Тли

Тли, растительные, или листовые вши, название особой группы полужесткокрылых насекомых (см. XXXII, 544), которая одними считается семейством (Aphididae, или Aphidae) подотряда «паразитов растений» (Phytophtires), а другими — самостоятельным подотрядом (Aphidoidea). Эта группа замечательна как по весьма сильной изменчивости своей организации в пределах видов (полиморфизм), так и по весьма сложному циклу развития, тоже сильноизменчивому в пределах группы. Тли — весьма мелкие насекомые (0,31—6 мм  длины, последнее редко), или бескрылые, или с нежными прозрачными крылышками. Бескрылость и крылатость бывает у разных поколений одного и того же вида, а иногда проявляется параллельно в одном и том же поколении. Хитиновый покров весьма тонок и нежен. Ротовые придатки состоят из трехчленистого хоботкового влагалища, в которое вложены 4 тонких щетинки (две пары челюстей), иногда настолько длинные, что, не умещаясь в хоботковом влагалище, они лежат свернутыми на брюшке насекомого. Тли  погружают свои челюстные щетинки вглубь растительных тканей, обычно до камбия или мягкого луба, и высасывают соки растений главным образом из ситовидных сосудов, по которым происходит передвижение органических соков (см. рис. 1).

Рис. 1. Передняя часть тли Aphis papaveris в положении сосания на поперечном разрезе стебля мака.

Добравшись до такого удобного для сосания места, тли чрезвычайно редко его меняют. Весной питание тлей находится в особенно хороших условиях, и это сказывается на их усиленном размножении. Летом, когда образование органических веществ в листьях ослабевает, ухудшается питание тлей, и ослабевает их размножение. Этим высасыванием соков растений объясняется значительный вред, причиняемый тлями.

В строении и жизни тлей есть много особенного. На спинной поверхности пятого членика брюшка подсемейства Aphidinae (настоящих тлей) находятся своеобразные, только тлям свойственные образования — две тоненькие трубочки железистого характера, через которые выделяется жидкость, затвердевающая на воздухе как восковидное вещество. Существуют указания, что это вещество является средством защиты от нападения хищных личинок, облепляя их. Замечательной анатомической особенностью тлей является отсутствие у них такого важного органа, как мальпигиевы сосуды (см. XXIX, 657). Через кишечник проходят неусвоенными сахаристые вещества, обычно весьма легко усвояемые, и выбрасываются не через спинные трубочки, как думали прежде, а в извержениях, которые, благодаря сахаристости, составляют пищу муравьев. Кроме муравьев, собирают эти извержения тли и пчелы. Пчеловоды называют такой взяток «падью» и считают это вещество вредным для пчел, особенно в качестве зимней пищи; муравьям, однако, падь вреда не приносит. В жизненном цикле тлей чередуются два способа размножения — обоеполое и партеногенетическое, причем партеногенез (см.) повторяется в ряде поколений в то время года, когда тли имеют более обильное питание, а половое размножение наступает в конце лета, вероятно в связи с ухудшением условий питания. Цикл развития далеко неодинаков у разных видов. Из яиц, отложенных осенью оплодотворенной самкой, обычно весной (редко осенью) вылупляются бескрылые самки, которые являются основательницами. Они весной начинают размножаться без оплодотворения, давая или живых детенышей, или неоплодотворенные яйца. Это весеннее поколение состоит исключительно из самок, иногда одновременно и бескрылых и крылатых, иногда в одно время бескрылых, а в другое крылатых. Эти самки дают в течение весны и начала лета еще несколько поколений партеногенетических самок. У некоторых видов тлей крылатые партеногенетические самки улетают на другое растение. Их называют крылатыми эмигрантами. Как пример можно привести «зеленого хермеса», «основательница» которого зимует в верхушечных почках елей в недоразвитом виде, трижды линяет весной, достигает половой зрелости, откладывает яйца, из которых развиваются крылатые самки, перелетающие на лиственницу (см. рис. 2). Там они откладывают партеногенетические яйца, умирают, а из яиц выводятся бескрылые личинки, которые в такой же стадии и зимуют в трещинах коры лиственницы. Весной они кладут партеногенетические яйца, дающие начало новому, живущему на лиственнице поколению, почему родоначальниц этого поколения называют также «основательницами», как и самок, зимовавших на ели, но в отличие от тех называют «ложными основательницами». На лиственнице бескрылое поколение этих самок после четырех линек превращается в крылатое и стремится снова переселиться на ель. Там на ели эти обратные переселенцы снова кладут партеногенетические яйца, из которых выводятся самцы и самки. Вследствие этого эти крылатые вторичные переселенцы называются плодоносками. Потомство плодоносок (самцы и самки) у зеленого хермеса  (Chermes viridis Ratz), а также и всего подсемейства хермесовых (Chermesinae) не имеет крыльев, а у подсемейства настоящих тлей (Aphidinae) всегда бескрылы только самки, а самцы бывают и крылатые и бескрылые. После оплодотворения самец зеленого хермеса умирает, а самка откладывает ранней осенью одно оплодотворенное яйцо и тоже умирает. Из этого яйца осенью же выводится основательница, которой начинается новый цикл, совершающийся у зеленого хермеса в два года. У большинства видов тлей циклы одногодичные. Есть виды тлей, которые весь цикл своего развития живут на одном растении.

Рис. 2. Зеленый хермес (Chermes viridis). 1 – самец; 2 – самка; 3  - крылатая особь.

Полиморфизм тлей сказывается прежде всего в том, что в одном и том же поколении бывают особи, явно отличающиеся друг от друга, но принадлежащие к одному и тому же полу, а кроме того в ряде чередующихся поколений мы имеем формы, многими признаками отличающиеся друг от друга. Не только самки, но и самцы бывают разнотипны: у некоторых видов имеются самцы и с длинными и с короткими хоботками и т. п. Возможно, что исходными формами являются половые формы и что первоначальный способ размножения был обычный, с оплодотворением, а партеногенезис выработался позже, как весьма удобное приспособление для усиленного размножения. Насчитывают до 1 300 видов во всей группе тлей. Распространены они по всему земному шару. Тли  культурных растений широко развозятся путем торговли растениями. Тли  делятся на 2 подсемейства.

Рис. 3. Гороховая тля (Siphonophora pisi): a, b – крылатая живородящая, с – бескрылая живородящая, d  - нимфа (промежуточная стадия развития). Увеличено (по Читтендену).

1 подсемейство. Хермесовые (по прежней номенклатуре «филлоксеровые», Chermesinae, Phylloxerinae). Нет спинных трубочек или бугорков. Размножение только яйцами. Род Chermes (хермесы) — обычные обитатели хвойных деревьев, производящие галлы (см.). Род Phylloxera (филлоксера) — с знаменитым видом Ph. vastatrix, погубившим громадное количество виноградников (см. филлоксера).

2 подсемейство. Настоящие тли (Aphidinae). На пятом спинном сегменте всегда две трубочки или 2 бугорка. Оплодотворенные самки откладывают яйца, партеногенетические родят живых детенышей. Наибольшее число видов принадлежит к этому подсемейству. Многие виды – вредители  культурных растений и лесных деревьев и кустарников, Кровяная тля (Schizoneura lanigera Hausm.) живет на яблонях, грушах, айве в Крыму и на Кавказе, сильно вредит садоводству. Род Aphis (тля) имеет большое количество видов: черемуховая, яблонная, грушевая, огуречная, капустная, смородинная, сливовая, розанная, картофельная, гороховая (рис. 3), ржаная, ячменная и др. Все эти виды вредят растениям, на которых живут. Громадная плодовитость тлей уравновешивается тем, что у них весьма много врагов, истребляющих их постоянно в очень большом количестве. Ими питаются личинки златоглазок (Chrysopa, из сетчатокрылых), личинки  т. н. «божьих коровок» (Coccinellidae, жуки), личинки мух из семейства Syrphidae и некоторые другие; мелкие наездники (перепончатокрылые, семейство Braconidae и Aphidiidae) откладывают в тлей свои яйца. Некоторые пауки охотятся за тлями на растениях, а кроме того крылатые тли массами попадают в сети пауков. Из птиц поедают тлей некоторые славки, синицы, королек. Гибельными для тлей являются длительные дожди. О мерах борьбы с тлями см. XI, 457.

Литература: Мордвилко А. К., «К биологии и морфологии тлей», I часть (Horae Soc. Еntom. Ross. XXXI г., II часть. Работы из лаборатории Зоологического Кабинета Императорского Варшавского Университета, Спб., 1901); Мордвилко А. К., «Aphidoidea», вып. I, 1911; вып. II, 1919 (в серии «Фауна России и сопредельных стран», —  Насекомые полужесткокрылые. Изд. Акад. Наук); Холодковский Н. А., «Курс энтомологии теоретической и прикладной», т. 1, 1912, (выходит новое издание); он же, «Хермесы, вредящие хвойным деревьям», Птг., 1915 (IX изд. Деп. Землед.); Мордвилко А. К., «Гороховая тля», Птг., 1915 (II изд. Деп. Землед.); Мордвилко А. К., «Злаковые тли», Птг., 1921 (Извести Петербургской Областной Станции Защиты растений, т. III, № 3); Schroeder, Christоf, «Handbuch der Entomologie», Lief. 17 u. 18, Jena, 1925. (Подробно см. литературу в учебнике Холодковского).

Г. Кожевников.