Симбиоз

Симбиоз, сожительство, совместное существование двух организмов, принадлежащих к различным группам существ (иногда относящихся даже к различным царствам природы), притом клонящееся к обоюдной пользе обоих, чем явления симбиоза отличаются от сходных явлений паразитизма, основанного на одностороннем использовании, эксплуатации одного организма другим. Наиболее поразительные примеры симбиоза представляют растения, где результатом сожительства являются совершенно новые формы, которые прежде, до открытия этого явления, относились к совершенно самостоятельному классу растений, — таковы лишайники. Рассмотрим последовательно явления симбиоза между организмами исключительно растительными и между организмами растительными и животными.

I. Симбиоз у растений. Остановимся на трех наилучше изученных группах этих явлений. Сюда относятся: Лишайники. Корневые желвачки (у бобовых и других растений) и Микоризы (грибы и корни) у многочисленных, преимущественно древесных растений.

1. Лишайники (см.) долгое время составляли самостоятельный класс растений. Мысль, что они вполне сходны с грибами, была, между прочим, вполне определенно высказана А. Н. Бекетовым (1864), включившим их в группу сумчатых грибов (Ascomycetes); вторая составная их часть, зеленая, давно обращала на себя внимание своим сходством с известными водорослями. Сходство это получило реальную основу в открытии (или, вернее, в подтверждении старого открытия Шпершнейдера 1853 г.), сделанном в 1867 году Баранецким и Фаминциным, что эти зеленые клеточки, выделенные продолжительной мацерацией в воде, образуют зеленые же зооспоры, — явление, исключительно свойственное водорослям. Авторы исследования однако не сделали из него никакого определенного вывода. И только через несколько лет А. Де-Бари признал лишайники за своеобразные организмы, получившиеся через срастание известных грибных форм с известными формами водорослей, и положил основание учению о сожительстве различных организмов, назвав его симбиоз. К нему примкнул Швенденер, ранее отстаивавший мнение, что зеленые элементы — выростки из гиф — элементов гриба. Позднее стали высказывать сомнение, что прием исследования Баранецкого и Фаминцина не удовлетворяет современным требованиям чистых культур и потому недостаточно убедителен, но совсем недавно (1915 г.) Фаминцин повторил свое исследование и доказал, что выхождение зооспор можно наблюдать у зеленых элементов, еще носящих следы гиф, и принадлежность которых лишайнику, следовательно, не подлежит сомнению. Впрочем, и ранее Гастон Бонье осуществил более трудную задачу синтеза сложного организма лишайника путем совместной чистой культуры соответственного гриба и водоросли. Таким образом, лишайники представляют самый разительный и наилучше изученный случай симбиоз, во-первых, потому, что результатом слияния организмов, принадлежащих к двум различным классам растений, является нечто третье настолько однородное и в то же время своеобразное, что для него был установлен особый класс (с обычным подразделением на виды, роды, семейства и т. д.), а во-вторых, потому, что для этого случая можно было вполне выяснить взаимную пользу, извлекаемую обоими организмами из их сожительства. Гриб, образующий основу лишайника, получает от зеленой водоросли добываемое ею из воздуха органическое вещество, которого не находит на обыкновенно лишенной его обычной почве лишайника, а в свою очередь своей грибницей извлекает в изобилии минеральные вещества почвы, которыми делится с этой водорослью. Эта основная способность лишайников селиться на совершенно, казалось бы, бесплодной почве (на поверхности валунов и даже на стеклах старых готических соборов) объясняется обилием (до 150) специально присущих им кислот.

2. Корневые желвачки (у бобовых, ольхи и других растений). Органы эти иногда немецкими ботаниками, а по их примеру и русскими неправильно называются клубеньками. Клубни — органы стеблевого происхождения, а это патологические наросты корней; только англичане правильно называют их желвачками. Строение и значение этих своеобразных наростов, известных еще классической древности, было разъяснено только в 60-х 80-х годах прошлого столетия. Воронин доказал, что желвачки эти вызываются поселяющимися в тканях  корней специфическими бактериями. Прожмовский, ближе их изучавший, назвал их Bacillus radicicola. Выдающееся значение эти образования получили, когда (в 1880 г.) Гельригель доказал, что с их присутствием связана способность обладающих ими растений пользоваться азотом воздуха, как источником азотистой пищи (см. ассимиляция азота). Позднее было доказано, что эта способность принадлежит именно бацилле, вызывающей образование желвачков. Таким образом, и в этом случае была доказана польза, извлекаемая растением от сожительства с ним другого растения. Но по всей вероятности, это не типический случай симбиоз, а нечто более сложное. Заражение растения находящимися в почве бациллами происходит через кончики корневых волосков. Проникнув в клеточки более глубоко лежащей ткани, бациллы быстро размножаются, вероятно, за счет приютившего их растения и даже перерождаются в так называемые бактериоиды. В течение этой стадии явления, как замечено многими наблюдателями, растения не только не развиваются роскошно, но даже как будто хиреют, так что их в это время предлагают подкармливать селитрой. Наконец, в третьей стадии явления желвачки сморщиваются, спадаются, а растение начинает развиваться вполне нормально, хотя бы не имело другого источника азотной пищи, кроме азота воздуха. Таким образом, здесь встречается и тот типический случай симбиоза, как у лишайников, и как будто взаимная борьба с переменным успехом: сначала бациллы почвы поселяются в растении, размножаясь за его счет и даже в ущерб ему, а затем растение одолевает бациллу и развивается за ее счет и в ущерб ей. Сходные явления обнаружены и у другой бациллы, найденной Ворониным в желваках на корнях ольхи (Ноббе и Гильтнер). Таким образом, по отношению к желвачкам, как и по отношению к лишайникам, строго экспериментально доказана польза их сложного строения, а следовательно и наличность симбиоза, без которого при известных условиях и жизнь растения была бы невозможна. Того же нельзя с уверенностью сказать о третьей группе явлений, сюда обыкновенно относимой.

3. Микоризы, грибы-корни. У многих, особенно древесных растений преимущественно на боковых, но не главных корнях еще в сороковых годах (Гертиг) были обнаружены особые образования, оказавшиеся впоследствии грибницей ближе не исследованных грибов. Особое внимание обратили на  эти образования Франк, Стал, Манжен, Бургефф и др. Самое название дано им Франком, он же ввел их подразделение на микоризов эктотрофных, (внеядных) и эндотрофных (внутреядных). У первых микориз  образуется на поверхности корешков род войлочка, заменяющего здесь корневые волоски; у вторых грибница во внутренности клеточек корешка образует в них спутанные клубки, позднее всасываемые содержимым клеточек, что оправдывает предположение об их значении для питания приютившего их растения. По отношению к первым высказываются другие предположения, как, например, принимается замена ими корневых волосков, усиливающая всасывание воды, а может быть и минеральных или перегнойных веществ почвы (гипотеза Шталя). Большая часть относящихся сюда объяснений не идет далее предположений или простых догадок, чем и отличается от строго экспериментальных исследований по вопросу о корневых желвачках. Любопытны исследования (Бернара, Бургеффа) над эндотрофными и микоризами, заражающими семена орхидей европейских и экзотических эпифитных (разводимых в теплицах). Здесь удалось изолировать грибной организм и инфицировать им семена, получая, таким образом, синтез форм, встречаемых в природе. Высказываются предположения (Бургефф), что грибки заменяют семенам обычные запасы питательных веществ (в семенодолях, белке и т. д.), благодаря чему семена могут быть очень мелки, чем обеспечивается их разноска ветром, — обстоятельство особенно полезное для эпифитных растений. Нечто подобное этим явлениям найдено и при прорастании спор плаунов, как известно, долго представлявшемся загадочным (Брухман у Lycopodium clavatum и selago). Что касается до микориз  эктотрофных, то они очень распространены на корнях древесных растений (еловых, плюсконосных, березовых, ивовых и пр.) при условии содержания в почве перегнойных веществ (Тюбеф), но точных исследований об их значении не имеется.

Литература. Главные два случая симбиоза рассмотрены в «Растении Сфинксе» (К. Тимирязев, Лекции и речи) и в «Происхождении азота растений» (К. Тимирязев, «Земледелие и физиология растений»). Свод новейших исследований и подробную литературу можно найти в статье «Symbiose» (Burgeff) в «Handwörterbuch der Naturwissenschaften», Bd. IX 1913, и у Neger, «Biologie der Pflanzen», 1913, стр. 459—490.

К. Тимирязев.

II. Симбиоз по отношению к животным выражается в симбиозе животных с растениями и животных с животными. При первом же усовершенствовании микроскопа в теле многих одноклеточных организмов были найдены, в качестве весьма постоянных образований, округлые тельца, которые затем были разделены на две группы — зеленые и желтые клетки, причем для них было доказано присутствие хлорофилла. В 1870 г. профессор Ценковский высказал мнение, что желтые клетки суть одноклеточные водоросли, что вскоре было подтверждено не только для желтых, но и для зеленых клеток. Зеленые, как оказалось, принадлежат к группе Рrоtococcaceae и получили название зоохлорель, желтые происходят из разных групп и называются зооксантелли. В типе одноклеточных животных зооксантелли найдены в эндоплазме фораминифер, радиолярий, инфузорий; зоохлорели — у амёб, солнечников, фораминифер и инфузорий. У многоклеточных животных зооксантелли и зоохлорели найдены у многих губок, кишечнополостных, разных червей, иглокожих и моллюсков, но в двух последних группах, по-видимому, не постоянны. У губок в качестве сожительствующих водорослей найдены не только одноклеточные желтые и зеленые, но и многоклеточные красные, лиловые, бурые и зеленые Florideae, Cyanophyceae, Chlorophyceae и др.). Эти водоросли живут в тканях, как в самих клетках, так и между клетками и найдены как у морских, так и у пресноводных губок. Значение симбиоза во всех этих случаях сводится, по-видимому, к взаимоотношению в процессе обмена веществ. Зоохлорели, находясь в теле животных, получают необходимый им для ассимиляции приток света, а также воду и углекислоту (последние от животного). Зооксантелли получают от своих участников по симбиозу азот в виде аммиака для синтеза белков и отдают им в свою очередь, особенно в темноте, углекислые соединения. Снабжая, с другой стороны, животных избытком, в виде растворов, нужных им веществ (например, азота) и доставляя им необходимый для дыхания кислород, они тем самым делают животное мало зависящим от внешних условий со стороны его питания и дыхания. Иногда связь между животным организмом и альгами столь тесны, что первый не может развиваться в отсутствии последних. Соединение животных с растениями начинается у многоклеточных очень рано, со стадии яйца, т. к. растительные клетки проникают еще в яйца из клетки тканей материнского организма (например, у гидры). К числу явлений симбиоза относят также присутствие бактерий в клетках жирового тела насекомых. Прежде считали за симбиоз присутствие на определенных растениях (особенно на цекропиях тропической Америки) разных видов муравьев, которые, с одной стороны, сами питаются некоторыми частями этих растений, а с другой, защищают их от нападения т. н. муравьев-листорезов. Однако, в таком толковании имеется большая натяжка, и можно думать, что воинственные муравьи, прогоняющие листорезов, скорее заботятся о себе, нежели о растении, на котором они живут. Симбиоз  одного животного с другим также весьма распространен. Так некоторые сидячие животные, каковы губки, трубчатые черви, гидроиды, укрепляются на спине краба и пользуются им как средством для передвижения, облегчая себе тем самым получение пищи и дыхание; в свою очередь краб находит себе в своих постояльцах и прямую защиту и возможность легче подобраться незамеченным к добыче. Одна актиния в огромном большинстве случае  взбирается на краба или какое-либо другое подвижное животное и путешествует с ним, облегчая себе тем самым добывание корма. С  другой стороны, рак-отшельник, прячущий заднюю мягкую часть своего тела в пустую раковину какого-нибудь моллюска, сам переносит актинию на эту раковину и таскает ее вместе с собой. Преимущества, извлекаемые из такого сожительства с актинией, те же, что и ранее указанные, рак же находит себе защиту в стрекательных органах актинии. Что такое сожительство не случайно, доказывается тем, что когда рак, вырастая, должен переменять меньшую раковину на большую, он неизменно переносит с собой и актинию. К категории тех же явлений симбиоза надо отнести определенное соотношение между муравьями и тлями. Известно, что некоторые виды тлей выделяют на заднем конце своего тела капли сладкой жидкости, которую жадно пьют муравьи. Есть наблюдения, которые указывают, что эта жидкость выделяется тлей только после того, как муравей потрогает ее по спинке своими усиками. Таким образом, тли являются как бы коровами муравьев, последние же играют по отношению к тлям роль хозяев, защищающих свои стада. Отсюда можно перейти к муравьям рабовладельцам, затем к сожительству особей одного и того же вида и таким образом дойти до расширенного понятия симбиоза, выражающегося в построении обществ или организации животных. Но вместе с тем можно видеть, что от истинного симбиоза можно перейти к симбиозу более одностороннему, когда один из сожителей извлекает себе из сожительства большую пользу, нежели другой, и этим путем подойти к явлениям паразитизма (см. паразиты).

М. Мензбир.