Споровики

Споровики (Sporozoa), название одного из классов типа простейших (Protozoa). Внешний вид их во многих случаях мало характерен — микроскопические тельца округлой или оваль-ной формы без каких-либо типичных внешних признаков. Только грегарины (см.), наиболее высоко организованные представители этого класса, имеют более специализированную характерную внешнюю форму. Для всех споровиков характерно то, что в известную пору своей жизни они существуют в виде споры, то есть тельца, заключенного в оболочку, содержащую внутри себя одного или несколько зародышей (спорозоитов). В некоторых случаях оболочка споры отсутствует, и спорозоиты свободны с момента своего образования (гемоспоридии). Споры или свободные спорозоиты образуются путем многократного деления ядра материнской клетки с последующим обособлением вокруг этих ядер участков плазмы материнской клетки (споруляция). Споруляция может происходить и при бесполом размножении и при половом процессе. В последнем случае спорулирует зигота, то есть клетка, получившаяся путем слияния двух половых особей, мужской и женской — гамет. У споровиков весьма распространено перемежающееся размножение, то есть чередование полового поколения с бесполым. Все споровики — внутренние паразиты (эндопаразиты), живущие или внутри органов или даже чаще внутри клеток своего хозяина, что представляет наивысшую степень развития тесного общения между паразитом и его хозяином. Споровики широко распространены по всему земному шару у множества видов животных, принадлежащих к разнообразным группам, чаще всего у членистоногих, позвоночных, кольчатых червей, моллюсков, оболочников. Зараженность часто достигает 100%. Те споровики, распространение которых происходит с помощью насекомых и клещей, и которые живут в крови теплокровных животных, распространены преимущественно в теплом климате. Питание споровиков совершается исключительно осмотически, способности заглатывать пищу они лишены.

Отдельные группы споровиков сильно отличаются друг от друга, так что класс этот не представляет собою чего-либо цельного, однородного. Бедность споровиков морфологическими признаками и уравнительное влияние паразитизма как на эти признаки, так и на ход развития делают особенно трудными какие-либо выводы о родстве споровиков с другими простейшими и об их происхождении. Весьма возможно, что к ним применимо предположение о полифилетическом происхождении класса, то есть предположение, что мы соединяем здесь в один класс группы, происшедшие от различных предков.

Класс споровиков делится на два значительно отличающихся друг от друга подкласса: 1. Telosporidia, у которых при споруляции все тело распадается на споры, и этим кончается индивидуальная жизнь материнского организма; 2. Neosporidia, у которых на образование спор идет только часть материнского организма, индивидуальная жизнь которого после споруляции продолжается.

I подкласс. Telosporidia делится на два отряда: грегарини и кокцидиобразные (Coccidiomorpha). Последние отличаются от первых тем, что имеют более простую, овальную или округлую форму тела, иногда способного к амебовидным изменениям формы, и почти всю жизнь проводят внутри клеток своего хозяина, тогда как грегарины во взрослом состоянии живут внеклеточно. При половом процессе у Coccidiomorpha наблюдается всегда анизогамия, то есть соединение отличных друг от друга мужской и женской гамет, у грегарин же анизогамия является исключением, а распространено слияние одинаковых гамет (изогамия). Coccidiomorpha делятся на два подотряда: кокцидии (см.) и гемоспоридии (Haemosporidia). Отличаются они друг от друга тем, что у первых спорозоиты заключены в споры и зиготы неподвижны, а у вторых спорозоиты свободны, а зиготы подвижны, почему и называются «оокинетами».

Гемоспоридии — кровяные паразиты, живущие в период роста спорозоита и бесполого размножения внутри красных кровяных телец хозяина, лишь в виде исключения в других клетках, например, в кроветворных органах. Молодые формы, спорозоиты, развивающиеся без оболочки путем споруляции материнской клетки, представляют собою весьма маленькие одноядерные тельца, обладающие способностью к амебовидным движениям, проявляющимся у многих форм даже внутри кровяных телец. При размножении происходит смена поколений: размножающееся бесполым путем поколение чередуется с размножающимся половым путем, причем бесполое поколение живет в крови млекопитающих и птиц, а половое в кровососущем насекомом (см. малярия и комары).

К гемоспоридиям относятся следующие формы: Haemoproteus — кровепаразит птиц, который, вырастая внутри кровяного тельца, не размножается в нем бесполым путем, а превращается в дифференцированные в смысле полового диморфизма клетки, гаметоциты, которые, попадая в кровососущее насекомое, созревают в гаметы, которые соединяются в зиготу. Эта последняя снова при посредстве кусающего насекомого попадает в кровь птицы, и там происходит споруляция, дающая новых спорозоитов. Таким образом, ход развития этого кровепаразита существенно отличается от развития малярийного паразита. Другой птичий кровепаразит — Proteosoma, возбудитель «птичьей малярии», наоборот, по ходу своего развития сходен с Plasmodium человеческой малярии. Вторым хозяином и разносчиком заразы является обычный комар Сulех. До последней войны в Германии малярия человека была такой редкостью, что немецкие зоологи, интересующиеся малярией, должны были работать над птичьей малярией (Шаудинн, Руге, Василевский). В настоящее время под влиянием завоза в Германию малярийных военнопленных немецкие комары Anopheles запаслись малярийными паразитами, и малярия стала злобой дня в Германии. У нас в России после войны тоже многие немалярийные местности стали малярийными, вероятно, под влиянием передвижения войск и военнопленных с кавказского фронта.

Кроме трех видов рода Plasmodium, причиняющих малярию у человека, известно еще несколько видов того же рода у обезьян.

Не вполне определенное место в системе занимают представители рода Babesia (иначе Piroplasma), которых помещают все-таки в число гемоспоридий, как «добавление» — прием, обычный у систематиков при классификации мало понятных форм. Это весьма малые существа, редко достигающие длины 5 микронов, то есть 0,005 мм, что служит одной из причин их малой изученности. Живут бабезии в красных кровяных тельцах млекопитающих, размножаются делением надвое или на много дочерних организмов, что ведет к сильной зараженности кровяных телец. Причиняемые ими заболевания (бабезиозы, чаще называемые пироплазмозами по отошедшему по закону «приоритета номенклатуры» в синонимику родовому названию Piroplasma) известны у собак, домашнего рогатого скота, оленей, лошадей, медведей, мышей, крыс, обезьян и некоторых других млекопитающих. Переносчиками заразы являются клещи (см.), причем зараза передается по наследству от одного поколения клещей к другому: насосавшийся крови больного животного клещ сваливается на землю, откладывает там яйца, а вышедшее из них молодое, наследственно зараженное бабезиями поколение переходит на новых животных и передает им заразу.

II подкласс. Neosporidia. Во взрослом состоянии тело их многоядерное. Давши некоторое количество спор, тело не кончает своей индивидуальной жизни, а может продолжать расти и впоследствии дать новые споры. Однако, у некоторых форм этого типичного случая не наблюдается, и жизненный цикл заканчивается полным распадом на споры, чем сглаживается различие между двумя подклассами споровиков. Спорообразование происходит с большими осложнениями. Сперва в теле обособляются участки, называемые панспоробластами, внутри которых в свою очередь обособляются споробласты, а внутри этих последних образуются споры, в каждой из которых содержится один зародыш. Neosporidia делятся на три отряда: Cnidosporidia, Sarcosporidia и Haplosporidia.

I отряд. Cnidosporidia. Споры одеты оболочкой, которая при выходе зародыша лопается на две створки. На одном из полюсов овальной споры находятся две полярных капсулы, содержащие внутри стрекательную нить, могущую выбрасываться наружу подобно стрекательной нити кишечнополостных (см.) и служащую приспособлением для прикрепления споры к внутренней поверхности кишечника хозяина паразита. 1-й подотряд – Myxosporidia. Споры одеты двустворчатой оболочкой и имеют от 2 до 5 полярных капсул, которые видны в живых спорах. Паразитируют преимущественно в рыбах, отчасти в земноводных и пресмыкающихся. Типичный представитель — род Myxobolus, виды которого паразитируют в рыбах разнообразно, то в почечных канальцах, то в различных тканях, то образуя большие цисты, то давая рассеянную инфекцию. Myxobolus Pfeifferi Thélohan причиняет болезнь усачей (Barbus barbus L.) — рыб, водящихся в Западной Европе и юго-западной России. Паразиты распространяются почти по всем органам хозяина, сосредоточиваясь, главным образом, в мускулатуре, в которой они вызывают сильно выдающиеся наружу опухоли, придающие больной рыбе характерный вид. Другой Myxobolus водится на карпах.

2-й подотряд – Microsporidia – отличается тем, что споры имеют только одну полярную капсулу, которая незаметна при наблюдении в живом виде и обнаруживается только реактивами. У некоторых форм не обнаружено вовсе полярной капсулы, что, быть может, надо приписать крайне малой величине спор и вообще большим техническим трудностям изучения микроспоридий. В панспоробласте образуется различное количество спор (1, 4, 8 или много). Кроме размножения спорообразованием, известно размножение делением. Половой процесс с точностью не установлен, имеющиеся относительно него данные подвергаются сомнениям (Дофлейн, 1916 г.). Микроспоридии встречаются преимущественно у членистоногих, а также у мшанок, червей, рыб и амфибий. Наиболее интересны паразиты шелкопряда и пчелы.

Nosema bоmbycis Naegeli — паразит тутового шелкопряда, производит болезнь, известную под названием «пебрины», являющуюся весьма опасной для шелководства. Микроорганизмы заражают все органы шелковичного червя, вызывая сильнейшую смертность. Некоторые гусеницы, однако, не умирают, а успевают превратиться в бабочку, но зараза передается не только этой последней, но и ее яйцам (грене — по терминологии шелководов). Таким образом, распространяется зараза в новых выкормках гусениц. Заражение может принимать весьма большие размеры, быстро распространяясь по целым районам. Это наблюдалось во Франции, где в 1845 году появилась пебрина в большом количестве в одном из департаментов, в следующем году захватила уже еще три соседних. В 1851 году в главнейших районах распространения шелководства оно было почти уничтожено пебриной. Производительность всей страны в шелководстве в 1856 году пала до ¹/₄. В 1854 году зараза перебросилась в Италию и распространилась по всей стране. Гениальный Пастер изобрел простой способ борьбы с пебриной. Еще в 1857 году было доказано, что зараза передается грене, было известно, что заразу можно обнаружить в трупах. Подробно изучивши разные способы передачи заразы и выяснивши, что в уже отложенную грену споры пебрины попасть не могут, и что от незараженных бабочек получается незараженная грена, Пастер предложил помещать откладывающих яйца бабочек в мешочки из марли и после кладки сохранять труп вместе с греной. Истолокши труп бабочки в фарфоровой ступке с небольшим количеством воды, ищут в этой кашице под микроскопом споры пебрины и, если находят, сжигают мешочек с отложенными в нем яйцами, если же не находят, то отмечают на этом мешочке, что грена здорова. Такой «гренаж» считается теперь обязательным при разведении шелковичных червей. Контролированную грену называют «целлюлярной», применяя здесь значение французского слова «cellulaire» в смысле «système cellulaire» — одиночное заключение. Пебрина встречается и у других видов бабочек, преимущественно у шелкопрядов, являясь в некоторых случаях союзником человека в борьбе с вредными насекомыми. Nosema apis Zander, другой вид этого рода, был вторично открыт сравнительно недавно Цандером после того, как было забыто его первое обнаружение у пчел в 1882 году казанским микробиологом Н. В. Сорокиным, который счел его за пебрину. Этот микроспоридий живет в клетках средней кишки пчел, разрушая их, в результате чего являются расстройства пищеварения, запор и понос, сопровождаемые различными побочными болезненными явлениями, типа неспособности к полету и пр., дающими, в общем, довольно пеструю клиническую картину. Наиболее ярким проявлением нозематоза является понос, который особенно сильно разгорается и является особенно гибельным во время зимовки, доводя нередко семью до гибели. Если больная семья уцелела зимой и ранней весной, то при хорошей плодовитости матки большой приток молодых незараженных пчел при почти полном вымирании заразившихся дает в течение лета картину здоровой семьи. Нозематоз иногда держится на пасеках в течение долгого ряда лет в слабой форме, давая временами вспышки, уничтожающие до 50% всего состава пасеки. Известны случаи полного вымирания пчел от этой болезни. Лекарств пока неизвестно, единственные возможные мероприятия сводятся к чистоте, удалению источников заразы, дезинфекции. В России широкое распространение нозематоза было констатировано в 1912 году Г. А. Кожевниковым. Вред для пчеловодства от нозематоза весьма большой, но трудно поддающийся точному учету.

II отряд. Sarcosporidia. Сюда относятся паразиты, встречающиеся почти исключительно в мускульной ткани млекопитающих, еще весьма недостаточно изученные. Они встречаются в виде сильно вытянутых в длину, набитых спорами мешков, достигающих у овец до 16 мм, а у козуль до 50 мм в длину, но такие размеры редки. Начальные стадии развития были находимы в кишечнике, куда попадают споры при опытах искусственного заражения путем кормления. Но как при естественных условиях споры, закупоренные в глубине мускулатуры травоядного животного, попадают в другое травоядное животное, пока совершенно непонятно. Наиболее распространенная форма Sarcocystis miescherianа (Kühn), известная в ветеринарии под названием «мишеровых мешков», достигающих длины 4 мм, встречается как весьма обычный паразит у свиней. Известны случаи, когда 98% всех проходивших через бойни свиней были заражены этим паразитом. С течением времени мешки пропитываются известью. На человека паразит не переходит, и мясо из-за него не бракуется, за исключением тех случаев, когда оно настолько густо набито «мишеровыми мешками» и притом пропитанными известью, что тем самым становится малоценным. Исследования специально на саркоспоридий на бойнях не производят, а в свином мясе они отмечаются попутно при просмотре на трихиноз.

III отряд, Haplosporidia. Это весьма мелкие споровики, положение которых в системе не вполне определенно потому, что некоторые относимые сюда формы близки к паразитическим миксомицетам или слизистым грибам (см.). Молодые стадии известны в виде маленьких одноядерных круглых телец. При росте они становятся многоядерными, затем распадаются на панспорбласты, каждый из которых дает от 1 до 4 споробластов. Внутри споробласта путем образования твердой оболочки развивается спора. Половые процессы, описываемые некоторыми авторами, нуждаются в более тщательном и технически совершенном исследовании. Гаплоспоридии встречены у коловраток, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, рыб, амфибий и даже у человека в опухолях в носу — у индусов и аргентинцев (Rhinosporidium Seeberi).

Споровики представляют собою класс простейших, весьма богатый видами, многие из которых еще весьма неполно изучены, особенно в отношении полных циклов развития и условий распространения, что надо приписать техническим трудностям исследования. Среди форм, считавшихся некоторыми авторами за споровики, есть формы сомнительные, которые другими исследователями считаются за элементы тканей хозяина, измененные болезненным процессом. Сюда относятся некоторые из предполагаемых возбудителей злокачественных опухолей (рака). Другие предполагаемые возбудители этой болезни относятся к другим группам микроорганизмов, но вообще паразитарная теория злокачественных опухолей большинством ученых отвергается. Многие споровики, конечно, еще не известны, и вряд ли в каком классе животного царства можно сделать в ближайшем будущем так много интересных открытий, как в классе споровиков. Интересно, что за последние 25 лет наши знания относительно споровиков изменились так сильно, как ни в каком другом классе животного царства. Ср. грегарины, кокцидии и малярия.

Литература. Doflein F., Lehrhuch der Protozoenkunde. Vierte Ausgabe, Jena, 1916. Калкинс Г. Н., Протозоология, М., 1912. Ruge R., Malariaparasiten. (W. Kolle und А. Wassermann, Handbuch der pathogenen Microorganisman. Jena, 1903. Ergänzungsband, II Heft. Jena, 1907). I. W. W. Stephens and S. R. Christophers, The practical Study of Malaria and other Blood Parasites. Liverpool. 1908. Ch. Grall et Е. Marchoux, Paludisme. Paris. 1910 (Traité de Pathologie exotique, I). Angelo Celh, Die Malaria nach den neuesten Forschungen. Berl., 1900 (перевод с итальянского). В. В. Фавр. Опыт изучения малярии в России. Харьков, 1903. А. И. Скибневский, Распространение и проявление малярии в Московской губернии. М., 1903. Изд. М. Губ. Земства. Труды Комиссии по изучению малярии в России. М., 1903 (Общество русских врачей им. Н. И. Пирогова). А. В. Белицер и Е. И. Марциновский, Исследование пироплазмоза лошадей в 1907 г. в Рязанской губернии С.-Пб. 1908. Сварчевский, Исследования над Нарlosporidia.

Г. Кожевников.