Сосудодвигатели

Сосудодвигатели (сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы). Кровеносные сосуды (см.) представляют собой очень подвижную и чуткую систему. Сосуды, в особенности мелкие и мельчайшие артерии, обладают сравнительно мощной мышечной стенкой, составленной из гладких мышечных элементов; изменение степени сокращения мышечных стенок влечет за собой изменение просвета сосудов: мышечный аппарат мелких артерий играет роль крана, которым определяется, направляется и регулируется характер и степень снабжения органов тела кровью в зависимости от различных условий и прежде всего от интенсивности работы данного органа. Мышцы сосудов находятся в связи с центральной нервной системой при помощи нервов, так называемых сосудодвигателей или вазомоторов; те нервы, раздражение которых вызывает сужение сосудов, называются сосудосуживающими нервами или вазоконстрикторами; те нервы, раздражение которых вызывает расширение сосудов, — сосудорасширяющими нервами или вазодилататорами.

Опыт, которым впервые (1851 г.) была доказана наличность сосудосуживающих нервов, принадлежит французскому физиологу Клоду Бернару (см.). Если перерезать у кролика так называемый шейный симпатический нерв, то кровеносные сосуды уха кролика той же стороны сильно расширяются; на наших глазах сосуды переполняются кровью, ухо становится красным и, вследствие усиленного тока крови, более теплым, чем ухо левой стороны. Отсюда можно заключить, что по волокнам симпатического шейного нерва несутся обычно импульсы в центробежном направлении к мышечным стенкам ушных сосудов; эти импульсы держат стенку в непрерывном состоянии определенного сужения или, как говорят, тонуса, создаваемого мышечным сокращением: перерезка шейного симпатического нерва делает невозможным доступ импульсов к сосудам уха, сосуды остаются без руководительства, без контроля со стороны нервной системы и вследствие расслабления их мышц расширяются. Впоследствии, через год (1852 г.), Клод Бернар и независимо от него Броун-Секар (см.) доказали, что искусственное раздражение электрическим током периферического конца перерезанного шейного симпатического нерва ведет к сильному сокращению сосудов уха: сосуды при этом так сильно сокращаются, что многие из них как бы исчезают; ухо становится мертвенно бледным, восковым и холодным (температура его может иногда падать на 3-4 градуса ниже, чем на ухе другой стороны). Не трудно доказать, что импульсы, распространяющиеся по вазоконстрикторам к мышцам сосудов, родятся в центральной нервной системе. Если перерезать спинной мозг на высоте первого грудного спинномозгового нерва, то получается расширение сосудов, охватывающее не ограниченный небольшой район (как в случае перерезки шейного симпатического нерва), а распространяющееся на сосуды всего тела и вследствие этого общее кровяное артериальное давление падает чрезвычайно сильно, например, от нормального давления у собаки в 130 mm. ртутного столба до 50 mm. и ниже; раздражение в области поперечного разреза нижнего конца спинного мозга дает сильнейшее сужение сосудов всего тела с повышением артериального давления, далеко превышающим нормальное. Перерезка спинного мозга на более низком уровне, например, на высоте шестого грудного позвонка дает большое падение давления, но все же меньшее, чем в первом случае, перерезка ниже первого или второго поясничного нерва не дает понижения давления. С другой стороны, перерезка ствола головного мозга на уровне верхнего края четвертого желудочка продолговатого мозга тоже не изменяет кровяного давления, разрушение же небольшого участка продолговатого мозга с обеих сторон от средней линии в соседстве с узлом личного нерва вызывает максимальное падение кровяного давления в связи с общим расширением сосудов. Все сказанное заставляет принять, что все сосуды тела удерживаются в известной степени тонического сокращения при помощи нервных импульсов, имеющих свое начало в указанном участке продолговатого мозга, импульсы эти бегут дальше по нервным путям вниз к спинному мозгу и распространяются дальше по спинномозговым нервам, грудным и верхним поясничным. Этот вывод подтверждается тем обстоятельством, что раздражение передних корешков спинномозговых нервов от первого грудного до второго или третьего поясничного дает повышение кровяного давления, раздражение же передних корешков шейных и нижних поясничных и крестцовых не дает этого эффекта. Такой же результат получается и раздражением тех белых веточек, которые направляются от передних корешков грудных и верхних поясничных нервов к симпатическим узлам (Rami communicantes albi), а равно и раздражением самих симпатических нервов (см. симпатическая нервная система), как это мы видели уже раньше на примере раздражения шейного симпатического нерва в опыте Клода Бернара. Тот, описанный выше, ограниченный участок продолговатого мозга, который высылает тонические вазоконстрикторные импульсы к сосудам тела, называется сосудодвигательным центром (см. II, 678). Самые разнообразные раздражения высших центров головного мозга и его коры, равно как и импульсы со стороны внутренних органов могут влиять на сосудодвигательный центр в том или ином направлении и посредственно изменять тонус сосудов в ту или иную сторону. Сосудодвигательный центр находится, кроме этого, также и под влиянием воздействия со стороны омывающей его крови. Все, что нарушает снабжение центра кислородом, как остановка дыхания, устранение кислорода из вдыхаемого воздуха, задержка кровообращения в мозгу, например, перевязка мозговых артерий — все это вызывает сильное раздражение центра со всеми его последствиями. Что касается асфиксии, наступающей вследствие остановки дыхания и вызывающей резкую реакцию со стороны сосудодвигательного центра, то является вопросом, что собственно служит здесь моментом раздражающим центр: недостаточность кислорода или накопление углекислого газа в крови. С тех пор, однако, как выяснилось, что недостаток в крови кислорода всегда связан с увеличенным образованием в теле молочной кислоты, указанный выше вопрос должен быть иначе формулирован, ибо и увеличение углекислоты в крови и недостаток в ней кислорода имеют общим то, что и в одном, и в другом случае повышается кислотность крови, повышается концентрация водородных ионов; повышение концентрации водородных ионов и есть тот фактор, который является при асфиксии раздражением для вазомоторного центра. Мы видели, что после перерезки спинного мозга выше грудной его части наступает сильное падение кровяного давления, вследствие расширения сосудов. Это расширение представляет, однако, явление преходящее; через час или два обыкновенно (конечно, при применении искусственного дыхания и предотвращения охлаждения животного) давление повышается и может достигнуть нормального. Это доказывает, что наряду с главным центром вазомоторов в продолговатом мозгу имеются еще другие, вспомогательные центры, лежащие в спинном мозгу и проявляющие себя, когда главный центр отстранен от работы. Вспомогательные центры расположены в боковых рогах спинного мозга, в нервных клеточных массах этих рогов; эти клетки дают начало тем нервным мякотным волокнам, которые проходят затем через передние корешки и упоминались уже выше, как волокна белых соединительных веток, идущих к узлам симпатической системы. Имеются факты, которые говорят о том, что и в случаях устранения вспомогательных центров в организме имеются еще другие ресурсы для поддержания просвета сосудов в пределах известной величины и, следовательно, поддержания необходимого нормального кровяного давления. Известный физиолог Гольц произвел замечательный опыт (1896): он вырезал у собаки большую часть спинного мозга, именно в грудной его части, из которой выходят, как указано выше, сосудосуживающие волокна. Конечно, сосуды этой собаки после такой операции сильно расширены, животное теряет из-за этого много тепла; благодаря умелым заботам, Гольцу удалось сохранить, таким образом, оперированное животное в живых в течение многих месяцев. Оказалось, что кровеносные сосуды через некоторое время опять приобрели свой тонус. Трудно решить, где лежит источник образования тонуса сосудов при указанных условиях; одни утверждают, что главная роль принадлежит здесь нервным клеткам, расположенным в стенках сосудов, так называемые местные центры; другие же считают, что сами мышечные элементы сосудов несут в себе способность удерживать известную степень тонуса. Мы видели, что сосудосуживающие волокна, начинаясь в клетках боковых рогов, выходят из определенной части спинного мозга, направляются к симпатическим узлам; здесь спинномозговые невроны заканчиваются и начинаются симпатические, причем симпатические нервные волокна в большей своей части предназначены для роли вазоконстрикторов. Здесь следует отметить, что действующее вещество, вырабатываемое сердцевинными клетками надпочечной железы, так называемый адреналин, проявляет, будучи вспрыснут в кровь животного, все те эффекты, какие могут быть вызваны раздражением симпатических нервов; адреналин, согласно этому, вызывает сильнейшее сокращение кровеносных сосудов, причем выяснилось, что действие адреналина обрушивается не на волокна симпатических нервов, то есть, что адреналин действует на кровеносные сосуды не через волокна вазоконстрикторов; он действует непосредственно на мышечные элементы сосудов или, как утверждает Лэнгли, на промежуточное звено между нервными и мышечными элементами, на так называемое рецептивное вещество мионеврального соединения. Вся картина распределения вазоконстрикторных волокон по телу представляется в таком виде. Волокна, несущие вазоконстрикторные импульсы, начинаются в клетках боковых рогов спинного мозга и направляются затем по выходе из спинного мозга не непосредственно к мышцам сосудов; они заканчиваются своими конечными разветвлениями или около клеток симпатических ганглий пограничных столбов, или же дальше в так называемых коллатеральных, а также периферических симпатических ганглиях. По выходе из спинного мозга указанные волокна (очень небольшого поперечника в сравнении с обыкновенными моторными волокнами) имеют характер мякотных волокон; их называют преганглионарными волокнами, так как они направляются к симпатическим узлам и лежат, таким образом, впереди их. Волокна, начинающиеся в симпатических узлах и направляющиеся непосредственно к мышечным волокнам, так называемые постганглионарные волокна, принадлежат к безмякотным волокнам. Изучение хода вазоконстрикторов было в высшей степени облегчено фактом, открытым Лэнгли: клетки симпатических узлов некоторых животных (кошка) парализуются никотином; яд этот может быть применен местно смазыванием ганглия раствором никотина или же может быть введен в кровь. Первый эффект действия этого яда — сильное раздражение симпатических клеток и поэтому, если яд введен в кровь, то получается сильнейшее поднятие кровяного давления, вследствие сужения сосудов всего тела. Но сейчас же вслед за этим наступает паралич симпатических клеток и иногда давление падает значительно ниже нормального, ибо вазоконстрикторные нервы оказываются отрезанными от вазомоторного центра. После такого паралича симпатических клеток раздражение преганглионарных волокон не дает уже эффекта, а безмякотные постганглионарные волокна по-прежнему дают сужение сосудов при раздражении. Этим методом удалось получить отчетливую картину распределения волокон, суживающих сосуды. Волокна для головы и шеи выходят из спинного мозга по пути первых четырех грудных спинномозговых нервов, проходят затем первый грудной симпатический узел (ganglium stellatum), нижний шейный узел и направляются дальше по шейному симпатическому нерву до верхнего шейного узла, где и заканчиваются; безмякотные волокна, начинающиеся от клеток в верхнем шейном симпатическом узле, проходят вместе с сонной артерией и ее разветвлениями к органам головы и шеи. Констрикторные волокна для верхней конечности идут из спинного мозга по передним корешкам грудных нервов от 4-го до 10-го включительно: эти волокна заканчиваются в ganglium stellatum, отсюда идут дальше безмякотные волокна в виде серых соединительных ветвей (Rami communicantes grisei) к шейным спинномозговым нервам, которые образуют плечевое сплетение для верхней конечности; вместе с ветвями этого сплетения вазоконстрикторы бегут дальше и снабжают мышцы сосудов верхней конечности. Констрикторы для нижних конечностей проходят в передних корешках спинномозговых нервов от 8-го грудного до 3-го поясничного и кончаются в шестом и седьмом поясничном и первом и втором крестцовом симпатическом узле; по серым соединительным веткам отсюда волокна направляются к сплетению нервов нижней конечности. Что касается вазоконстрикторов для сосудов внутренностей, то здесь мы встречаем так называемый чревной нерв (N. Splanchnicus), самый большой вазомоторный нерв тела. Он получает волокна от семи нижних грудных и трех верхних поясничных нервов, причем последние волокна иногда проходят самостоятельно и тогда обозначаются названием малого чревного нерва (N. Splanchnicus minor). Волокна как большого, так и малого чревного нерва, имеют конечной станцией так называемый полулунный симпатический ганглий и так называемое солнечное сплетение (Plexus solaris); от находящихся здесь симпатических клеток начинается большое число безмякотных волокон к кровеносным сосудам внутренних органов. Область снабжения чревными нервами так велика, что перерезка их с обеих сторон ведет к сильному падению общего кровяного давления. Падение это особенно резко выражено у травоядных животных, у которых пищеварительный канал относительно очень сильно развит и поэтому требует относительно большого снабжения кровью.

Сосудорасширяющие нервы. Из приведенного выше о сосудосуживающих нервах следует, что большей или меньшей силой иннервации вазоконстрикторов может быть достигнуто изменение просвета мелких артерий. Как оказалось, однако, делом изменения просвета сосудов управляют не только констрикторы, но и другие нервы, назначение которых расширять сосуды — это так называемые вазодилататоры. Уже давно в физиологии имелись данные, которые говорили в пользу существования таких нервов; но прямое доказательство того, что существуют нервы, раздражение которых дает активное расширение, было представлено впервые также Клодом Бернаром, открывшим раньше, как указано выше, и вазоконстрикторы. Трудность задачи выделения вазодилататорных волокон заключается в том, что они обыкновенно проходят вместе с вазоконстрикторами и, если раздражают такой нерв, содержащий волокна того и другого рода, то констрикторы берут перевес и совершенно затеняют участие вазодилататоров. По счастью, имеются, однако, единичные случаи, когда расширяющие волокна данной области или данного органа пробегают изолированно, не имея около себя сосудосуживающих волокон. Заслуга Клода Бернара заключается в том, что он первый нашел и исследовал чистый сосудорасширяющий нерв — так называемую барабанную струну (chorda tymраni); эта небольшая ветка, ответвляющаяся от личного нерва еще в черепе, проходит затем в канале височной кости, появляется в барабанной полости, оставляет височную кость, сливается на некотором протяжении с язычной ветвью тройничного нерва и, отделившись от него, направляется в подчелюстную слюнную железу (см. слюнные железы), для которой она несет секреторные волокна. Помимо секреторных волокон, в барабанной струне имеются и сосудорасширители: если раздражать периферический конец перерезанной барабанной струны, та не только выделяется слюна из протока железы, но и сама железа становится красной, все сосуды ее расширяются, кровь не успевает приобрести венозного характера и потому из надрезанной вены железы течет кровь алого цвета. Если отравить железу атропином, то влияние секреторных волокон парализуется, и в этом случае раздражение барабанной струны ведет к расширению сосудов, без того чтобы железа выделяла при этом слюну. Другие примеры нервов расширителей сосудов суть: малый каменистый нерв (N. petrosus minor) для околоушной слюнной железы, язычный нерв (N. lingualis) для сосудов языка и Nn. erigentes для пещеристых тел мужского полового органа. Ход расширителей и снабжение вазодилататорами сосудов тела весьма отличаются от такового вазоконстрикторов. Происхождение вазоконстрикторов, как мы видели, приурочено к определенному участку спинного мозга; месторождение же вазодилататоров разбросано гораздо шире — они начинаются вместе с некоторыми черепными нервами, как мы видели на примере барабанной струны, они начинаются и в нижних отделах спинного мозга и выходят с передними корешками крестцовых спинномозговых нервов. Однако, вазодилататоры, так же как и констрикторы, прежде чем достигнуть своего места назначения, прерываются новой ганглиозной клеткой. Для вазодилататоров эти клетки расположены не в симпатических ганглиях, а дальше на периферии тела в самих тех органах, где вазодилататоры выполняют свою функцию. Для волокон расширителей барабанной струны эти клетки лежат в нервном подчелюстном узле, расположенном у самой железы. Есть основания принимать, что и в симпатических нервах пробегают расширяющие волокна. Так, например, относительно чревного нерва это можно сказать определенно: если отравить животное эрготоксином, действующим началом спорыньи, имеющим свойство парализовать вазоконстрикторы, как было доказано английским физиологом Дэлем, то раздражение чревного нерва вызывает не сужение, а расширение сосудов внутренних органов; очевидно, что при раздражении чревного нерва действие сосудорасширителей, заключающихся в нем, маскируется мощным эффектом сосудосуживателей. Интересно сопоставить со сказанным тот факт, что и адреналин (см.) на животном отравленном эрготоксином вызывает не сужение, а расширение кровеносных сосудов внутренних органов и соответственно этому получается падение давления. Особенно затруднительно было доказать расширяющие волокна для сосудов конечностей, ибо здесь всегда вазодилататоры пробегают вместе с вазоконстрикторами. Однако, указанные два рода волокон обнаруживают некоторые различия; так, например, вазоконстрикторы после перерезки смешанного нерва дегенерируют скорее, чем вазодилататоры, и поэтому дня через три после перерезки раздражение смешанного нерва уже дает расширение сосудов конечности, между тем как до перерезки раздражение давало только сужение; точно так же удается в некоторых случаях изолировать действие расширителей применением индукционных токов, повторяющихся с большими промежутками, например, от одного до четырех раз в секунду, — такое раздражение и на свежем нерве вызывает не сужение, а расширение сосудов конечностей. Исследование дальнейшего хода вазодилататоров конечностей в направлении к спинному мозгу привело к заключению, что волокна эти проходят не через симпатическую систему. Это сходится с указаниями о том, что расширение сосудов задней конечности может быть вызвано раздражением задних корешков, что представляется совершенно загадочным, ибо волокна задних корешков спинного мозга служат для проведения центростремительных чувствительных импульсов с периферии к спинному мозгу. Это противоречие привело к учению Бейлисса об обратном «антидромном направлении вазодилататорных импульсов. Следует, однако, признать, что в учении о сосудорасширяющих волокнах имеется еще много вопросов, ждущих своего разрешения. Что касается капилляров, то до последнего времени принимали, что их просвет определяется исключительно давлением крови и эластичностью капиллярных стенок, которые, таким образом, совершенно пассивно в силу механических условий дают ту или иную степень расширения. Новые работы из лаборатории Крога показали, однако, что поверхность капилляров покрыта особенными мышечными клетками; эти клетки не образуют сплошного слоя, как в артериях, а лежат отдельными пятнами, и только тонкие их отростки оплетают капилляры со всех сторон, как сетью: таким образом, капилляры могут активно менять свой просвет и в то же время выполнять свое назначение в деле обмена веществ. Имеются также данные в пользу того, что капилляры снабжены нервами. В последнее время накопляется все больше и больше фактов, свидетельствующих о том, что если еще нельзя признать существование иннервации капилляров в том смысле, как она известна относительно артерий, то, во всяком случае, несомненна активная изменяемость капиллярных стенок. Так, Дэл и Рихардс (1918) доказали, что вещество гистамин вызывает сокращение артериол, причем кровяное давление, вопреки ожиданиям, гадает, и, как оказалось, это падение зависит от сильнейшего расширения капилляров, вызываемого гистамином. Крог (1920) показал, что уретан при местном применении на языке лягушки вызывает расширение капилляров без всякого воздействия на артерии; точно так же и механическое местное раздражение вызывает расширение капилляров. И то, и другое раздражение устраняются при применении кокаина. Перерезка соответствующего нерва не прекращает влияния указанных раздражителей, но если по прошествии времени нерв дегенерирует, то местное действие уретана и механического раздражения прекращаются. Все это говорит с несомненностью за существование местных рефлексов в отношении реакции капилляров, вероятно, по типу так называемых аксонных рефлексов.

А. Самойлов.