Цитология

Цитология (от греческого  κύτος — пузырек, мешочек, клетка), наука, содержащая учение о клетке (см.) животного и растения вообще. Фактическое содержание цитологии соответствует расширенной и  углубленной части учения о тканях (гистология, см.), составляющих тело организма, где клетка рассматривается как элемент тканей во всех изменениях ее форм в течение развития организма. По мере усовершенствования этого отдела науки, особенно же развития наших сведений об одноклеточных организмах, явилась возможность рассматривать клетку как нечто самостоятельное, как «элементарный организм» (Брюкке). Но еще раньше эта идея была глубже и шире воспринята Дарвином, который определял клетку как «микрокосм», т. е. самостоятельный микроскопический мир, обладающий определенным, необычайно сложным устройством и самостоятельною жизнью. Это было высказано еще тогда, когда о строении клетки было весьма мало известно; однако, из дальнейшего будет видно, что понятие это более отвечает тем теориям и гипотезам, которые дополняют известное нам ныне фактически о природе клетки. Таким образом, идея Дарвина должна считаться предвозвестницей того, что часть гистологии станет самостоятельной наукой, которая в настоящее время под именем цитологии действительно представляет обширную область сведений и теорий о природе, жизни и истории клетки.

Так как науке неизвестно иных форм и основы жизни, кроме клетки, то естественно, что конечная и самостоятельная задача цитологии состоит в том, чтобы представить возможность происхождения живого существа в его простейшей форме клетки из некоторой первичной «живой материи». Под этим названием разумеется такое тело, которое должно отличаться от всех известных нам в природе способностью ассимиляции, т. е. усвоения из окружающей неорганической среды элементарных веществ, претворяемых с помощью внешней энергии (света, тепла и химических факторов) в вещества, подобные веществам состава этого живого тела. Такой синтез является необходимым условием питания и роста, т. е. двух основных жизненных процессов. Гипотеза о таком начале жизни, пока речь идет о возникновении бесформенной массы или смеси органических веществ, подобных содержащимся в теле живых существ, имеет под собой уже некоторое основание в данных современной химии, видящей возможность образования, в жидких средах (преимущественно коллоидных, см. растворы), без участия живых существ, веществ безазотистых и азотистых (даже подобных ферментам) путем воздействия внешней энергии. В дальнейшем, правда, переходя в область цитологии, гипотеза теряет под собою почву, как скоро ставится вопрос: каким образом из первичного бесформенного «живого тела» могли, так сказать, кристаллизоваться отдельные определенной формы и состава тела —  первичные клетки? Современная цитология, принимая на себя эту задачу и опираясь на специальные данные микробиологии (см. биология, V, 700 сл.) и протистологии (см. протисты), может с  уверенностью пока лишь отвергать предположение, что при этом могли возникнуть формы, тожественные с известными нам в современной природе видами «простейших организмов», каковы, например, бактерии, амебы и т. п. Все известные нам простейшие организмы, очевидно, имеют за собой в прошлом нескончаемую историю превращений — эволюцию: одни при этом «упрощались», как бы вырождаясь из более совершенных форм (как это, например, правдоподобно для бактерий), другие же являются, конечно, потомками отдаленных, простейших предков (каких, однако, — мы не знаем). Иначе говоря, возникновение какого-либо  наипростейшего из известных нам существ в однородной бесформенной среде наука вынуждена пока считать совершенной невозможностью (см. Пастер и самопроизвольное зарождение). Цитология  имеет в руках, однако, путь в обход этой невозможности, приближающий ее к решению вопроса о возникновении жизни. Путь этот состоит в изучении живого тела «микрокосма», т. е. протоплазмы клетки, которое, хотя и представляется нам в микроскоп однородным, тем не менее, в действительности является лоном образования или  зарождения разнообразных форменных тел, т. н. органоидов клетки. Правда, этот предмет делит ученый мир на два непримиримых лагеря: преформистов и эпигенетиков. Первые полагают, что и в клетке, микрокосме, как в целом мире, ничто живое не возникает заново, а лишь друг от друга, в простейшем случае — как клетка от клетки делением надвое: «Omnis cellula е cellula» (Вирхов). Вторые допускают возможность зодчества своего рода внутри однородной протоплазмы путем агрегации частиц, недоступных нашему зрению с сильнейшим микроскопом. Последняя точка зрения, однако, вновь раскалывается на два предположения: одно из них наделяет эти невидимые частицы способностью живых тел воспроизводить самих себя, подобно клетке, делением («биофоры» Вейсманна, «гранулы» Альтманна) и таким образом сводит дело к той же преформации, совершающейся лишь в области вне нашего наблюдения. Другое предположение допускает возможность разнообразных превращений в протоплазме, подобных тем, которые происходят в коллоидных жидкостях и ведут к частичному изменению состояния агрегации коллоидов, к образованию плотных тел различного размера и свойств. Последнее предположение должно быть предпочтено первому, ибо едва ли можно, после успехов коллоидной химии, сомневаться в том, что протоплазма, действительно, жидка и представляет в основной массе своей, кажущейся однородной (гиалоплазма), настоящую коллоидную жидкость или раствор. Что касается различимых в микроскоп телец, так называемых микросом, то ничто до сих пор не указывает на то, что они способны регулярно размножаться делением, т. е., что они живы: они также составляют, по выражению коллоидной химии, «грубодисперсную фазу» протоплазмы (Лепешкин). Последнее касается, по-видимому, и хондриосом (см.), открытие которых (Бенда) составило эпоху в изучении протоплазмы, ибо в них склонны видеть зачатки различных органоидов клетки (пластиды, хлоропласты, по Левитскому и Гильермону). Но и хондриосомы, по-видимому, не преемственны, но зарождаются в протоплазме заново, и коллоидная химия характеризует их по их оптическим и иным свойствам как однородные тельца вязко-жидкой консистенции. Итак, можно было бы думать, что цитология в окончательном этапе своего расследования природы клетки как бы слагает оружие и передает все в руки коллоидной химии. Это, однако, вовсе не так; скорее коллоидная химия целой своей областью, именно, областью исследования живых тел, превращается в отдел цитологии: последняя ассимилирует первую по праву старшинства; ибо возбуждение вопроса, намеченного нами в качестве кардинальной проблемы цитологии, т. е. сама инициатива принадлежит ей. Последнее обстоятельство принадлежит истории цитологии, которая уже давно выработала различные методы, с целью проникнуть за завесу, скрывающую в живой протоплазме ее морфогенез, т. е. процессы зодчества. Эти методы состоят в убивании клетки, в так наз. фиксировании ее тела, после чего, как и в гистологической практике, объект исследования разрезается на тончайшие ломтики, которые разнообразно окрашиваются и просветляются пропитыванием жидкостями, сильно преломляющими свет (глицерин, канадский бальзам и т. п.). За исключением немногих способов, почти все вели к получению таких картин под микроскопом, которые указывали на то, что протоплазма имеет «организацию». Так, Фроманн видел протоплазму сетчатою, Флемминг — волокнистою, Альтманн — зернистою и, наконец, Бючли — губчатой или ячеистой (см. XX, 22). Эти данные слагались в ту или иную теорию, основной идеей и стремлением которой было открыть «механизм», лежащий в основе жизненных процессов в клетке. Так как мы не в состоянии представить себе «жидкого механизма» или машины без постоянных, твердых частей, то все возникшие теории охотно принимали видимое под микроскопом в убитой и окрашенной клетке, по меньшей мере, за «остов» предполагаемого механизма. Мы видели выше, насколько все эти «теории организации», явно противоречащие друг другу, противоречат также и тому, что мы открываем вместе с химиками в живой клетке. Мы приходим также к заключению, что мыслимо лишь согласное с данными коллоидной химии воззрение: что протоплазма, поскольку она представляется нам однородной и жидкой, как раз может быть такой средой, в которой происходит первичное зодчество или морфогенез, и, стало быть, может служить нам аналогом той первичной среды или живого тела, в котором зародились организованные существа, родоначальники жизни. На самом деле в клетке-микрокосме Дарвина мы должны видеть подобие тех процессов, которые в макрокосме явились причиной зарождения жизни. Замечательным образом так называемые органоиды клетки, каковы в особенности пластиды и хлоропласты растений, элементы ядра, хромосомы в цикле  своего развития, как формами, так и своими жизненными свойствами живо напоминают низшие живые существа. Изучение возникновения заново этих тел в клетке должно в настоящее время составлять важнейшую задачу цитологов, тогда как господствующая пока классическая вера в их «преемственность» должна быть отринута как принцип псевдонаучный, роковым образом неподвижный. Сказанное о методах исследования убитой клетки никоим образом не значит, что они мало дали для развития цитологии. Насколько мало выиграли мы с ними в исследовании протоплазмы, настолько много и плодотворно было применение его в изучении главного органа клетки — клеточного ядра. Создалась целая специальная область, получившая особое наименование «кариологии», т. е. учения о ядре, опередившая все остальное в цитологии. Весьма поучительна историческая связь успехов этого учения с техникой цитологии. Было замечено еще основоположниками цитологии, что с трудом видимое в живой клетке ядро выступает явственнее в клетке убитой, например, уксусной кислотой. Позднее, желая обнаружить подробности строения ядра, стремились сделать протоплазму прозрачной и бесцветной, чтобы она не заслоняла на окрашенных препаратах ядра. При этом одна задругой выступали эти подробности строения ядра, тогда как такие существенные и постоянные элементы протоплазмы, каковы хондриосомы, оставались в неизвестности, невидимыми благодаря наличности уксусной кислоты (Левитский) в тех жидкостях, которыми убивали (фиксировали) клетку. Хондриосомы и были открыты на объектах, фиксированных сначала жидкостью Флемминга (смесь растворов хромовой, осмиевой и уксусной кислот) с очень небольшим количеством уксусной кислоты (Бенди). Еще лучше выявляются они, если уксусная кислота устранена вовсе (Левитский); на таких препаратах слабо и неопределенно выступают ядерные элементы. Можно думать, поэтому, что способы фиксирования и окраски еще далеко не исчерпаны современной техникой и что возможны еще новые комбинации, которые на препаратах выявят многие еще неизвестные подробности в ядре или протоплазме. Как сказано, до сих пор в отношении исследования ядра было сделано гораздо больше, чем по исследованию протоплазмы. Здесь следует отметить, прежде всего, данные, касательно деления ядра. До 70 годов прошлого века в цитологии существовало убеждение, что перед делением клетки ядро бесследно исчезает, как бы растворяясь, а в образующихся при делении обеих дочерних клетках возникает заново. Постепенно, благодаря совершенствованию методов фиксирования и окраски, было установлено, что ядро материнской клетки отнюдь не исчезает, а напротив, что в нем возникают особые, форменные тела, хромосомы (см.), перед делением материнской клетки располагающиеся в определенном порядке. Было обнаружено далее, что оболочка ядра растворяется и что протоплазма принимает в дальнейшей судьбе ядра деятельное участие, образуя особые волокна, достигающие до хромосом, которые перед этим делятся каждая пополам. Образовавшиеся таким образом половинки хромосом направляются упомянутыми волокнами к двум противоположным пунктам, которые в клетках животных и низших растений отмечены особыми телами, получившими название центросом (подробности деления ядра см. XX, 224/26, и кариокинез). Этими данными, кроме того, что была установлена преемственность ядра (omnis nucleus е nucleo, всякое ядро из ядра), был открыт путь к познанию механизма деления этого органа клетки, — механизма, приноровленного к точнейшему разделу элементов материнского ядра между обеими дочерними. Последнее, в свою очередь, повело к господствующему ныне представлению, что ядро, как центральный клеточный орган, управляет делением всей клетки и регулирует деление ее пополам на дочерние клетки, по существу одинаковые друг с другом и с производящей их материнской клеткой. В этом ясно уже заключался главный принцип для объяснения явлений наследственности, так как клетки, служащие для размножения вообще (например, споры), а также и для полового воспроизведения (яйцо и спермий), образуются путем клеточного деления, в котором играет важную роль деление ядра. Цитология  же установила, что оплодотворение состоит в слиянии клеток, мужской и женской, причем, очевидно, главную роль в передаче родительских свойств зародышу играет ядро, так как спермий нередко, особенно у растений, состоит или из голого ядра, или из ядра с ничтожными добавлениями протоплазмы. Процессы оплодотворения представляли себе, как «слияние половых ядер»; но вскоре было обнаружено, что при этом слиянии происходит лишь сложение ядерных элементов, комбинация хромосом, так как при первом же делении оплодотворенного яйца хромосомы появляются вновь в том же числе и нередко с теми же индивидуальными особенностями величины и формы, которые свойственны хромосомам отцовской и материнской особей. Особенно явно это у раздельнополых животных, например, у многих насекомых, у которых были открыты так называемые половые хромосомы. Тщательное изучение образования половых клеток таких существ повело к созданию теории «определения пола» хромосомным аппаратом и, далее, к гипотезе, что не только половые признаки, но и вообще все признаки организации родителей передаются из поколения в поколение хромосомами, как единственно прочными, устойчивыми носителями зачатков этих признаков. На этом основывается связь цитологии с учением о наследственности, или генетикой, где существует теперь особая глава под именем «хромосомной теории наследственности». Действительно, современное учение о наследственности, особенно о расщеплении гибридов (менделизм), пользуется схемами и формулами, для объяснения которых в цитологии механизм деления ядра может служить наилучшей моделью. Судьба признаков обоих производителей по опытам скрещивания рас и различных пород животных и растений, изучаемая селекционерами на ряде гибридных поколений, ведет к учению о постоянстве и комбинациях зачатков признаков или задатков. В генетике последние именуются генами (Иоганмсен), а хромосомная теория принимает гены за малейшие материальные частицы, распределенные в веществе хромосом. Как и в учении о протоплазме, цитология и здесь упирается в область невидимого, в крайних случаях едва ли не фантастического. Такова теория Моргана (см. хромосома). В этом учении мы встречаемся с остроумным тесным переплетением цитологических видимых данных, касательно оплодотворения и ядерного деления, с результатами опытов скрещивания упомянутых рас. Однако, в сущности, окончательные выводы этой теории, заключающиеся в картах хромосом, являются лишь чертежными диаграммами, подобными диаграммам механики, изображающим, как известно, в чертежах невидимые силы в форме линий. В диаграммах Моргана давно допускавшиеся в генетике силы «сцепления и отталкивания» генов также представляются соответственными отрезками прямой, и относительная величина этих отрезков берется из отвлеченных чисел — из подсчета результатов опыта скрещиваний. Достоинство диаграмм состоит, таким образом, лишь в их наглядности, но они не вносят в цитологии ничего реального касательно внутренней организации хромосом. Прочная связь цитологии с генетикой и учением о наследственности создана, однако, еще ранее исследованиями цикла превращений ядра на протяжении развития организма: от оплодотворенного яйца до образования половых клеток зрелой особью. Как сказано выше, слияние ядер при оплодотворении состоит в комбинации мужских и женских хромосом. Еще ранее, чем это могло быть установлено при помощи микроскопа, возникло предположение, что ядерная масса при повторении оплодотворения в последующих поколениях должна была бы постепенно нарастать, если бы она не убывала соответственно в течение жизни организма. За открытием, хромосом последовала новая, более определенная гипотеза, требовавшая уменьшения числа хромосом вдвое при образовании половых клеток (Вейсманн), что и вело бы к восстановлению нормального числа хромосом в оплодотворенном яйце, а следовательно — и в зарожденной особи. Цитологии  принадлежит блестящее подтверждение этого априористического постулата: множеством наблюдений было установлено, что образованию половых клеток предшествует, действительно, особое, регулирующее число хромосом, деление клеток, в течение которого женские и мужские хромосомы, сначала сочетаясь попарно, затем как бы разводятся таким образом, что возникающие половые клетки получают по одинаковому числу хромосом, — половинному, сравнительно с числом их в клетках тела. Особенно важно оказалось это для познания того явления, которое раньше было уже установлено для мира растений и получило название чередования поколений (см. Гофмейстер). Было доказано, что чередующиеся половое и бесполое поколения отличаются друг от друга ядрами, которые у полового поколения содержат половинное (или простое), а у бесполого — полное (или двойное) число хромосом. Этим было устранено первоначальное заблуждение касательно природы клеточного ядра, представлявшее ядро с половинным числом хромосом специальной принадлежностью лишь половых клеток, т. е. элементов, неспособных к самостоятельной жизни и развитию, а назначенных лишь для образования полной клетки оплодотворенного яйца. Цитология  обнаружила именно, что у растений низшей организации существуют половые поколения (с половинным числом хромосом) в форме длительно растущих, весьма сложных организмов (особенно у водоросли) и что, наоборот, их соответственное бесполое поколение (с полным числом хромосом) может состоять всего из одной или из немногих клеток, не живущих самостоятельно, но назначенных целиком для произведения спор; при образований последних и происходит редукционное деление, по механизму вполне подобное такому делению у прочих растений и у животных. В этом новом освещении чередование поколений потеряло неподобающее ему узкоспециальное морфологическое значение процесса, свойственного лишь нескольким группам растительного мира. Ввиду того, что у высших (цветковых) растений половое поколение (женское) низведено на комплекс немногих клеток, остающийся, кроме того, в связи с материнским растением (бесполым поколением), наука с полным правом заключает, что и организм животного типа представляет также бесполое поколение, а соответственное половое поколение здесь лишь сокращено окончательно, так что в результате редукционного деления получаются клетки, превращающиеся прямо в половые (овогенез и спермиогенез). Во избежание путаницы в терминологии, вместо выражений бесполое и половое поколение, в цитологии принято называть первое с полным числом хромосом диплоидным поколением, или диплонтом, а второе — гаплоидным поколением, или гаплонтом (диплос, с греческого, значит двойной, гаплос — простой), и даже обозначать простой формулой: первое 2х - поколение, второе — х - поколение. Сообразно с этим и в полном соответствии с цитологическими данными касательно оплодотворения, самый акт оплодотворения, слияние половых клеток, можно представлять сложением х+х = 2х, где х означает простое число хромосом. Особенно значительным для общей биологии следует считать, в качестве общего вывода из сказанного, что свойственное и животным, и растениям редукционное деление или уменьшение числа хромосом вдвое отнюдь не является каким-то подготовительным актом перед половым процессом, в целях убавления ядерной массы или числа хромосом и во избежание накопления этих элементов в ряде поколений. Это чисто телеологическое представление о чем то намеренно предустановленном уступило теперь место естественному толкованию, согласно которому редукционное деление является следствием полового акта, сущность которого заключается во временной комбинации двух одинаковых наборов хромосом, из которых каждый содержит все необходимые материальные задатки организации будущей особи и является поэтому некоторым потенциально самостоятельным, жизнеспособным целым  (пример — гаплонты, или х-поколения, водорослей). Таким образом, «уменьшения» или убавления массы, содержащей наследственные задатки, судя уже а priori, может и не быть как раз при уменьшении числа хромосом вдвое; а цитология, открыв механизм редукционного деления, установила, что при нем подобной потери на самом деле не бывает: при редукционном делении лишь разлучаются друг с другом оба по существу (по содержанию одноименных генов) тожественные набора хромосом. Это не значит, однако, что все яйца или спермин, производимые индивидом, тожественны в точности; они таковы лишь постольку, поскольку данный индивид сходен с остальными индивидами того же вида, но могут обладать такими же легкими отличиями, каковы индивидуальные уклонения, свойственные обычно каждому виду. В новейшее время цитологии в точности известно, что при редукционном делении лишь в крайне редких случаях разлучаются начисто отцовские х-хромосомы от х-хромосом материнских, но что это разлучение совершается по общим для всего законам вероятности. Это означает, что потомки пары индивидов могут получить порции наследственного вещества от отца и матери, количественно различные, иначе — сходствовать с отцом или матерью в различной степени, что совершенно согласно с нашим обыденным опытом. Но хромосомы отца и матери в свою очередь суть комбинации дедовских и прадедовских. Не исключается, поэтому, возможность и такого редкого случая, что в каком-либо поколении родится индивид, клеточные ядра которого будут содержать как раз ту же комбинацию хромосом, какова была у одного из дедов. Цитология, таким образом, выясняет природу крайне темного явления, носящего название атавизма, т. е. повторения свойств отдаленных предков. Наиболее же важно из приведенного здесь то, что дознанный цитологией порядок комбинации хромосом при образовании половых клеток, несомненно, представляет материальную основу постоянной внутренней причины, или фактора, того, что известно в науке под именем индивидуальной изменчивости и является одним из основных факторов органической эволюции. Дальнейшим успехом и современной задачей цитологии представлялась бы попытка обнаружить изменения хромосомного набора данного вида живого существа под влиянием определенных внешних условий его жизни. Значительными и интересными в связи с этим являются подробные исследования состава ядра у видов растений, принадлежащих к одному роду. В нескольких случаях оказалось возможным по числу и форме хромосом отличать близкие виды даже с большей уверенностью, чем по признакам внешней организации (ряд исследований Делоне). Здесь цитологии может оказывать существенную услугу систематике, вводя немаловажные поправки к выводам описательной науки. Одновременно это представляет прямой подход к решению вопроса: играет ли главную роль в определении свойств и признаков вида ядро, или же протоплазма? В самое последнее время этот вопрос удалось сильно подвинуть точным цитологическим анализом ядра гибрида между двумя видами растений из семейства сложноцветных, ядра которых содержат нормально очень мало хромосом и явственно отличаются по числу и форме последних. При скрещивании двух таких видов и после повторного опыления полученного гибрида пыльцой вида отцовской особи удалось получить растение, клетки которого содержали ядро отцовское, а протоплазму материнской особи, т. е. особи образовавшей семена. Взрослый гибрид обнаружил все видовые внешние признаки отца (т. е. особи, давшей пыльцу), откуда следовало заключить, что таковые обусловливаются ядром, а не протоплазмой (М. Навашин). Этот счастливый опыт над растением дополнил сходные несовершенные опыты зоологов над гибридами беспозвоночных (Бовери), а также разъяснил причину неудачи старых ботаников-классиков (Кольрейтер, Негели) в подобных опытах со скрещиванием. Результаты этого опыта, однако, отнюдь не исключают влияния протоплазмы на выработку более общих черт организации, каковы признаки рода, семейства и т. д. Состояние наших сведений о протоплазме не внушает нам надежд на решение этого вопроса силами одной науки цитологии; возможно, что химия и физика, как сделала это уже коллоидная химия, придет и здесь на помощь учению о клетке. Совершенно ясно, что в обширных областях наук прикладных, каковы, например, патология и медицина вообще, учение о клетке приобретает едва ли меньшее значение, чем физиология, опирающаяся и сама в значительной степени на цитологию. Достаточно напомнить учѳнйе о воспалении, о фагоцитозе, чтобы убедиться в этом. Для цитологии, как и для многих иных областей теоретического познания жизни, характерно, что она зародилась как отпрыск от необходимых человеку знаний прикладных: основной ее принцип, касающийся жизни клетки вообще (omnis cellula е cellula), был даже провозглашен впервые знаменитым патологом (Вирхов). Цитология  теперь платит за это силами своего уже созревшего организма.

См. Вильсон, Э. Б., «Физическая основа жизни», перевод с английского С. Навашина, 1927; Левитский, Г. А., «Материальные основы наследственности», 1924. Обе книги с исчерпывающей библиографией.

С. Навашин.