Транспирация

Транспирация, физиологические процессы, из которых слагается отдача воды растением путем испарения. Вместе с тем транспирация прямо и косвенно играет громадную роль в жизни растения и накладывает отпечаток на целый ряд черт внешнего и внутреннего строения его. Для изучения явлений транспирации и определения количества испаряемой воды существует несколько методов, из которых каждый  имеет свои недостатки и достоинства. 1) Метод улавливания выделяемых растением паров воды позволяет изучать количественную сторону испарений даже крупных растений (деревьев, кустарников), не нарушая целости растений; опыт показывает, что испарения отрезанных и поставленных в воду веток не позволяют делать надежных выводов относительно испарения цельного растения: в первом случае отдача воды идет более интенсивно; 2) метод взвешивания растения, выращенного в сосуде, защищенном от испарения; величина испарения определяется по убыли в весе; 3) метод присасывания —  срезанная ветвь концом пропускается через пробку в цилиндр с водой, через другое отверстие пробки пропускается коленчато-согнутая стеклянная трубка с очень узким просветом. По мере испарения веткой воды и уменьшения ее количества в цилиндре, в этот последний начинает присасываться вода из трубки. Описанный метод отличается демонстративностью, но малоточен.

Исчисления результатов опытов показывают, что количество воды, теряемой растениями вследствие транспирации, весьма значительно. Так, по некоторым данным, один экземпляр подсолнечника или кукурузы за вегетационный период может потерять до 200 кило воды, или около 25 ведер. Срезанное растение (не поставленное в воду) обычно быстро вянет вследствие того, что в его клетках в результате уменьшения количества воды происходит сокращение всего содержимого и спадение бывших до того растянутыми оболочек (плазмолиз, см.). Более длительное увядание ведет к смерти и высыханию. Поэтому все строение наземных растений направлено к тому, чтобы защитить их от опасности высыхания. Из относящихся сюда анатомических приспособлений на первом месте стоит развитие: 1) защитных образований в виде покровных тканей и 2) сосудистой системы, которая позволяет непрерывно и достаточно быстро подавать воду из почвы через корни в листья. На однолетних органах растения, в частности на листьях, которые имеют особенное значение в испарении, покровная ткань представлена кожицей. Способность ее препятствовать потере воды испарением зависит, главным образом, от развития тонкой опробковевшей пленочки—кутикулы. Однако, непроницаемость последней не абсолютна: кутикулярная транспирация идет наиболее слабо при сухой поверхности листьев и заметно повышается при смачивании. На этом основывается известное практическое указание не производить поливки при солнечном припеке: смоченное растение начинает усиленно испарять и может пострадать.

Но значение транспирации в жизни растения не ограничивается только отрицательной ролью. В результате транспирации создается ток воды из корней в листья, благодаря которому ускоряется и облегчается передвижение минеральных веществ из почвы. Кроме того, испарение воды листьями способствует их охлаждению и таким образом предохраняет от перегревания солнцем. С другой стороны, полная изоляция внутренней среды растения от воздуха для устранения испарения шла бы в разрез с потребностью растения в углекислоте воздуха. Приспособлением, направленным к тому, чтобы обеспечивать доступ последней внутрь листьев и в то же время регулировать испарение, служат устьица (см). Вместе с тем устьичная транспирация в несколько десятков раз превышает кутикулярную. Устьица обладают способностью, говоря вообще, при повышении испарения до известного предела автоматически замыкаться. Это саморегулирование имеет в своей основе изменение содержания воды и напряженности (тургора) устьичных клеток в зависимости от условий траты воды. Однако, устьичная регуляция далеко несовершенна. Между прочим, исследования Заленского показали, что при длительном действии t° за 35° устьица перестают закрываться вследствие того, что в них накапливается сахар и все время поддерживается высокое внутриклеточное давление. Этим объясняется гибельное действие так называемой «сухой мглы», ведущей к засыханию на корню посевов на юго-востоке. Если растение борется с чрезмерным испарением, то и обратно: понижение отдачи воды за известные пределы вызывает соответствующую регуляцию. Так, например, устьица в таких случаях выдвигаются над поверхностью кожицы, делаясь, таким образом, более доступными продуванию.

По отношению к условиям влажности и испарения различают три физиологических (экологических) типа: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. В первом случае влажность является избыточной, и строение растения направлено к облегчению испарения. Во втором случае влажность находится в минимуме, и растению приходится вести борьбу с опасностью высыхания (см. ксерофиты). Наконец, третий случай, наиболее обычный для средней полосы СССР, характеризуется средними условиями.

Проблема ксерофитизма имеет очень большое значение для природы и сельского хозяйства СССР, так как обширные районы юго-востока и Средней Азии как раз являются областями ксерофитизма. Сельское хозяйство здесь страдает от сухости, и выяснение условий «засухоустойчивости» является остро стоящим вопросом (см. сухое земледелие). Способы, которыми разрешается у ксерофитов борьба с недостатком воды, разнообразны, и можно различать несколько типов ксерофитизма. Из них важнейшие:

1) Ксерофиты-насосы. Их приспособленность к жизни в условиях крайне сухого климата сводится к обладанию способностью извлекать воду из глубоких   подпочвенных слоев. 2) Суккулентные ксерофиты. Характернейшие представители — кактусы. Их мясистые сочные стебли служат вместилищем запасов воды. 3) Ксерофиты-склерофиты. Растения, отличающиеся малым содержанием воды и развитием одеревеневших тканей. Испарение их понижается уменьшением листовой поверхности, свертыванием листьев, образованием густого опушения и пр.; весьма обычно образование колючек. Сюда относится большое число растений, обитающих в наших степях, полупустынях и пустынях. 4) Галофиты (см.), или солянки. Своеобразный тип ксерофитов, приспособившихся к жизни на почвах, богатых поваренной солью. Присутствие последней затрудняет поступление воды в растение, и последнее в виде осмотического противовеса так же накапливает в себе избыток солей. Повышенная транспирация здесь так же, как и для ксерофитов первого типа, является благоприятным условием. Солянки развиваются крайне медленно и достигают полного развития в самое жаркое и сухое время лета. Солянки чрезвычайно распространены в наших полупустынных и пустынных областях.

Количество граммов воды, теряемое растением в течение 1 часа на 1 кв. метр его листовой поверхности, является мерилом интенсивности транспирации. Величина ее даже у одного и того же растения сильно колеблется в зависимости от многих условий: температуры, света, влажности воздуха, ветра и др. Ночью испарение идет гораздо слабее (раз в 10). В течение суток: утром транспирация идет слабо, затем быстро возрастает по мере усиления солнечного нагрева, достигает максимума вскоре после полудня и затем быстро падает к вечеру.

Ввиду значения транспирации для снабжения растения минеральными солями и, следовательно, вообще для выработки сложных органических веществ, существенное практическое значение имеет продуктивность транспирации, т. е. число граммов сухого вещества, накапливаемого растением на 1 литр испаренной воды. Другими словами, величина продуктивности транспирации позволяет высчитать количество воды, необходимой данному растению для выработки 1 г сухого вещества. В этом отношении одни растения более расточительны, другие менее. Так, для пшеницы в наших условиях продуктивность транспирации равна приблизительно 3, для кукурузы — 5. Вместо «продуктивности транспирации» часто употребляется термин транспирационный коэффициент. Под ним понимается число граммов воды, израсходованной на образование 1 г сухого вещества. Величина транспирационного коэффициента не остается постоянной в разных условиях. Транспирационный коэффициент пшеницы в 1,5 раза превышает транспирационный коэффициент кукурузы и вдвое меньше транспирационный коэффициент люцерны.

В. Талиев.