Тропизмы

Тропизмы. Когда какой-либо внешний фактор действует на растение неравномерно со всех сторон, а только с одной стороны, или с одной стороны сильнее или слабее, чем с других сторон, то равномерный рост органов нарушается; как следствие неравномерного роста, происходит изгиб растущего органа. При этом направление изгиба зависит от направления действующего фактора. Такие изгибы называют тропическими, а самое явление изгиба — тропизмом. Очень часто в нарушении правильности роста не удается установить зависимости от направления действующего фактора: направление изгиба зависит только от организации самого органа. В этом случае, при всяком направлении стимула, начинает сильнее расти  та или иная, но заранее определенная сторона. Подобные изменения роста называют настиями. И  те, и другие перемещения растительных частей, зависящие от роста, составляют область нутационных движений; их противопоставляют переменным, или вариационным, движениям, зависящим от изменения тургора (давления клеточного содержимого на оболочку) в тех или иных клетках изгибающегося органа. При вариационных перемещениях органа, если устранить действовавший агент, прежнее положение органа может полностью восстановиться в связи с изменением тургора. При нутационных же движениях, а следовательно и при тропическом изгибе, мы имеем необратимый процесс: изгиб уже не может быть устранен полностью, он может быть только сглажен или замаскирован новым, добавочным ростом. При изгибах часто наблюдают значительные перемещения растительных частей в результате ничтожных по силе стимулов. Тогда считают внешний стимул лишь толчком, освобождающим проявление жизненных свойств органа, и говорят о различных раздражениях, соединяя все тропизмы, движения и изгибы, под общую рубрику явлений раздражимости (см. раздражимость растений).

В зависимости от того, какой внешний агент изменяет направление роста: свет, тепло, влажность, сила тяжести, электричество и т. п., различают: фото-тропизм, гелио-тропизм (солнечный свет), термо-тропизм, гидро-тропизм, аэро-тропизм (диффузионный ток газов), хемо-тропизм (влияние химических веществ), гео-тропизм (сила земного притяжения), осмо-тропизм (различие концентраций), рео-тропизм (ток воды), травмо-тропизм (повреждения), гапто-тропизм, или тигмо-тропизм (прикосновение), злектро-тропизм, или гальвано-тропизм (электрический ток), ауто-тропизм (если под влиянием какой-либо причины началось изгибание органа, то при устранении действующей причины в  органе наблюдают изменение роста, стремящееся восстановить первоначальное положение). Если изгиб получается в направлении действующего стимула, то это составляет положительный тропизм, если по направлению навстречу стимулу — отрицательный тропизм. Некоторые органы располагаются в поперечном направлении к действующему стимулу, например, листовая пластинка — перпендикулярно к направлению лучей, некоторые стебли, корневища растут в поперечном направлении к силе земного притяжения; тогда говорят о поперечном, или плагио-фототропизме, или диа-фото-тропизме, а также о диа-гео-тропизме, или трансверсальном гео-тропизме.

Разнообразные тропизмы позволяют установить ряд однородных ответов растений на различные стимулы; при этом обнаруживают определенные закономерности в ответе организма на внешнее воздействие. Эти закономерности оказываются не только аналогичными, но часто в тонких деталях одинаковыми как для растений, так и для животных. Поэтому понятно, что учение о различных тропизмах составляет большой отдел физиологии растений. С помощью этих исследований стремятся придти, с одной стороны, к выяснению сущности роста растений, с другой стороны, так как в большинстве изгибов проявляются целесообразные приспособления организма к условиям существования, то изучение ответных реакций на внешние стимулы у более простых организмов — растений, с большим вероятием может дать решение основных, общих вопросов биологии.

При тропизме различают восприятие растением внешнего стимула и последующую реакцию, заканчивающуюся видимым изгибом; это — две вполне различные стадии. Восприятие стимула является физиологическим процессом, обозначаемым как возбуждение. Есть попытки связать начальное восприятие стимула с наличием у растений особых органов; даже говорят об «органах чувств» у растений (см. чувствительность растений). Чтобы возбуждение вызвало видимую реакцию, оно должно достигнуть некоторой минимальной величины (порог раздражения). При этом иногда отмечают, что  произведение из интенсивности стимула на время действия является величиной постоянной (закон количества раздражения). Для слабых последовательных стимулов получают суммирование действия. Внешний агент не должен действовать все время непрерывно до проявления ответной реакции. Наименьший промежуток времени, в течение которого растение должно быть подвергнуто воздействию стимула, чтобы потом, путем последействия, получилось заметное невооруженным глазом искривление, называют временем восприятия (Präsentationszeit немецких авторов). Зона, воспринимающая действие стимула, и зона, где проявляется реакция, обычно разделены; следовательно, происходит передача возбуждения. При исследовании передачи возбуждения некоторые авторы доходят до крайности; например, оригинальный индусский физиолог Воз утверждает наличие у растений даже рефлекторной дуги; воспринятое возбуждение передается по одним путям в некоторый центр, из которого в обратном направлении, по другим путям, идет двигательное возбуждение, проявляющееся в реакции. Но в подобных наблюдениях выражается лишь формальная аналогия с животным организмом. Нельзя говорить здесь о принципиальном сходстве, так как у растения нет особого проводящего органа, хотя некоторые авторы склонны установить и для растения наличие специальной системы, проводящей возбуждение. Больше всего исследований посвящено гео-тропизму и фото-тропизму.

Гео-тропизм. Зависимость отвесного роста стебля вверх, а корня — вниз от силы тяжести была доказана Найтом в 1806 г. и исследована Саксом в 1874—79 гг.

Доказать направляющее влияние силы тяжести на рост было трудно, так как нельзя просто устранить ее действие. Найту удалось элиминировать действие силы тяжести при выращивании ростков на вертикальных мельничных колесах. На медленно вращающемся колесе сила тяжести поочередно действует на росток, то в одном, то в другом, прямо противоположном направлении, и поэтому направляющее действие ее не проявляется; а стебли и корни растут во всевозможных направлениях. Существуют многочисленные приборы — клиностаты, позволяющие выращивать и ростки, и растения в горшках на осях, как горизонтальных, так и вертикальных, вращаемых часовым механизмом или заводной пружиной; скорость вращения можно менять от 20 до 2 оборотов в час. Особенно показательны опыты по выращиванию ростков на быстро вращающихся горизонтальных колесах; тогда к силе земного притяжения присоединяется однородная сила — центробежная, величину которой по желанию можно изменять. Если скорость вращения велика, центробежная сила во много раз превышает земное притяжение, и тогда проявляется влияние только центробежной силы: стебли будут расти в направлении оси колеса, против центробежной силы, а корни — от периферии колеса. Можно заранее установить такую скорость вращения колеса, что центробежная сила будет равна земному притяжению; и тогда стебли и корни будут расти в направлении равнодействующей силы, под углом к вертикали в 45°, но в разные стороны, в соответствии с положительным гео-тропизмом для корней и отрицательным для стеблей. Изгиб всегда происходят в зоне роста, но форма изгиба меняется со временем. Вторичные корни и боковые ветви обнаруживают диа-гео-тропизм они растут под некоторым углом к силе тяжести. Явление изгиба у них еще усложняется влиянием возраста и внешних условий. У многих цветоножек с возрастом положительный гео-тропизм меняется в отрицательный: молодой бутон растет поникшим к земле, ко времени цветения цветоножка выпрямляется. У ели одна из боковых ветвей, растущих почти горизонтально, если главный побег сломан, с изменением направления тропизма начинает расти вертикально. Самый процесс изгиба зависит от изменения скорости роста у верхней и нижней стороны органа, положенного горизонтально: нижняя сторона растет быстрее верхней. Не вся зона роста одинаково чувствительна к силе тяжести. Наиболее чувствительными являются самые кончики корней, как это впервые показал еще Ч. Дарвин.

Среди разнообразных предположений о том, какое непосредственное влияние оказывает сила тяжести на рост, надо отметить следующее. В 1902 г. Ноль указал, что под влиянием силы тяжести твердые включения в клетке, особенно крахмальные зерна, опускаются к нижней стенке. Давление, причиняемое ими на кожистый слой протоплазмы, может изменять рост оболочки в этом месте, отчего в дальнейшем и происходит изгиб. По этой гипотезе, крахмальные зерна действуют наподобие статолитов (см.) у животных. В ряде работ за последнее время стремятся связать тропические изгибы с образованием особенных гормонов роста. Прямо противоположные изгибы корня и стебля являются результатом различия их строения. Расположение тканей и их напряжение у корня и стебля прямо противоположны: это и объясняет, почему на один и тот же стимул эти органы реагируют по-разному. Участие гео-тропизма можно обнаружить в большом числе различных движений растительных органов. Сложные явления закручивания вокруг подставок у вьющихся стеблей стоят в непосредственной зависимости от силы тяжести (ср. XLVIII, 685).

Фото-тропизм является вторым фактором, определяющим ориентировку растения в пространстве. На примере комнатных растений мы видим, как растения тянутся к свету; при этом проявляется ряд сложных движений, изгибов и скручиваний. В результате листовые пластинки располагаются, как показал Визнер, преимущественно перпендикулярно к главному направлению не прямого, но диффузного света. Фототропизм, как и прочие тропизмы, сводится  на нарушения равномерного роста двух противоположных сторон; начальное искривление стебля к свету совпадает с зоной наибольшего роста органа. Более простые изменения роста чрезвычайно усложняются скручиваниями, которые обнаруживают листовые черешки. В этих сложных движениях мы непосредственно усматриваем, как все явление расчленяется на отдельные стадии: восприятие стимула, передача возбуждения и, наконец, самый изгиб. Воспринимает свет верхушка листа, а изгибается черешок.

Габерланд указывал, будто восприятие светового стимула ограничивается только некоторыми клетками, отличающимися своим строением (см. XLVIII, 685/86). Указание Габерланда не находит полного подтверждения в последующих работах.

Для объяснения механического изгиба при фото-тропизме за последнее время возвращаются к старым толкованиям Де-Кандоля. В темноте стебли растут быстрее, чем на свету; следовательно, при одностороннем освещении теневая сторона растет быстрее освещенной. Отсюда и получается изгиб к свету. Способность одного и того же органа реагировать на свет меняется не только с возрастом, но и в зависимости от окружающих условий: в частности, при различной силе света органы дают то положительный, то отрицательный ответы.

Из других тропизмов наибольшее значение имеют гидро-тропизм и хемо-тропизм. Под влиянием гидро-тропизма корень в сухом воздухе может отклониться от вертикального роста и расти, прилегая к влажному субстрату. Это объясняет разрастание корневой системы в более влажных участках сухой почвы (см. гидротропизм).  Под влиянием хемо-тропизма корневые волоски прилегают плотнее к тем или иным частицам почвы, получая из  них  питательные вещества; пыльцевые трубки прорастают по столбику, в направлении к яйцеклетке, а гифы паразитных грибов проникают в тело  хозяина. Исследования Породко показали, что у корней различное хемотропическое действие разных солей может быть сведено на влияние не цельных молекул, а их ионов: катионы являются носителями отрицательных хемотропных свойств, а анионы — положительных. Самый акт перцепции (восприятия раздражения) состоит в  том, что под влиянием химических веществ, которые поступают в протоплазму, «происходит изменение нормального гидратационного потенциала в дисперсной фазе» коллоидальной системы протоплазмы. (О движениях свободноподвижных организмов при одностороннем действии какого-либо раздражителя см. таксис).

Лнтература: Д. И. Ивановский, «Физиология растении», 2-е изд., 1925; В. Ротерт, «Курс физиологии растений», часть I, Физическая физиология, Казань, 1891; Л. Иост, «Физиология растений», Спб., 1914; Е. О. Pringsheim, «Dіе Reizbewegungeu der Pflanzen», 1912; K. Linsbauer, «Methoden der pflanzlichen Beizphysiologie: Tropismen und Naatien», 1922 (в «Handbuch der biolog. Arbeitsmethoden», Abderhalden. Abt. XI, I, H. 3); Beuecke-Jost, «Pflanzenphysiologie», Bd., II, 1923. Большие статьи о тропизмах и настиях: «Reizerscheinungen der Pflanzen» (в «Handwörterbuch der Naturwissensehaften», Bd. 8, 1913). Ф. Крашенинников.

Тропизм  у животных. Вопрос о тропизме животных гораздо сложнее, чем вопрос о тропизме и  таксисах растений. Прежде всего, следует заметить, что в зоологической литературе, в отличие от ботанической, слова тропизм и таксис (см.) нередко употребляются в одинаковом значении и обозначают как движения свободных животных по направлению к источнику раздражения или в обратном направлении, так и для обозначения искривления прикрепленных животных (гидроидные полипы, живущие в мягких трубках кольчатые черви) по направлению действующего раздражителя. Особенно много сделал по вопросу о тропизме Лёб (Lеeb, см. его «Die Orientierung der Тіеrе gegen das Licht. Tierischer Heliotropismus», 1888). Развивая впоследствии учение о тропизме, Лёб начал толковать их как «вынужденные движения», заимствовавши этот термин из физиологии, где им обозначают движения животных с односторонним повреждением мозга, вследствие чего они вынуждены отклоняться или к поврежденной стороне, или к противоположной повреждению, смотря по тому, где и как это повреждение было произведено. Так, по отношению к свету (гелио-тропизм) Лёб доказывает, что первоначальное действие света заключается в изменениях напряжения мускулов. Если скорость фотохимических реакций одинакова в обоих глазах, то изменения тонуса в симметрических мускулах обеих сторон тела одинаковы, и не произойдет изменения   направлений движения организма. Если же результаты освещения в обоих глазах различны, то в напряжениях соответственных мускулов получатся различия. Гео-тропизм проявляется главным образом у растений, но Лёб нашел его проявления и у животных. Он видит проявления гео-тропизма в том, что если наклонить животное, то этим можно вызвать вынужденные движения и вынужденные изменения положения органов такого же характера, каковы бывают движения при одностороннем повреждении определенных участков мозга. Стерео-тропизм (или тигмо-тропизм) — это такой вид ориентации в пространстве, при котором влияющим факторов является давление на нервные окончания в коже. У целого ряда животных, но толкованию Лёба, стерео-тропизм выражается в стремлении залезать в узкие пространства, в щели. Вопрос о тропизме далеко недостаточно разработки, а Лёб, наиболее увлекавшийся учением о тропизме, несомненно, преувеличивал их значение в объяснении некоторых сложных явлений поведения животных. Его стремление заменить во всех случаях понятие об инстинктах понятием о тропизме встретило возражения со стороны  других авторов (Дженнингс, Баддестрок, Гемпельманн, Шредер и др.). Несомненно, что тропизмы наиболее ярко выражены там, где или вовсе нет нервной системы, как у простейших, или она еще находится на низшей стадии эволюции. С прогрессивной эволюцией нервной системы роль тропизма постепенно заменяется ролью функций более высокого порядка. См. Ж Лёб, «Вынужденные движения, тропизма и поведение животных», Гиз (оригинал появился в 1918 г.); Д. Н. Кашкаров, «Современные успехи зоопсихологии», 1928.

Г. Кожевников.