности строения, незаметные при поверхностном обзоре. Причины таких уклонений, вероятно, зависят или от недостатка питания восстановляющейся части, или от слишком малого количества материала, пошедшего на ее развитие. Напротив, при избытке питания или материала для регенерации получаются различные уродства противного характера, т. е. большего размера. Разрезы конечностей и частей тела у позвоночных в эмбриональном состоянии часто приводят к развитию уродств, выражающихся в существовании двух голов, увеличении числа конечностей, числа пальцев и т. д. В некоторых случаях, при повреждении конца тела, при регенерации на нем возникают не те части, которые были утрачены, а свойственные другому концу, — например вместо корешков у гидроидов головной конец.

При отрезании у рака одного из двух стебельчатых глав, он заменяется новым глазом. Если же глаз отрезан вместе со стебельком, в котором находится нервный узел, тогда глаз заменяется антенной (щупальцем). От этого примера легко перейти к вопросу о том, насколько регенерация связана с атавизмом. На моллюсках, насекомых, ракообразных в разных случаях наблюдается замещение, при регенерации из такой формы, не частью, которая исчезла, а такой, которую есть основание признать более древней. Однако, эти случаи еще слишком мало исследованы, чтобы относительно их придти к определенным выводам. Так как бесполое размножение делением обыкновенно связано с регенерацией, Коршельт считает возможным вывести первое не последнего. Давно известные факты добровольной потери животным некоторых частей пытались объяснить вытекающей отсюда пользой для их обладателя, но такое объяснение не вяжется с большинством явлений регенераций. В заключение надо сказать, что чрезвычайно сложные явления регенерации еще не могут считаться вполне понятными, но, по-видимому, объяснение их до известной степени может быть связано со следующими факторами: 1) влияние всей организации и особенно нервной системы; 2) степень развития и возраст; 3) влияние способности размножения (способность к регенерации значительно уменьшается с наступлением половой зрелости); 4) влияние питания; 5) влияние внешних факторов, каковы температура, свет и др.

М. Мензбир.