Термиты

Термиты, название группы насекомых, считаемой некоторыми за самостоятельный отряд (Isoptera, равнокрылые; ср. ложносетчатокрылые). Их иногда называют «белыми муравьями», но с муравьями у них нет ничего общего, почему и названия этого не следует употреблять. термиты принадлежат к числу полиморфных насекомых, т. е. к числу таких, у которых вид представлен не двумя формами, самцом и самкой, как у большинства животных, а несколькими, которые отличны друг от друга как по внешности, так и по образу жизни, вследствие чего трудно дать краткое описание внешнего вида термитов. Наглядное представление дает таблица. Термиты  живут большими семьями, состав которых различен у разных видов и в разное время года. Наиболее полный состав населения гнезда следующий:

1) пара родоначальников, половозрелых самца и самки, которые после вылета из гнезда, так называемого «роения», потеряли свои крылья и, спарившись, навсегда остаются в гнезде; эту пару обычно называют до сих пор «царь» и «царица», хотя эти слова совершенно не подходят по своему внутреннему смыслу к родоначальникам семьи термитов;

2) крылатые самцы и самки, которые находятся в гнезде временно, до брачного вылета («роения»);

3) рабочие, могущие быть и самцами и самками, с недоразвитыми половыми органами;

4) солдаты, могущие тоже быть и самцами и самками, с недоразвитыми половыми органами;

5) заместители родоначальников, представляющие собою особей с недоразвитыми крыльями, но с вполне развитыми половыми органами;

6) не вполне развитые особи на разных ступенях развития.

Рис. Различные касты.

1. Молодая самка Termes spinosus Latr. 2. Самка Termes gilvus Hag. 3. Сбросивший крылья самец Hodotermes ochraceus Burn. 4. Солдат Termes spinosus Latr. 5. Солдат Capritermes speciosus Hav. 6. Рабочий Hodotermes ochraceus Burm. 7. Солдат (носатый) Eutermes tenuirostris Desn. (по Дене).

Термиты  принадлежат к насекомым с неполным превращением (см. XXIX, 660/61); выходящие из яиц личинки вначале все однотипны. Голова большая, три грудных членика приблизительно одинаковы, нет никаких следов крыльев, десятичлениковое брюшко равномерно вытянутое, у некоторых видов слегка расширенное посредине. Эти личинки еще совершенно не специализированы и при своем развитии могут путем постепенных изменений, сопровождающихся линьками, дать разнообразные формы. Термиты  особенно замечательны с общебиологической точки зрения в том отношении, что они являются организмами необычайно пластичными, т. е. способными легко меняться и морфологически, т. е. по строению, и физиологически, — под воздействием условий жизни. Подробности удивительной жизни термитов до сих пор еще не вполне выяснены, но мы можем считать установленным, что различное питание, доставляемое рабочими личинкам, оказывает решающее влияние на направление развития. При этом можно проследить, что развитие идет по двум главным направлениям: с одной стороны, путем постепенного развития зачатков двух пар крыльев и половых органов образуются как половозрелые формы, родоначальники будущих семей, так и заместители их; с другой стороны, путем задержки в развитии половых органов и сильного развития головы и ротовых придатков образуются не размножающиеся рабочие и солдаты. При последовательных линьках постепенно увеличивается число члеников в усиках (с 11 или 12 до 15 или 16). По этому признаку легко отличать стадии развития. Половозрелости термиты достигают на VI стадии развития, а рабочие и солдаты вполне формируются уже на V стадии. Развитие идет медленно, и отдельные стадии могут оставаться как бы застывшими в недоразвитом состоянии. Это касается специально линии половых форм, которые могут останавливаться на разных ступенях развития, а потом продолжать доразвиваться при изменении условий питания. Вот эта способность жить, остановившись в развитии, составляет специальную особенность термитов, которая не встречается у других насекомых. Особенно интересно то, что заместители родоначальников, достигая полного развития половых органов, остаются с недоразвитыми крыльями, подходя по этому признаку к категории «нимф», как называют недоразвитые формы насекомых с неполным превращением. Удивительной является способность рабочих термитов задерживать или ускорять развитие. Тут есть одна интересная подробность: одна или несколько самок-заместительниц начинают, при отсутствии родоначальницы, выполнять ее роль, откладывая яйца, а другие, будучи вполне готовыми к роли матерей, не спариваются и не кладут яиц, являясь «запасными» производительницами. Размножение до окончания превращения называется «неотенией». Примером прочно закрепленной неотении является аксолотль (см.), которого при содержании в аквариуме лишь путем особых приемов удается довести до превращения.

Пищей термитов служат весьма разнообразные вещества, главным образом растительного происхождения, но они отлично поедают и кожаные, и шерстяные изделия, свою собственную верхнюю кожицу, сброшенную при линьке, и своих товарищей, больных товарищей и их трупы, извержения различных животных. Известны случаи, когда «солдаты» нападали на вполне здоровых «рабочих» и» поедали их. Своеобразность питания термитов заключается в том, что часть перевариваемой рабочими пищи передается ими личинкам и родоначальной паре. Пища эта выделяется или из заднего прохода, или изо рта. Сами рабочие и солдаты тоже едят эту извергнутую пищу. Особым сортом пищи является слюна, которая служит исключительной пищей для самых молодых личинок. Мы до сего времени еще совершенно не знаем, какое физиологическое значение имеют разные сорта пищи термитов, как они влияют на ускорение или задержку развития, и что является истинной причиной возникновения форм из одинаковых личинок. Интересно отметить, что если количество заместительниц родоначальниц оказывается избыточным, то термиты убивают и поедают часть их. Семьи термитов бывают весьма разнообразны по численности у различных видов. У средиземноморского вида (Calotermes flavicollis), по прошествии месяцев пятнадцати после спаривания родоначальников, в семье всего 15—20 потомков, еще через год — до 50 и наибольшее число около 500. А у африканского термита (Termes bellicosus) количество членов семьи не поддается исчислению. У этого вида брюшко самки, наполненное яйцами, вообще сильно раздувающееся, достигает особенно громадных размеров, превышая своим объемом тело рабочей особи в несколько тысяч раз. У многих видов родоначальники семьи заключаются в особую камеру, сделанную из такого же вещества, как и все гнездо термитов. Камера эта имеет в своих стенках отверстия, через которые выходят наружу выводящиеся из яиц молодые личинки и через которые могут входить и выходить рабочие для кормления родоначальников и молодых личинок. Родоначальники же по своей величине пройти через отверстие камеры не могут.

Рабочие термиты весьма сходны с недоразвившимися личинками их. У большинства видов рабочие не имеют глаз и никогда не имеют крыльев, даже в зачатке. Недоразвитие половых органов — типичная черта. Солдаты, имея те же отрицательные признаки, как и рабочие, обладают специальными признаками, различными не только у разных видов, но и у разных особей одного вида. Особенные признаки солдат заключаются в больших размерах головы, которая иногда бывает уродливо велика, являя пример дисгармонического развития, а также в сильно увеличенных жвалах разнообразной формы. Своеобразной особенностью некоторых солдат у некоторых видов является присутствие на передней части головы, на лбу, отростка, иногда значительной длины, изредка вилкообразно раздвоенного на конце. На конце лобного выроста находится отверстие особой железы, выделение которой может служить и для цементирования материала, из которого строится гнездо, и для отражения врагов. Солдаты с лобным отростком называются «носатыми». Своеобразность признаков солдат делает их удобными для целей систематики, т. к. рабочие имеют мало отличительных признаков. Роль солдат — защищать гнездо, чего они успешно достигают, загораживая своей большой головой узкие проходы и размахивая длинными челюстями. При таком способе защиты им не мешает отсутствие глаз. «Носатые» прибегают к более активному способу действий против врага: они бросаются на него, стукая по нем своими лобными выростами и выпуская едкое содержимое лобной железы. Разнообразие форм солдат особо замечательно с общебиологической точки зрения в том отношении, что часто не видно прямого соответствия между формой разных образований их головного отдела и функциями этих образований. Возможно, что такого соответствия в некоторых случаях и нет и что иногда форма не является приспособлением к определенной функции, а является следствием еще неизвестных нам законов органического роста.

Основание новой семьи термитов кладет пара половозрелых крылатых особей. Достигнув своего полного развития, они массой вылетают из гнезда (так называемое «роение», ничего общего с роением пчел не имеющее). Во время вылета спаривания самца с самкою не происходит. Полетавши короткое время, термиты опускаются на землю и обламывают себе крылья. После обескрыления термиты разбиваются на пары и отыскивают место для основания гнезда. Только во время этих путешествий удобно наблюдать термитов вне гнезда, так как они ведут весьма скрытный образ жизни внутри гнезд и подземных ходов. Совокупление происходит через некоторое время после образования пар, иногда через 2 недели, иногда через значительно больший срок. Роль «роения» в биологии термитов весьма неясна. Подробности образования новых семей далеко не выяснены, как и многое другое в биологии термитов, как вследствие сложности этой биологии, так и вследствие того, что большинство термитов живет в малокультурных местностях.

Постройки термитов весьма разнообразны. Некоторые виды, как, например, средиземноморский Calotermes flavicoltis, устраивают свои гнезда внутри стволов и ветвей деревьев, настолько скрытно, что снаружи нет признаков гнезда. Тут вовсе нет какой-либо постройки. Другие виды строят совсем маленькие сооружения, высотой в несколько сантиметров, а затем имеются постройки самых разнообразных размеров и форм, до нескольких метров высотой (см. рис.). Постройки имеют вид холмов, столбов, пирамид или неправильны по очертаниям; особенно оригинальны грибовидные постройки. Скопляясь в одном месте в значительном количестве в ненаселенных местностях Африки и Австралии, постройки термитов придают характерный вид ландшафту. Некоторые виды устраивают свои постройки на деревьях, другие делают гнезда под землей. Типичное гнездо состоит из центральной ячейки, где помещается пара родоначальников, затем идет слой многочисленных плоских ячеек для самых молодых личинок, слой больших кругловатых ячеек для более крупных форм, еще слой мелких ячеек и, наконец, весьма твердый покровный слой. Материалы для гнезд бывают разнообразные: пережеванная древесина, смешанная со слюной, древесина, прошедшая через кишечник, смесь древесины с землей, цементированная слюной земля. Строительные материалы, в которые входит земля, бывают тверды, как кирпич. От гнезда идут подземные ходы. Иногда такими ходами соединены между собой несколько гнезд с общим населением. О постройках термитов существует целая литература. (Ср. XV, 233/34).

Гнездо-башня Eutermes purifortnis в Австралии по Фроггету.

В гнездах термитов нередко хранятся запасы пищи, для чего иногда устраиваются особые помещения. Запасы состоят из хлебных зерен и других семян, а также из кусочков листьев и травы. У некоторых видов термитов мы находим внутри особых камер скопления мелко искрошенных растительных веществ, которые служат питательным материалом для особых грибов, которые потом служат пищей термитам (так называемые «грибные сады»). Поскольку в образовании этих «садов» участвуют инстинкты термитов, еще недостаточно ясно.

В настоящее время описано около 1 000 видов термитов, делящихся на 70  родов. Такое большое количество форм в значительной мере объясняется направлением современной систематики —  придавать мелким признакам видовое значение. Термиты — жители тропиков. В палеарктической области (см. XIII, 234) их всего 30 видов. Наибольшее число форм живет в Африке и областях индомалайской и папуасской. Много также в Южной Америке. В Туркестане водится один вид, Hodotermes turkestanicus, сильно минирующий почву на больших площадях, что было причиной крушения оросительных сооружений. Термиты  приносят большой вред человеческому хозяйству. Они разрушают своими ходами деревянные постройки, причем особенно знаменит случай разрушения целого города Джемстоуна на острове Святой Елены, куда случайно были завезены термиты. Всевозможные предметы домашней обстановки (мебель, одежда, книги), а также всевозможные запасы пищевых веществ уничтожаются термитами. Нападают они и на посевы, огороды и сады. Борьба с ними затруднительна. Наиболее действительны химические способы, обычные теперь при борьбе со всякими вредителями. Врагов у термитов много. Ими питаются амфибии, рептилии, птицы, а из млекопитающих южноамериканские муравьеды и броненосцы, африканские трубкозубы (Orycteropus), австралийские ехидны. Туземцы охотно  едят термитов и даже считают лакомством. Едят и сырьем, и поджаривая, и даже в смеси с мукой, в виде печенья. Куски земляных построек термитов иногда употребляются туземцами в качестве строительного материала.

Интересной чертой в жизни термитов является сожительство с ними целого ряда животных, главным образом насекомых (более 100 видов). Явление это (термитофилия) слабо изучено сравнительно с явлением сожительства с муравьями (см. XXIX, 412), с которыми оно имеет большое сходство.

См. Шарп, «Насекомые», СПБ, 1900; Эшерах, «Термиты или белые муравьи», СПБ, 1910; Якобсон, Г. Г. «О. Т. России», Труды Бюро по энтомологии, IV, № 8, СПБ, 1904; «Новые данные о термитах Кавказа», Известия Кавказского музея, III, 1907, Тифлис.

Г. Кожевников.