Цветковые растения

Цветковые растения, Anthophyta, название, предложенное А. Брауном для растений (φύτον), у которых имеются цветки (άνθος), взамен прежнего линнеевского названия явнобрачные (Phanaerogamae), как устаревшего и даже неверного. Позднее для них предложено название «семенные растения», Spermathophyta, а затем целый ряд и других обозначений. В настоящее время многие, даже очень крупные ботаники (Гёбель, Веттштейн) придерживаются названия «цветковые растения», другие, наоборот, предпочитают обозначение «семенные растения» или какое-либо иное. Из этого ясно, во-первых, что оба  названия равнозначущи, во-вторых, что против обоих названий можно что-нибудь возразить. Действительно, обозначение «цветковые растения» не совсем точно отличает эту группу от других, например, от плауновых или хвощей, так как теперь весьма многие ботаники признают и у них существование «цветков», понимая под этим названием укороченную, обычно недолговечную веточку, на которой развиваются служащие для размножения спороносные листья (споролистики), обычно отличающиеся по своему морфологическому устройству от обыкновенных зеленых. С другой стороны, среди папоротников, правда, только ископаемых, были растения с такими органами размножения, которые ничем не отличаются от семян, вследствие чего эти ископаемые папоротники получили даже название «семенных папоротников» (Pteridospermeae). В виду этого многие современные систематики предпочитают две группы, на которые теперь разделяются цветковые, выставлять как самостоятельные типы или ряды, не соединяя их друг с другом. Мы будем понимать под названием цветковых такие растения, у которых имеется цветок, то есть побег, или часть побега, чаще всего укороченный и недолговечный, листья которого подверглись метаморфозе и превратились в микро- или макро-спорофиллы, обычно называемые тычинками и плодолистиками. От вегетативных веток цветок почти всегда (исключения среди голосеменных) более или менее резко отделяется по форме, по окраске, по долговечности. Характерные для цветковых растений органы размножения, семена, развиваются только из цветков. Такое определение достаточно резко отделяет все цветковые растения не только от всех ныне живущих групп, например, плауновых, у которых хотя и есть просто устроенные цветки, но нет семян, но и от семенных папоротников, у которых были семена, но не было цветков. Теперь обычно тип цветковых растений разделяется на два подтипа, довольно резко отличающихся один от другого как по своим признакам строения, так и по своей геологической истории, а именно: на голосеменные, Gymnospermae, и покрытосеменные, Angiospermae. Первый подтип по происхождению является весьма древним (девонская эпоха), прежде играл выдающуюся роль в наземной растительности земли, теперь же сохранился в ничтожном числе видов (около 450); второй подтип гораздо более молодой (юра, может быть триас), но теперь завоевал всю поверхность земли и имеет не менее 200 000 видов (ср. ХLIѴ, 31). Вместе с тем он представляет величайшее значение для человека, большее, чем какая-либо другая, группа.

У голосеменных, Gymnospermae, семена, при помощи которых они размножаются, лежат открыто, голо, на так называемых плодолистиках или семенных чешуях. У покрытосеменных, Angiospermae, семена скрыты, заключены в особую полость (пестик), которая образована срастающимися вместе или завертывающимися плодолистиками.

Подтип голосеменные, Gymnospermae, характеризуется помимо признака, указанного выше, еще большей простотой устройства цветка, формами плодоношения, анатомическим строением и наличностью многих признаков, приближающих его к папоротникообразным. Прежде всего, цветки являются однополыми, то есть на одних цветках собраны тычинки (мужские цветки), на других плодолистики (женские цветки). В огромном большинстве случаев тычинки и плодолистики расположены на более или менее удлиненных осях спирально; цветки лишены каких-либо особых покровов (голые) и походят на колоски хвощей и плаунов. Тычинки приближаются по своему строению (плоская форма, многочисленные пыльники на нижней поверхности) настолько к споролистикам папоротниковых, что границу между ними почти невозможно провести (см. табл. I, рис. 1). С другой стороны, уже в пределах голосеменных мы встречаем тычинки, приближающиеся по форме к тычинкам покрытосеменных (см. табл. I, рис. 15). Многочисленные исследования, начатые знаменитым германским ботаником В. Гофмейстером (см.) 75 лет тому назад, показали, что так называемые пыльники, или пыльцевые мешки тычинок, представляют действительно спорангии и по ходу своего развития. В этих спорангиях развиваются так называемые пылинки, точнее микро- или мужские споры (см. папоротникообразные), из которых при прорастании получаются, правда, сильно сокращенные, заростки с мужскими половыми органами, или антеридиями. Антеридии у некоторых голосеменных дают настоящие, подвижные, снабженные ресничками сперматозоиды, как у типичных папоротников; у других голосеменных оплодотворяющие или генеративные клетки неподвижны, но по положению, по функции и по истории развития они совершенно сходны со сперматозоидами. Плодолистики, как выяснилось теперь, представляют тоже спороносные листья, на которых развиваются макроспорангии, так называемые семяпочки, семенные зачатки, яички Линнея, приносящие крупные макро- или женские споры. Обычно таких спорангиев развивается 1-2-несколько. Макроспора при прорастании дает еще очень типичный женский заросток, на котором развиваются женские половые органы, или архегонии (табл. I, рис. 11). Разница между голосеменными и папоротникообразными заключается в том, что макроспора не вываливается из макроспорангия, но прорастает и дает архегонии, оставаясь в нем. Так как макроспора остается в макроспорангии, а для оплодотворения находящегося в архегонии яйца необходим сперматозоид или соответственная клетка, то микроспоры должны попадать на макроспорангий и там прорастать. Этот перенос производится, главным образом, ветром, а так как ветер очень ненадежный агент, то у большинства голосеменных развивается масса пыльцы. В хорошем сосновом лесу пыльцу можно буквально собирать лопатами. Споры улавливаются особыми выростами покровов семяпочки, которые в определенный момент выделяют капельку жидкости. Попавшая на макроспорангий микроспора прорастает и дает, кроме сильно сокращенного мужского заростка с просто устроенными антеридиями, еще одно образование — пыльцевую трубочку, которая пробивает стенки макроспорангия, доходит до архегониев и таким образом открывает путь для сперматозоидов или соответствующих им клеток. Они входят в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку (табл. I, рис. 11). Есть, однако, формы, опыляемые при помощи насекомых (жуков), следовательно, уже приближающиеся в этом отношении к покрытосеменным (виды Encephalartos из Cycadales, см. ниже). После оплодотворения из яйца развивается зародыш, остающийся в макроспорангии, или семяпочке, которая сильно разрастается, получает сложно устроенную, иногда снаружи сочную оболочку и превращается в «семя». Только семя с заключенным в нем зародышем сбрасывается с материнского растения и служит для размножения. При прорастании семени получается проросток, у различных голосеменных представляющий большое различие. Он может иметь или два первичных листочка, или «семядоли», или несколько (у многих хвойных растений). Большинство голосеменных начинает приносить цветки и плодоносить спустя несколько лет после прорастания, иногда на 30-40 году своей жизни.

Описанный ход развития характерен для всех голосеменных; однако, даже современные голосеменные настолько разнообразны, что их легко разбить, по крайней мере, на четыре группы или класса, по всей вероятности имеющих различное происхождение и различную древность (кроме того, только в ископаемом состоянии известны еще два класса: Bennetitales и Cordaitales, см. XLIV, 41 сл.).

I класс, Cycadales, саговники, саговые или цикадовые пальмы, по внешности напоминают пальмы (см.), а еще более — древовидные папоротники. Некоторые саговники, например, Stangeria paradoxa, настолько сходны с настоящими папоротниками, что долго считались за папоротники, пока не было открыто их плодоношение. У некоторых видов стволы подымаются на высоту до 10 метров, у других они имеют форму массивного наземного (табл. I, рис. 14) клубня. У большинства листья перистые, жесткие, в молодости, отчасти, завернутые улиткообразно, как у папоротников (табл. I, рис. 1). У немногих листья более сложные. При отмирании листья оставляют на стебле основания, окружающие стволы как бы панцирем. В этом отношении саговники сходны с представителями семейства мараттиевых (см. папоротники). Таким же признаком сходства является обилие слизи в тканях обеих групп. Все саговники — двудомные растения. У видов рода Суcas настоящих женских цветков нет, так как плодолистики (табл. 1, рис. 8, 9) развиваются на стволе, чередуясь с зелеными листьями. Мужские цветки — в виде очень больших колосков, как и у прочих саговников. У других цветки представляют массивные (до 50 см в длину) колоски с массой или женских, или мужских спороносных листьев (табл. I, рис. 2 и 14). Есть еще настоящие подвижные сперматозоиды (табл. I, рис. 3, 4, 5). Семена крупные. Современные саговники представляют лишь жалкие остатки группы, которая во времена триаса и юры была распространена по всему свету. В настоящее время известно около 100 подтропических и тропических видов, распределяющихся по 9 родам. Главные роды: Суcas (около 16 видов в Восточной Азии, Австралии и Полинезии), Encephalartos (12 видов на юге Африки), Zamia (30 видов в тропической Америке, табл. I, рис. 2, 6), Масrоzamia (14 видов в Австралии). Современные саговники имеют значение только как декоративные растения. Многие хорошо растут в Сочи, Сухуми и во многих местах Южной Европы. Прежде из стволов некоторых видов добывался особый крахмал — саго, но теперь саго добывается из настоящих пальм (см. саго). Но зато их научное значение как форм, связывающих покрытосеменные с настоящими папоротниками, чем подтверждается единство растительного мира, очень велико.

II класс, Ginkgoales, гинкговые. Весь класс представлен теперь только одним видом, сохранившимся в Китае и в Японии только в культурном состоянии, но в юрскую эпоху представители этого класса были, во-первых, гораздо многочисленнее, а во-вторых — распространены по всей земле. В третичную эпоху формы, почти не отличимые от ныне живущего вида Ginkgo biloba (сp. XLIV, 42), образовали обширные леса в Европе и в Южной Сибири, начисто уничтоженные ледниковым периодом. Современный вид — дерево, по внешности похожее на тополь или осину, теряющее на зиму листья. Листья чрезвычайно своеобразные, с пластинками, похожими на развернутый веер, часто с глубоким вырезом посредине (табл. I, рис. 12). Цветки мелкие, невзрачные, зеленые (рис. 12 и 13). Растения двудомные. Есть настоящие сперматозоиды. Плоды напоминают небольшую сливу с мясом, сочным и сперва душистым, а потом пахнущим прогоркшим маслом. Семена крупные, съедобные, с большим зародышем. Древесина равномерная и хороша для поделок. Хорошо выдерживает климат Ташкента, Крыма, Киева. Теперь разводится во многих местах Южной Европы, как отличное парковое дерево. Считается священным деревом в Японии и во многих местах Китая. Отношения гинкговых к другим голосеменным загадочны. По присутствию сперматозоидов и по общему характеру архегониев они как будто приближаются к саговниковым, но развитие зародыша, общий вид, анатомия (отсутствие слизевых ходов, иное строение древесины), совершенно иная морфология листьев, вее это заставляет считать гинкговые за какую то самостоятельную группу.

 III класс, Coniferales, в буквальном переводе шишконосные, но обыкновенно называемые хвойными, представляет самый большой класс голосеменных, распространенный на всей земле, главным образом, на северном полушарии. Ни одно из названий не указывает на наиболее характерный признак отличия этого класса от других. Во-первых, есть хвойные без шишек (весь порядок тисовых), а во-вторых, хвоя, то есть узкие, жесткие, многолетние, колючие листья, обычно со смоляными ходами, тоже встречается далеко не у всех хвойных. Так, у некоторых видов Agathis листья округлые, у некоторых видов Podocarpus, как у олеандра, и т. п. Но, в общем, все хвойные имеют такое характерное внешнее строение (облик), особенно ветвление и в молодости пирамидальный рост, что лишь в крайне редких случаях может возникнуть сомнение, имеем ли мы дело с хвойным. Огромное большинство хвойных — вечно зеленые деревья и кустарники, реже это летне-зеленые деревья (лиственница); травянистых форм совсем нет.

Древесина хвойных не имеет сосудов, но лишь трахеиды с окаймленными порами, и отличается большой равномерностью. Весьма многие хвойные имеют в коре, но нередко и в древесине, смоляные ходы со смолой, бальзамом и эфирным маслом; в коре часто масса дубильных веществ. Древесина поэтому у многих не только удобная для технических целей, упругая, легко обрабатывающаяся, но и чрезвычайно стойкая. Эти свойства древесины, обилие в некоторых случаях выделения смолы, бальзамов, копалов, наконец, съедобность семян, все это делает хвойные полезными для человека растениями. Пожалуй, наиболее характерным признаком, отличающим хвойные от первых двух классов голосеменных, является отсутствие сперматозоидов, которые заменились неподвижными клетками оплодотворения. Однако, общий ход развития, строение полового поколения, особенно женского заростка и архегониев (табл. I, рис. 11), сходны и с саговниковыми, и с гинкго, но развитие зародыша происходит иначе; в общем, зародыш гораздо менее массивный, всегда прямой и имеет от двух до 15 семядолей. Цветки хвойных разнообразны. В общем, преобладают образования в форме колосков (табл. I, рис. 15, 17), но бывают также цветки, состоящие из одной семяпочки или немногих (табл. I, рис. 16). После опыления и оплодотворения развиваются семена. Они могут быть или одиночные, или заключены в шишки.

Хвойные содержат 46 ныне живущих родов (ср. ХLIV, 41), которые разделяются обычно на два порядка: тисовые (Тахіnеае) и сосновые (Ріnеае). Другие ботаники считают эти порядки за семейства. Отличие этих двух порядков заключается в том, что у тисовых нет настоящих шишек. Порядок тисовых (около 100 видов) в свою очередь разделяется на два семейства: Podocarpaсеае и Тахасеае. Семейство Podocarpaceae распространено главным образом на южном полушарии, а семейство тисовых (Тахасеае) — главным образом на северном полушарии. Характерным признаком многих видов порядка является так называемая кровелька, особое мясистое образование, иногда ярко окрашенное, вырастающее на границе между семенем и ножкой его и облекающее семя как бокал (табл. I, рис. 16). Тисовые — часто крупные лесные строевые деревья до 60 метров в высоту, до 2-х метров в толщину. Самым большим является род Podocarpus (60 видов), распространенный главным образом около Тихого океана. Podocarpus cupressina (дерево хамара) на Малайских островах, Р. dacrydioides на Новой Зеландии — крупные, 50-60 м, строевые лесные деревья. В Европе широко распространен тис (Taxus baccata), в Крыму и на Кавказе образующий иногда рощицы. Древесина тиса чрезвычайно стойкая; отсюда название «негной-дерево». Остальные роды (Cephalotaxus, Тоrrеуа) — небольшие деревья, обычно растущие рассеянно. Они интересны потому, что их современные разорванные области местообитания хорошо связываются ископаемыми остатками, например, виды Тоrrеуа — ныне в Калифорнии и в Восточной Азии; в ископаемом состоянии — в Гренландии и в Северной Америке.

Второй порядок — сосновые, Ріnеае, отличается присутствием настоящих шишек, чешуи которых (табл. I, рис. 18) или жестки, или (редко) мясисты и срастаются (так называемые «ягоды» у можжевельников). Порядок этот имеет около 250 видов, которые распределяются на несколько семейств. Геологическая древность различных семейств различна. Араукариевые известны уже из конца палеозойских отложений и являются одной из самых древних групп ныне живущих семенных растений; таксодиевые вряд ли моложе; кипарисовые найдены в триасе, тогда как расцвет еловых относится к мелу. При этом в прошлые геологические эпохи все семейства сосновых были широко распространены по всему свету, в настоящее же время араукариевые живут на южном полушарии, из таксодиевых два рода живут в Северной Америке, пять в Восточной Азии, один в Тасмании. Еловые распространены по всему северному полушарию и составляют наиболее богатую видами группу (один род сосна, Pinus, насчитывает 75 видов); наконец, кипарисовые, отличающиеся от других хвойных супротивными или мутовчатыми листьями, распространены и на северном и на южном полушарии.

Сосновые (Ріnеае) представляют или деревья (большинство), или кустарники. Почти все имеют известное значение для человека или благодаря ценной древесине, или по тем продуктам, которые из них получаются (смолы, канифоль, канадский бальзам, терпентины, скипидары, дубильные вещества и др.), или, наконец, по богатым отличным жирным маслом, съедобным семенам (кедровые орехи, пиноли и др.). Встречаясь иногда массами, образуя нередко обширные леса, некоторые сосновые играют большую роль в ландшафте, например, на северном полушарии, где громадные пространства заняты хвойными лесами, затем в горах всего света. Другие принадлежат к чрезвычайно характерным по своему виду формам (кипарисы). К этому порядку принадлежат такие знаменитые деревья, как веллингтония, или исполиновая сосна, мексиканский кипарис (Тахоdium), ливанские и другие кедры, гигантская дугласова пихта Калифорнии, почти столь же гигантские криптомерии японских лесов, сосна гемлок Канады, дающая канадский бальзам, много сосен, елей, пихт и т. д.

IV класс, Gnetales, гнетовых или хвойниковых, представлен тремя семействами, причем каждое семейство имеет только один род: 1) Ephedraceae — род Ephedra, хвойник (30 видов); 2) Welwitschiaceae — род Welwitschia (один вид); 3) Gnetaceae — род Gnetum (около 20 видов). Из их числа Ephedra еще приближается к хвойным по истории развития и по присутствию архегониев, но остальные роды настолько своеобразны и по вегетативным органам, и по строению стебля, и по органам размножения, что с трудом укладываются в схему голосеменных. К покрытосеменным их, однако, тоже невозможно отнести, так как особенности их размножения очень своеобразны и не подходят к покрытосеменным; главным же образом нет настоящей завязи, другое строение макроспоры, другое развитие заростка и зародыша. Виды Gnetum приближаются к покрытосеменным по устройству своих листьев, широких, с типичным двудольным перистым жилкованием, по присутствию, правда примитивных, сосудов, по отсутствию смоляных ходов (их нет и у других родов) и по лиановидному у многих росту. Лиановидные виды имеют плоские лентовидные стебли. Виды хвойника, Ephedra, распространены на юге Европы, на севере Африки, в Малой Азии, а затем в Мексике и в горах Южной Америки до Аргентины. Очень большой известностью как лекарственное растение (особенно при бронхиальной астме) пользуется кузмичева трава, эфедра, Е. vulgaris Rich., кустарничек до 1 м высотой, с серой корой, темно-зелеными ветвями и беловато-зелеными листьями в 2 мм длиной; шишки ягодообразные, красные. Встречается по Волге, в Крыму, на Кавказе. Вельвичия (см.) ограничена маленькой областью в Юго-западной Африке в области Китового залива. Gnetum распространен в тропической Южной Америке (7-8 видов) и в Малайско-Полинезийской области (около 10 видов). В Африке один вид. Это распространение с несомненностью указывает на прежнее более широкое распространение, когда континенты еще не были отделены друг от друга, но ископаемые остатки до сих пор еще неизвестны.

Покрытосеменные, Angiospermae, составляют несравненно более разнообразный подотдел цветковых растений, в буквальном смысле слова завоевавший всю землю. Замечательно, что распространение его произошло необычайно (в геологическом смысле) быстро. Еще в нижнем мелу господствующей растительностью были папоротниковые и голосеменные; а в верхнем мелу от нее остались лишь жалкие следы, и всюду мы встречаем покрытосеменные. Этот перелом в характере растительности имел огромное значение для жизни земли, так как одновременно он определил мощный расцвет ряда типов животных (млекопитающие, птицы, бабочки) и сделал возможным появление человека.

Цветок у покрытосеменных достигает такого разнообразия и, что самое главное, так бросается в глаза, благодаря яркости окрасок своих частей, разнообразию форм, запаху, что он сделался с древнейших времен предметом внимания и восхищения всех народов. Затем, именно у покрытосеменных очень легко подметить связь между цветками и плодами, а так как плоды и семена и в древние времена играли важнейшую роль в деле питания огромного большинства народов, то естественно то внимание, которое оказывали все народы этому явлению. На русском языке имеется довольно обширная терминология для частей цветка, причем совершенно определенно указывается и часть цветка — завязь, которая дает начало плоду (плоды завязываются). Тем удивительнее, что научная ботаника лишь крайне медленно убеждалась в большом значении цветков, и лишь гений Линнея выдвинул это значение на первый план.

Цветок покрытосеменных по существу состоит из тех же частей, что и цветок голосеменных, и представляет своеобразно измененную (метаморфозированную) конечную или пазушную ветку, на которой расположены микроспорофиллы, или тычинки, и макроспорофиллы, или плодолистики. Главное отличие между ними заключается в устройстве плодолистиков, которые у покрытосеменных так или иначе срастаются своими краями и образуют замкнутое вместилище для семяпочек, или макроспорангиев, пестик, который долго совершенно неверно называли женским «половым» органом, подобно тому, как тычинка называлась мужским «половым» органом. Дальнейшее отличие цветков покрытосеменных от голосеменных составляет присутствие у большинства особых бесплодных листовых образований, так называемого околоцветника, часто являющегося наиболее бросающейся в глаза частью цветка, и, наконец, свойственное большинству мутовчатое, или круговое, расположение частей цветка. В пестике мы можем отличить две главных составных части: во-первых, завязь, в полости которой находятся семяпочки, а во-вторых, орган, воспринимающий пыльцу — рыльце. Заключение семяпочек в особую замкнутую полость имело, несомненно, огромное значение, прежде всего с точки зрения возможности упрощения строения семяпочек, сохранения зародыша и распространения семян. Затем пылинки, или микроспоры, в которых развиваются оплодотворяющие клетки, равноценные сперматозоидам, не могли уже попадать непосредственно на семяпочки, как это имеет место у голосеменных; вследствие этого должен был выработаться особый орган для улавливания этих пылинок, вместе с тем приспособленный для их прорастания; он представляет вторую существенную часть пестика — рыльце. Далее, цветки у огромного большинства содержат и тычинки и пестики, являются, как говорят, дву- или обоеполыми. Таким образом, для покрытосеменных характерны цветки мутовчатые, с околоцветником, обоеполые, имеющие завязь и рыльце (пестик). От этого общего типа имеются, однако, многочисленные отклонения, вследствие чего цветки покрытосеменных кажутся бесконечно разнообразными.

Возможно, однако, установить определенные типы, цветков. Прежде всего, в цветок могут превращаться как верхушечные (конечные), таки пазушные почки. Разница между ними та, что у пазушной почки имеется лист — кроющий или подпирающий, в пазухе которого она развивается, а у верхушечной почки такого листа, конечно, нет. Соответственно этому пазушные цветочные почки имеют кроющие листья, а конечные цветки (мак, тюльпан) их не имеют. Сравнительно редко кроющие листья и у пазушных цветков не развиваются, и тогда цветки кажутся выходящими прямо из стебля. В большинстве случаев кроющие листья резко отличаются от обыкновенных по форме и окраске, и их называют тогда прицветниками; но правильнее называть прицветниками только листочки, развивающиеся во многих случаях на оси (цветоножке) цветка. Такие прицветники в некоторых случаях развиваются в большом числе, придвигаются к основанию цветка и увеличивают число наружных покровов цветка (околоцветника), например, так называемая двойная чашечка у мальвовых. В большинстве случаев цветок действительно выходит из пазухи кроющего листа, но иногда этот лист срастается с осью цветка или цветоножкой, и цветок кажется сидящим на листе.

Можно отличить два типа цветков по расположению всех частей цветка: у одного все части цветка расположены чередующимися мутовками, или кружками (мутовчатые, или циклические, цветки; табл. II, рис. 1, 20, 21, 22); у другого все части расположены по спирали (ациклические цветки). Оба типа связаны переходами (гемициклические цветки, табл. II, рис. 13). Какой тип является исходным для цветков покрытосеменных — это еще и до сих пор окончательно не решено, но несомненно, что у большинства покрытосеменных цветки циклические. Переход от ациклических к циклическим цветкам может быть различный: иногда в цветке по спирали расположены одни плодолистики (табл. II, рис. 13), иногда и тычинки. Реже плодолистики в мутовке, а тычинки и околоцветник спиральны. Число мутовок у циклических цветков в огромном большинстве равняется пяти, следовательно, цветок является пятикруговым (пентациклическим). Отклонения объясняются в большинстве случаев вторичным недоразвитием или редукцией целых кругов. Для довольно большой группы спайнолепестных двудольных (см. ниже) характерны четырехкруговые цветки, почему эта группа нередко называется тетрацикличной (Tetracyclicae). Пять кругов распределяются обычно так (табл. II, рис. 20-22): два круга приходится на околоцветник, два на тычинки и один на плодолистики. Члены каждого нормально чередуются с членами круга предыдущего. Число членов в каждом круге может быть довольно разнообразным, но особенно часто встречаются два числа — три и пять. Эти числа связаны при этом в столь большом числе случаев с целым рядом особенностей строения различных органов, что мы можем отличить две группы покрытосеменных. Одна имеет в огромном большинстве случаев трехчленные цветки (табл. II, рис. 20-21), и одновременно зародыш в их семенах имеет один первичный листок, или семядолю; эта группа получила, поэтому, название односеменодольных покрытосеменных (Monocotyledoneae). Другая группа в огромном большинстве случаев имеет пятичленные цветки (табл. I, рис. 22) и две семенодоли у зародыша. Эта группа получила название двусеменодольных, или двудольных (Dicotyledoneae).

Околоцветник может быть или простой, то есть состоять из совершенно одинаковых листочков, или двойной, у которого листочки внешнего и внутреннего круга различны или по форме, или по окраске, или по тому и другому (табл. II, рис. 1). Если листочки простого околоцветника имеют зеленый цвет, то говорят про чашечковидный околоцветник (табл. II, рис. 7); если они имеют какой-либо другой цвет, то говорят про венчиковидный околоцветник (табл. II, рис. 6). Мы увидим дальше, что появление яркой, правильнее не зеленой, окраски связано со способом переноса пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика, или с опылением. Ярко-цветной околоцветник, простой или двойной, свойствен растениям, где перенос пыльцы производится живыми агентами, главным образом насекомыми. Если околоцветник двойной, то наружный круг называется чашечкой, внутренний - венчиком. Чашечка чаще всего зеленого цвета, венчик ярко окрашенный, реже тоже зеленый, но тогда ясно отличный от чашечки по форме. Листочки чашечки получили название чашелистиков, листочки венчика лепестков. Вторые обычно имеют нежное строение, ярко окрашены и у большинства цветков недолговечны. Отдельные чашелистики, как и отдельные лепестки, могут быть или отделены друг от друга (раздельнолистная чашечка; раздельнолепестный венчик, рис. 2, 3, 4), или спаяны, сращены друг с другом (спайно- или сростнолистная чашечка, сростно- или спайнолепестный венчик). Способ и предел сращения представляют огромное разнообразие, что видно из примеров на табл. II, рис. 14-18. Далее, все листочки околоцветника, или чашелистики, и все лепестки могут быть развиты совершенно одинаково. Тогда они располагаются по радиусам круга, и цветки называются правильными, или лучистыми (актиноморфными, рис. 1). Или один, или несколько лепестков или чашелистиков отличаются по форме и величине от других; тогда цветки называются неправильными (зигоморфными). В первом случае мы можем разрезать цветок по различным направлениям вертикальными разрезами на две совершенно симметричные части, во втором, конечно, только по одному (табл. II, рис. 5, 15 и др.). Кроме сращения, околоцветник или весь, или частью может подвергаться, по сравнению с типом, сокращению (редукции). Если все части околоцветника недоразовьются, тогда получаются голые цветки (табл. II, рис. 8). Иногда может недоразвиться один член околоцветника, и мы получаем, например, у двудольных, венчики или чашечку из четырех, трех, двух частей вместо пяти и т. п. Во многих случаях чашелистики могут быть развиты неодинаково в связи с дальнейшим развитием из цветка плодов и семян, но иногда они увеличиваются просто в числе и т. д. (табл. II, рис. 6). Во многих случаях чашечка подвергается или сильной редукции, или своеобразному изменению, что обычно связано с теми обязанностями, которые она исполняет при плодах. Так, у сложноцветных она превращается в так называемый хохолок из волосков (табл. II, рис. 19), у других в шипики или прицепки и т. д. В общем, однако, чашечка устроена гораздо проще венчика, выполняющего, как мы увидим дальше, очень разнообразные обязанности. С этим связана гораздо большая дифференцировка лепестков венчика, у которых часто можно отличить нижнюю суженную часть, так называемый ноготок, и более широкую верхнюю, отгиб (табл. II, рис. 4). Во многих случаях на лепестках развиваются особые добавочные образования, часто яркоокрашенные (чешуйки, придаточный венчик). Если венчик спайнолепестный, тогда отличают трубку венчика (как бы спаявшиеся ноготки), отгиб и зев. Некоторые формы венчиков получили особые обозначения: мотыльковый, двугубый, язычковый и т. д. (табл. II, рис. 2, 3, 4, 17, 18, 19).

Есть много цветков без венчика или, точнее, состоящих из одного круга листочков. Так как тычинки во многих случаях приходятся против листочков околоцветника, но не чередуются с ними, то можно думать, что чередующийся круг выпал, но во многих случаях нельзя доказать, что венчик был, но редуцировался; такие цветки (и растения) называются безлепестными (ареtalae); если же исчезновение венчика можно доказать, то мы имеем цветки вторично безлепестные (apopetalae). В общежитии часто смешивают настоящий цветок с соцветием и называют нередко кроющий лист соцветия, если он ярко окрашен, — венчиком. Особенно распространено такое смешение по отношению к корзинкам сложноцветных (см. ниже соцветие). Тычинки и плодолистики, или микро- и макроспоролистики, покрытосеменных настолько резко отличаются от листьев, что догадаться об их листовой природе ботаники смогли лишь в начале XIX столетия, после того как Гёте указал на существование переходов от этих органов к настоящим листьям у так называемых проросших или позеленевших цветков. Гёте заметил это впервые у одной розы в веймарском саду и немедленно описал это явление. Но и он и многочисленные ботаники после него не могли догадаться, что это споролистики, пока, наконец, В. Гофмейстер и ботаники после него не доказали, что тычинка есть микроспоролистик, а плодолистик — макроспоролистик.

Совокупность всех тычинок цветка была названа андроцеем (от греческого  άνέρ — мужчина), так как Линней считал тычинки за мужские половые органы. Отдельные тычинки представляют огромное разнообразие строения, что стоит в связи со способами опыления. В большинстве случаев мы можем отличить в тычинке две части, нижнюю — нить и верхнюю — пыльник (табл. III, рис. 1). Пыльник обычно состоит из двух половинок, которые прирастают по длине к нити. Смотря по тому, куда обращены пыльники, внутрь цветка или к его окружности, отличают пыльники внутрь обращенные (introrsae) или наружу обращенные (extrorsae). Часть нити, заключенная между половинками или гнездами пыльников, получила название связника. В каждой половине пыльников находится обычно по две полости — пыльцевые мешки, в которых развиваются более или менее многочисленные пылинки. Ход развития пыльников и пылинок (иначе цветень, пыльца), теперь изученный очень подробно, с несомненностью доказывает, что каждый пыльцевой мешок вполне соответствует спорангию, а каждая пылинка — микроспоре. В большинстве случаев пыльца освобождается благодаря образованию особой трещины между двумя гнездами. От такого типичного строения тычинок имеются многочисленные отклонения, даже если тычинки не подвергаются сращению между собой. Эти отклонения могут касаться строения нити, развития связника, способа прикрепления к нему пыльников, способов открывания пыльников, количества гнезд и их расположения, различных придатков на нити и т. д. Некоторые из наиболее замечательных отклонений изображены на табл. III, рис. 3-14. Столь же разнообразно и устройство пыльцы, которая приспособлена к различным способам опыления (см. ветроопыляемые, XII, 174, и энтомофильные растения).

Число тычинок в каждом цветке может быть или типичным (2X5 для двудольных, 2X3 для однодольных), или подвергаться сокращению или увеличению. Сокращение может идти до полного исчезновения. Если в таком цветке сохранился гинецей, тогда цветок будет женским. Для некоторых групп спайнолепестных покрытосеменных характерно постоянное выпадение, чаще всего внутреннего круга тычинок (группа Tetracyclicae). В других случаях недоразвиваются отдельные тычинки; при этом иногда даже в вполне развитом цветке сохраняется недоразвитая тычинка, так называемый стаминодий. Иногда одна или несколько тычинок делаются бесплодными и одновременно получают строение лепестков. Тогда говорят про лепестковидные стаминодии (см. ниже). Увеличение числа тычинок может происходить или путем расщепления первоначальных зачатков, или путем вставки новых кругов. Отдельные тычинки могут, кроме того, срастаться; при этом или срастаются нити (чаще всего, например, у мотыльковых, табл. III, рис. 12), или пыльники (например, у сложноцветных, рис. 14). Иногда сращение идет очень далеко, и даже теряются границы пыльников (некоторые тыквы, рис. 13). При сращении нитями могут получаться несколько отдельных пучков тычинок, или нити срастаются, образуя один цилиндрик, сквозь который проходит столбик (однобратственные тычинки), или одна тычинка остается свободной (двубратственные тычинки у мотыльковых, рис. 12). Несколько пучков может получиться благодаря расщеплению первоначальных зачатков (рис. 11). Различить сросшиеся тычинки от расщепившихся, можно только изучая историю развития цветков. Тычинки могут также срастаться с околоцветником, особенно с венчиком, на большем или меньшем протяжении. Наконец, может происходить срастание тычинок со столбиком (например, у орхидей).

Тычинки нередко связаны с нектарниками или сами превращаются в нектарники. При этом могут превращаться в нектарники или части тычинок, или отдельные тычинки, или целый круг их (например, у сон-травы, Anemone pulsatilla). При этом иногда происходит превращение тычинок в особые лепестковидные органы (у лютиковых и др.). Иногда это превращение не связано с образованием нектарников, но все же является постоянным признаком (например, у канн, Саnnа, табл. II, рис. 12). Чаще всего образование лепестковидных стаминодий вызывается условиями культуры (махровые розы, гвоздики и т. д.), переносом растений из одного климата в другой или возникает по неизвестным причинам. Это явление связано тогда с увеличением числа таких тычинок, вследствие чего такие цветки делаются гораздо более крупными, красивыми и ценятся в декоративном садоводстве; они получили название махровых. Иногда махровость захватывает все тычинки, и тогда, конечно, опыление невозможно, но нередко сохраняется хотя бы часть пыльников. У дико растущих растений махровость наблюдается редко. Цветочная веточка нормально заканчивает свое дальнейшее развитие, принеся плодолистики, или макроспоролистики. Совокупность их Линней назвал гинецеем (от греческого  γυνή — женщина). Число плодолистиков может быть очень различным.

ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦАМ

ЦВЕТКОВЫЕ

ТАБЛИЦА I.

1. Молодой лист Cycas с завернутыми листочками. 2. Женская шишка Zamia. 3-4. Сперматозоиды Zamia: 3 — сверху, 4 — сбоку. 5. Сперматозоиды Zamia еще в пыльцевой трубочке. 6. Чешуя шишки Zamia с двумя семенопочками. 7. Тычинка Сусаs снизу с многочисленными микроспорангиями. 8. Молодой плодолистик Cycas circinalis с несколькими семенопочками. 9. То же, но более зрелый Сусаs Normanbyana с двумя семенопочками. 10. Тычинка хвойного снизу: два микроспорангия. 11. Семенопочка хвойного в продольном разрезе; ar — архегонии, р — пыльцевая трубочка, p₁ — пылинки. 12. Ветка Ginkgo с кистью тычинок. 13. Веточка Ginkgo с двумя макроспорангиями. 14. Stangeria paradoxa; мужской цветущий экземпляр. 15. Мужской цветок тиса. 16. Веточка с листьями и двумя женскими цветками тиса. Видна кровелька. 17. Веточка ели с женским цветком. 18. Чешуйка из женского цветка сосны; две семенопочки.

ЦВЕТКОВЫЕ

ТАБЛИЦА II.

1. Правильный раздельнолепестный полный цветок гвоздичного. 2-4. Неправильный цветок мотылькового. 5. Неправильный цветок фиалки. 6. Неправильный цветок недотроги. 7. Правильный полный цветок аира. 8. Голый цветок белокрыльника. 9-11. Цветок орхидеи «голубок святой девы»; 10 — гиностемий. 11 — поллинарий. 12. Неправильный цветок канны со стаминодиями. 13. Цветок мышехвостника с вытянутым вверх цветоложем, на котором сидят пестики. 14. Правильный спайнолепестный цветок колокольчика. 15. Неправильный спайнолепестный цветок львиного зева. 16-17. Неправильный двугубый цветок глухой крапивы; 16 — сбоку, 17 — продольный разрез. 18. Воронковидный цветок марены. 19. Язычковидный цветок одуванчика. 20. Диаграмма правильного раздельнолепестного цветка лилии. 21. Диаграмма (теоретическая) цветка касатика. 22. Диаграмма неправильного цветка льнянки.

ЦВЕТКОВЫЕ

ТАБЛИЦА III.

1. Нормальная тычинка покрытосеменного. 2. Поперечный разрез через пыльник с 4 пыльцевыми мешками. 3. Тычинка с придатком связника наверху. 4. Тычинка, раскрывающаяся створками. 5. Тычинка с толстой нитью и пыльниками, снабженными рожками. 6-8. Тычинки с расширенным связником и различным положением пыльников. 9. Качающаяся как коромысло тычинка шалфея. 10. Тычинка ароидного с поперечно-поставленными пыльниками. 11. Разветвленные тычинки клещевины. 12. Двубратственные, спаянные нитями тычинки мотылькового. 13. Тычинки тыквы, спаянные нитями; пыльники извилистые. 14. Тычинки сложноцветного, спаянные пыльниками. 15. Пестик саррацении с зонтиковидно расширенным на конце столбиком; на углах зонтика рыльца. 16. Пестик злака с двумя рыльцами. 17. Конец столбика бегонии с двураздельным рыльцем и спиральной воспринимающей поверхностью. 18. Продольно-разрезанный пестик лютикового с висячей семенопочкой. 19. Продольный разрез пестика со стоячей семенопочкой. 20. Завязь живокости с горизонтальными семенопочками. 21. Обращенная семенопочка в продольном разрезе. 22. Пестик камнеломки в продольном разрезе. 23. То же в поперечном разрезе. 24. Поперечный разрез через завязь сусака: семенопочки на всей поверхности. 25-28. Схематические поперечные разрезы чрез завязи: 25 — одногнездная из одного плодолистика, 26 — одногнездная из двух, 27 — одногнездная из четырех, 28 — пятигнездная из пяти. Семенопочки всюду по краям плодолистиков.

ЦВЕТКОВЫЕ

ТАБЛИЦА IV.

1-12. Схемы соцветий: 1 — кисть, 2 — колос, 3 — зонтик, 4 — сложный зонтик, 5 — метелка, 6 — корзинка, 7 — извилина, 8 — завиток в плане, 9 — дихазий; черные линии указывают на переходы в извилину и завиток; 10 — серп, 11 — веер, 12 — початок. 13. Цветок мезембриантемум, похожий на корзинку. 14. Корзинка сложноцветного в разрезе. 15. Початок ароидного с крылом. 16. Бокальчик молочайного. 17. Сережка дуба, мужская. 18. Боб, плод бобового. 19. Коробочка фиалки, раскрывшаяся. 20. Двукрылатка клена. 21. Плод винной ягоды или смоквы. 22. Костянка абрикоса в разрезе. 23. Жёлудь дуба с плюской. 24. Коробочка норичника. 25. Стручок крестоцветного.

 

Прежде всего, у ациклических цветков верхняя часть цветочной веточки, или цветочной оси, долго растет и получает коническую форму. На такой оси (тор, цветоложе) развиваются совершенно как нормальные листья, плодолистики, располагаясь по спирали. В этих случаях плодолистиков может быть много, и каждый плодолистик, завертываясь своими краями, дает пестик с завязью и рыльцем (см. табл. II, рис. 13). У циклических цветков мы опять находим, прежде всего, типичные числа, то есть 5 плодолистиков у двудольных и три у однодольных. Они могут или не срастаться между собою, как это происходит и у ациклических цветков, и тогда получается так называемый свободнолистный гинецей (апокарпный). Или же плодолистики срастаются между собой, и получается сростнолистный гинецей (синкарпный). При срастании плодолистики могут просто столкнуться между собой и дать завязь; тогда на поперечном разрезе через завязь мы увидим одну полость, одно гнездо (завязь одногнездная); или же плодолистики до срастания загибаются краями внутрь, и тогда получается многогнездная завязь в зависимости от числа плодолистиков (табл. III, рис. 24-28). Срастание плодолистиков начинается обычно снизу (рис. 22-23): сперва плодолистики срастаются и дают завязь; верхние части плодолистиков дают или прямо рыльца (рыльца сидячие), или между рыльцем и завязью развивается более или менее длинный столбик. Мы имеем при этом следующие случаи срастания: или верхние части плодолистиков остаются свободными, и пестик при одной завязи будет иметь столько столбиков, сколько плодолистиков, или получается один столбик и несколько рылец (по числу плодолистиков), или один столбик и одно рыльце. Устройство завязи, столбиков и рылец связано с опылением и представляет большое разнообразие. Некоторые примеры приведены на табл. III, рис. 15-17. Число плодолистиков гораздо чаще подвергается сокращению, чем увеличению. Если сокращение доходит до конца, но остаются тычинки, тогда цветок делается мужским. Если сокращаются и тычинки, то получаются бесплодные цветки. Они иногда имеют большое значение, превращаясь в зрительные аппараты (как, например, у василька, см. ниже соцветие). И для плодолистиков можно указать случаи превращения в бесплодные лепестковидные образования (махровость). Махровые цветки не приносят плодов, но так как они очень красивы, то ценятся человеком. Махровость может вообще захватывать или одни тычинки, или одни пестики, или те и другие. В последнем случае растения, конечно, являются бесплодными и могут быть размножаемы только вегетативным путем, например, прививкой (многие сорта роз). Сложность строения гинецея, а также и всего цветка, увеличивается тем, что окончание стебля, на котором помещаются все вышеперечисленные листовые органы (цветоложе, тор), может получать различное устройство, вследствие чего нормальное расположение листовых органов сильно изменяется. Пожалуй, чаще всего конец оси цветка имеет выпуклую, иногда даже очень сильно, форму, но иногда она принимает более или менее вогнутую и даже бокаловидную форму. Очевидно, что пестик окажется погруженным на дно этого бокала. Дальнейшее усложнение заключается в том, что стенки завязи пестика могут срастаться со стенками бокаловидного цветоложа, и тогда все части цветка как будто сидят на завязи (табл. II, рис. 12). В первом случае завязь считается верхней, а цветок подпестичным; во втором — завязь средняя, а цветок околопестичный; в третьем — завязь нижняя, а цветок надпестичный. Новейшие исследования показывают, что нижняя завязь и надпестичный цветок могут происходить и иными способами, но результат получается одинаковый, то есть при нижней завязи цветок кажется сидящим на завязи, но не на цветоложе. Так как цветки с нижней завязью начинают свое развитие как цветки с верхней завязью, и лишь впоследствии, благодаря различным изменениям в росте отдельных частей цветка, получается нижняя завязь, то из этого мы выводим заключение, что растения с цветками, имеющими нижнюю завязь, являются более молодыми типами. С другой стороны, раз образование нижней завязи может происходить различными способами, то нельзя все растения с нижней завязью считать друг другу родственными, сближать их друг с другом.

Цветочная ось может подвергаться и другим изменениям, которые ведут иногда к сложным устройствам в цветке. Конечно, все особенности строения гинецея и цветочного ложа в указанные три схемы не могут уложиться. Так, у индийского лотоса (см.) завязь как будто нижняя, а цветок подпестичный, у любопытного американского рода из розовых, Асіоа, ось полая, но завязь помещается на краю трубки, а не на дне ее, и т. д. У многих развиваются из оси особые подставки для гинецея или андроцея (гвоздичные).

Для быстрого и наглядного ознакомления со строением цветков пользуются диаграммами и формулами. Диаграмма есть проекция строения цветка на горизонтальную плоскость, причем различные части цветка обозначаются условными знаками (табл. II, рис. 20-22). Диаграммы могут быть эмпирическими и теоретическими. В первом случае в диаграмму вносится только то, что может быть непосредственно наблюдаемо при изучении как взрослого цветка, так и его истории развития. Во втором вносятся и те части, которые по сравнению с другими цветками, по данным истории развития и т. п., должны бы были быть, но исчезли или изменили свое расположение. Диаграмма на рис. 21 дает ясное понятие об их характере; в ней недостающие части внесены звездочками. Диаграмма дает возможность сразу судить о числе частей цветка, об их взаимных отношениях, о расположении, о симметрии цветка (рис. 22). Формула составляется таким образом, что обозначают условными буквами околоцветник, чашечку, венчик, андроцей и гинецей, а затем ставят число частей. Чаще всего употребляют такие латинские буквы: Р — околоцветник; K — чашечка; С — венчик; А — андроцей; G — гинецей. Диаграмма табл. II, рис. 20 соответствует такой формуле Р 3+3 А 3+3 G (3). Скобки обозначают, что плодолистики срослись. Формула K 5 C (5) A 5+5 G (5) обозначает цветок с пятерной чашечкой, пятерным сростнолепестным венчиком, двумя кругами тычинок и нижней (черта над цифрой) завязью. Правильный цветок обозначается крестиком (+) перед формулой, неправильный – стрелкой (↑). Мы видим, что формула и диаграмма представляют известные, хотя и несколько различные удобства.

Чрезвычайно большое разнообразие строения и окраски различных частей цветка стоит в связи, как уже указано, со способами опыления. Мы можем в этом отношении все покрытосеменные разделить на две группы: у одних перенос пыльцы на рыльце происходит при помощи мертвых агентов (главным образом, ветер, гораздо реже вода), у других – при помощи живых агентов (главным образом, насекомые, реже птицы, еще реже другие животные). Мы видели, однако, выше, что большинство цветков покрытосеменных двуполы. Двуполость на первый взгляд должна была бы облегчить непосредственный перенос пылинок из тычинок на рыльце пестика. На деле перенос пыльцы из тычинок на рыльце того же цветка, или, как говорят, самоопыление (автогамия), представляет, несомненно, исключение, и у огромного большинства покрытосеменных выработались приспособления для получения пыльцы с другого экземпляра того же вида или, по крайней мере, с другого цветка, приспособления к перекрестному опылению (аллогамия). Такой способ опыления возможен только в том случае, если пыльца будет кем-либо переноситься от одного цветка к другому. Голосеменные опыляются помощью ветра. Многие покрытосеменные остались при этом способе, но большинство приспособилось к живым существам, как к агентам переноса пыльцы. Этот второй способ вызвал к жизни ряд таких приспособлений у цветков покрытосеменных, которых мы не находим ни у одной другой группы. Прежде всего, посещение цветков выгодно для животных, потому что они находят в цветках пищу или в форме особого сладкого сока, нектара (меда), выделяемого особыми органами - нектарниками (медовиками), или в форме пыльцы (хлебина, перга пчеловодов). При этом, однако, насекомые, посещающие цветки, должны собирать пищу не кое-как, но так, чтобы одновременно произвести перекрестное опыление. Вместе с тем животные должны каким-либо образом узнавать, что для них имеется в цветках известная пожива; это может быть достигнуто или воздействием на зрение, или воздействием на обоняние, другими словами — цветки должны быть или яркими, выделяющимися на зеленом фоне листьев, или пахучими, или то и другое вместе. Яркость, заметность цветков обеспечивается, главным образом, ярко окрашенными частями околоцветника. У покрытосеменных околоцветник, сохранив роль защищающего органа (как и у голосеменных), стал исполнять роль вывески, зрительного аппарата. Весьма важную роль в этом отношении играет комбинированная (пестрая) окраска весьма многих околоцветников (пример Анютины глазки). Она, прежде всего, увеличивает заметность цветков, а затем сразу направляет животное к месту его работы. Во многих случаях на тех листочках околоцветника, которые связаны с нектарниками и органами размножения, имеются особые рисунки из линий и точек, обычно сходящиеся как раз на пути к нектарнику. Затем этот же околоцветник играет роль направляющего приспособления, заставляющего животное (главным образом насекомое) так усаживаться на цветок, что оно при добыче нектара или пыльцы произведет непременно или опыление, или унесет пыльцу. Необычайное разнообразие форм цветков, их величины, различных на них придатков, все это служит для той же цели перекрестного опыления при помощи живых агентов. Таким образом, все великолепие и разнообразие окрасок, соединенное иногда с поразительно сложными и разнообразными формами, чем так восхищается и человек, служит для привлечения живых агентов опыления. До появления покрытосеменных земля была почти совершенно лишена ярких окрасок, кроме зеленой, была, безусловно, однотонной. В сравнительно редких случаях роль зрительного аппарата играют другие органы цветка, например, тычинки или же ближайшие к цветку так называемые прицветные листья. В таких случаях околоцветник очень часто не имеет яркой окраски, а во многих случаях и совсем не развивается, например, у многих ароидных (табл. II, рис. 8), пальм, многих акаций, мимоз и т. д. Воздействие на обоняние производится запахом, и все, конечно, знают, какое разнообразие представляют запахи цветков покрытосеменных. Среди этих запахов есть и неприятные для человека, например, трупные, но они развиваются у растений, приспособившихся к насекомым, посещающим гниющие трупы животных, куда они откладывают яички. При этом цветки, конечно, обманывают насекомых, так как яички на цветках погибнут. Необычайное разнообразие цветков покрытосеменных, различия в устройстве, расположении и числе их тычинок, пестиков, околоцветника, разнообразие запахов будут для нас понятны только в том случае, если мы не будем забывать, что покрытосеменные разрешали задачу перекрестного опыления путем приспособления к огромному числу агентов переноса пыльцы, притом не только мертвым (ветер, вода), но и живым. Каждое же животное имеет свою форму тела, свои привычки, свои приспособления для сбора нектара и пыльцы и т. д. При этом лишь в редких случаях растения приспособились к услугам лишь одного живого опылителя, в большинстве же случаев их цветки посещаются многими животными; но среди них, ведь, могут быть и любители даровщинки, то есть меда без опыления, для которых дверь в столовую должна быть заперта. Таким образом, каждый признак строения органов цветка имеет свое значение; он служит для определенной цели.

Правда, далеко не всегда мы понимаем это назначение, но в большинстве случаев это стоит в связи с незнанием нами условий опыления. Приведем только один пример, а именно: цветки одной маленькой мексиканской орхидеи, получившей название «голубка святой девы» (Ornithocephalus chloroleucus). Как видно из рисунка (табл. II, рис. 9), цветок действительно по очертаниям напоминает птичку. Он весь белый, а часть, похожая на головку, и клювик — желтые. Верхняя часть головки, как бы черепная коробка, и верхняя половина клювика легко снимаются, и тогда под черепом мы найдем четыре бугорка, имеющие некоторое сходство с мозгом (табл. II, рис. 10 и 11). На самом деле это — пыльца, склеенная, как и у многих других орхидей, в четыре шарика. Завязь находится в нижней части тела птички и характерна для орхидей. Мы не знаем способа опыления у этой орхидеи, и естественно, что все строение вызывает недоумение и изумление. Не надо думать, что только у цветков, опыляемых животными, имеются такие сложные приспособления. Опыление у валлиснерии (см.) не менее сложно и удивительно, но происходит без помощи животных. Перечислить хотя бы наиболее выдающиеся приспособления для опыления и обеспечения перекрестного опыления у покрытосеменных невозможно. Во многих случаях, по каким-то для нас или совсем неизвестным, или не совсем точно определимым причинам, для некоторых растений более выгодно самоопыление. Иногда самоопыление, и это наиболее частый случай, происходит в случае отсутствия перекрестного опыления. В этих случаях цветки могут сохранять все приспособления для перекрестного опыления, например, ярко окрашенный венчик, нектарники и т. д. Но иногда растения переходят к постоянному самоопылению, и тогда цветки теряют свои приспособления для перекрестного опыления, венчик их редуцируется, нектарники тоже и т. д. В ряде случаев можно доказать путем сравнения, что такие, как будто простые, цветки на деле являются упрощенными. Есть затем случаи, где самоопыление существует одновременно с перекрестным опылением (см. клейстогамия). С другой стороны, есть случаи перехода от энтомофилии к анемофилии, например, у василистника (Thalictrum из лютиковых), причем растения получают все признаки ветроцветных растений (см.).

Соцветия. Сравнительно редко цветки появляются на растении в единственном числе (тюльпаны, маки) или вообще в небольшом числе. В большинстве случаев покрытосеменные приносят много цветков. Эти цветки иногда появляются в пазухах обыкновенных зеленых листьев и распределяются более или менее равномерно по растению. Гораздо чаще, однако, цветки появляются в пазухах измененных листьев и более или менее сближено на определенных участках побегов, причем участки побегов с цветками более или менее резко отделяются от участков вегетативных. Такие ветки, приносящие цветки и более или менее резко отличающиеся от вегетативных веток, получили название соцветий (табл. IV). В соцветие может превратиться весь конец побега или ветки, но иногда это особая боковая веточка, выходящая из пазухи кроющего листа, очень нередко отличающегося от вегетативных листьев по форме и окраске. Кроющий лист иногда прирастает к стеблю (оси) соцветия на известном протяжении (например, у липы). У ароидных (табл. IV, рис. 15) пальм кроющий лист соцветия иногда достигает огромной величины, получает яркую окраску и играет важную роль как зрительный аппарат (так называемое крыло). Иногда у деревьев соцветия возникают из молодых частей стебля, но иногда из старых, причем в соцветия превращаются спящие почки (так называемая каулифлория). Соцветия, как образования, более или менее резко отделяющиеся от вегетативных веток, увеличивают у энтомофильных растений заметность отдельных цветков и обеспечивают опыление. У ветроопыляемых соцветия облегчают доступ носящейся в воздухе пыльцы к рыльцам и одновременно освобождение пыльцы из пыльников. Но несомненно, что во многих случаях образование и строение соцветий связано уже с дальнейшими изменениями в цветках при развитии плодов. Во многих случаях, однако, формы соцветия остаются для нас и до сих пор непонятными. Таково, например, соцветие бокальчик (cyathium), характерное для молочаев и др. (табл. IV, рис. 16).

Несмотря на чрезвычайно большое разнообразие соцветий, что объясняется разнообразием их назначения, можно отличить в них несколько типов. Прежде всего, мы можем их разделить на две группы по последовательности распускания цветков: на бокоцветные (ботрические) и верхоцветные (цимозные). У первых ось долгое время сохраняет свою точку роста, которая последовательно дает цветки. Распускание цветков идет от основания к вершине. У вторых ось соцветия сразу приносит верхушечный цветок, а затем из нижележащих пазушных почек развиваются цветки или, если соцветие сложное, то сперва ветки, на которых повторяется тот же процесс. Ось соцветия перестает расти, и первым распускается верхушечный цветок. Соотношения различных ботрических соцветий друг к другу видны из схем таблицы IV. Каждая из этих схем может в свою очередь несколько изменяться. Так, например, ось кисти (рис. 1) может быть направлена вверх, и она при созревании плодов делается еще тверже. Но иногда ось кисти слабая, кисть повислая, отваливается целиком, и тогда ее иногда называют сережкой. Такое же название — сережка — применяют и к соцветиям, например, березы, ольхи, орешника, дуба (рис. 17), хотя у них соцветия сложные и представляют кистевидные собрания цимозных соцветий. Точно так же колос (рис. 2) в ботаническом определении отличается от колоса злаков (см.). Название головка (capitulum, рис. 6) применяется и к соцветию клевера и к соцветию сложноцветных (рис. 14). Вообще научно-ботанические обозначения соцветий и термины практики, часто основанные на поверхностных наблюдениях, во многих случаях расходятся. Соцветие сложноцветных, корзинка (рис. 6 и 14) представляет ряд особенностей и обычно принимается за один цветок; ее цветочная ось делается более или менее блюдцевидной, и цветки располагаются на поверхности этого цветоложа. Первые кроющие листья соцветия бесплодны, сближены, образуя так называемую обвертку. Листья обвертки могут получать самое разнообразное строение и играют, главным образом, роль защитных образований. За бесплодными листочками у многих форм идут плодущие кроющие листья, в пазухах которых развиваются цветки. Морфологически эта группа интересна тем, что в одном и том же соцветии имеется два рода цветков: правильные (трубчатые) и неправильные (язычковые); цветки диморфны. Диморфизм и даже триморфизм встречается и у других покрытосеменных, например, у орхидей.

Резкой границы между ботрическими и цимозными соцветиями нет, и во многих случаях при образовании сложных соцветий, например, сложных кистей, метелок (рис. 5), происходит соединение двух типов. Многочисленные соцветия тропических растений не укладываются в простые схемы, и их обычно как-нибудь описывают, например: шаровидные соцветия хлебного дерева, блюдцевидные соцветия дорстений, полые соцветия винной ягоды и т. д.

Отметим еще особо случаи, когда в соцветиях, иногда сохраняющих все внешние особенности нормальных соцветий, вместо цветков развиваются выводковые почки. Это — случаи живорождения, или вивипарии (см. живородящие растения).

В каждой завязи находится одна или несколько семяпочек, или макроспорангиев. Сама семяпочка по внешнему строению более или менее сходна с семяпочкой голосеменных, но развитие макроспоры, или зародышевого мешка, происходит более упрощенным способом, и еще большей редукции подверглось половое поколение (см. заросток). После опыления, если последовало оплодотворение, из находящейся в зародышевом мешке яйцеклетки развивается зародыш, а из так называемого вторичного ядра зародышевого мешка развивается эндосперм (см. зародыш). Семяпочка далее превращается в семя, а завязь и во многих случаях различные прилегающие к завязи части цветка дают плод (табл. IV, рис. 18-25).

Вегетативные органы покрытосеменных столь отличны от органов всех других стеблевых растений, что в огромном большинстве случаев нам нет нужды видеть органы размножения, чтобы сказать, что перед нами покрытосеменное растение. Одновременно эти органы представляют огромное разнообразие, стоящее в связи со способностью покрытосеменных, с одной стороны, приспособляться к чрезвычайно разнообразным условиям существования, с другой — приспосабливать отдельные органы к исполнению иных, чем основные, отправлений или функций. Вследствие этого современная морфология растений есть по преимуществу морфология листа, стебля и корня покрытосеменных.

Для внутреннего анатомического строения покрытосеменных характерно присутствие настоящих сосудов и необычайное разнообразие строения как отдельных сосудистых пучков, так и особенно вторичных древесины и луба. Характерным является также чрезвычайно большое количество травянистых форм, отсутствующих у голосеменных. Строение и расположение сосудистых пучков, или жилок, в листьях точно так же свидетельствует о несравненно более высокой эволюции покрытосеменных. Столь же разнообразен химический состав покрытосеменных. Огромное большинство ныне известных алкалоидов, глюкозидов, каучуков, эфирных и жирных масел, сахаров, органических кислот, горечей и т. д. получается из покрытосеменных, вследствие чего они приобрели такое большое значение для целей лечения, техники и питания человека. При этом во многих случаях даже отдельные органы могут иметь различные вещества, вследствие чего, например, некоторые плоды являются съедобными для человека, а заключенные в них семена несъедобными и даже смертельно ядовитыми и т. д. Способ выделения и жизненное значение всех этих, пока еще очень слабо исследованных веществ, во многих случаях для нас еще неясны. Не выяснены также причины иногда очень резкого химического различия морфологически близких видов.

Две отмеченные выше группы покрытосеменных, однодольные и двудольные, отличаются также и анатомически по строению и расположению или ходу сосудистых пучков как в стебле, так и в листьях. У однодольных сосудистые пучки замкнутые, или закрытые, то есть не имеющие прослойки камбия между лубом и древесиной и потому не способные для вторичного утолщения, а у двудольных они открытые, с камбием, и вторичное утолщение стебля у них широко распространено. Жилкование листьев у однодольных дугонервное и параллельнонервное, а у двудольных по преимуществу сетчатое.

Систематика покрытосеменных и система. Как выше указано, покрытосеменные являются настоящими победителями в растительном мире. Так, они могут жить под водой, притом не только пресной, но и соленой, и, с другой стороны, бороться с сухим воздухом в пустынях, подыматься на высочайшие горы до границы жизни, доходить до таких же пределов жизни около полюсов и, конечно, особенно пышно развиваться в областях с теплым и достаточно влажным климатом. Даже к недостатку света, в общем, главного фактора жизни покрытосеменных, некоторые покрытосеменные приспособились, изменив свое питание и превратившись в сапрофитов или паразитов. Характер распространения покрытосеменных при этом необычайно разнообразен: местами сотни миллионов особей одного вида покрывают обширнейшие пространства (степи, саванны), местами мы на одном квадратном километре находим не одну тысячу видов (тропический лес). Уже поэтому покрытосеменные играют важнейшую роль в ландшафте земли, определяя вместе с тем возможность развития известных типов животных. Покрытосеменные считаются самой молодой группой растений, но на деле мы знаем только, что в среднем мелу произошло необычайно быстрое их распространение по всей поверхности земли. Откуда появились эти новые господа земли, кто были их предки, что способствовало их победе над старыми типами — все это находится в неизвестности (см. XLIV, 44). К этому надо добавить, что большая часть из тех 200 000 видов, которые уже описаны, приходится на тропические страны, причем весьма большое число их изучено крайне плохо, а во многих случаях образцы их имеются в одном-двух гербариях. Между тем в возможности разобраться среди массы видов покрытосеменных заинтересована не одна теоретическая наука, но и прикладное знание, ибо нет ни одной группы растений, которая играла бы столь же важную роль в жизни человека, как покрытосеменные. По последним подсчетам, человечеством используется в разных отношениях не менее 20 000 видов покрытосеменных, около 3 000 видов являются источниками питания, почти 10 000 видов имеют техническое и лечебное применение (древесина, волокно, смолы, дубильные вещества, эфирные масла, каучук и т. д.), наконец, весьма большое число видов имеет значение декоративных растений. Прикладная ботаника при этом заинтересована, главным образом, в мелких единицах (видах, родах), ибо опыт показал, что во многих случаях морфологически близкие виды могут иметь различные свойства, но вместе с тем определенные крупные группы иногда характеризуются распространением определенных веществ (например, губоцветные — эфирным маслом, логаниевые — алкалоидами, и т. д.), правда, встречающихся далеко не во всех видах. Естественно, что прикладная ботаника заинтересована в легких способах распознавания как мелких, так и крупных групп. Первоначально систематика покрытосеменных растений имела задачей как раз облегчение определения и отождествления видов, как имеющих важное значение для человека. Однако, известных видов делалось все больше и больше, и их пришлось соединять в группы. Для этого надо было руководствоваться какими-либо признаками. Их пробовали искать в вегетативных органах, в плодах и, наконец, в цветках (Линней). Такие практически важные группы называли по-разному — классы, семейства, порядки и т. д. Лишь мало-помалу, с увеличением числа известных видов покрытосеменных, с выяснением их значения для географической и климатологической характеристики отдельных стран и местностей и с выяснением последовательного развития (эволюции) как растений, так и животных, создалось стремление к выяснению взаимоотношений между различными группами покрытосеменных и к установлению таких групп, которые выражали бы взаимное родство отдельных групп и вместе с тем отражали бы ту сложную историю развития покрытосеменных, через которую они прошли. Такая система, как известно, называется филогенетической, а иногда просто естественной, и теоретически должна быть одна. Но так как эволюция совершалась по различным направлениям в пространстве и в различное время, подобно тому, как располагаются ветви дерева, а нам приходится описывать растения последовательно, то естественно, что для того, чтобы решить, какую ветвь описать сперва, С или D, мы должны иметь в руках все данные для выяснения, какая ветвь является более молодой, какая ушла дальше в своей эволюции и т. п. Мы видели, однако, что покрытосеменные изменялись в зависимости от изменения условий существования, но эти условия в одном месте могли вызвать изменения одних органов, в другом других; кроме того, сходные условия существования в различных местах могли вызвать у различных групп сходные параллельные изменения (конвергенция). Разобраться во всех этих обстоятельствах при большом числе видов покрытосеменных, плохой еще изученности тропической растительности, в связи с неизвестностью для нас истории покрытосеменных до мелового периода, действительно чрезвычайно трудно. В сущности, мы не знаем толком и до сих пор, какие органы являются наиболее важными при суждении о родственных отношениях покрытосеменных. Несомненно, что основываться только на одних признаках внешнего строения цветков и плодов, как это делали Линней и почти все систематики до конца ХѴIIІ столетия, нельзя. Как известно, Линней для первоначальной своей системы воспользовался числовыми отношениями частей цветка, но вскоре сам убедился в неправильности этого приема и предложил, как идеал, систему, в которой виды соединялись бы в группы высшего порядка на основании признаков строения цветка, а также и других органов. Такую систему он предложил назвать «естественной». После Линнея многочисленные попытки создания такой системы привели к необходимости более тщательного изучения растений, что в свою очередь стало указывать на возможность классифицирования растений на основе самых разнообразных признаков, взятых не только из строения цветков и плодов, но и зародышей в семенах, анатомического строения стеблей, строения и положения в завязи семяпочек, истории развития органов, особенно цветков, истории развития зародышей. Наконец, эволюционная теория, благодаря Дарвину и тем фактическим данным, которые были получены В. Гофмейстером при изучении истории индивидуального развития растений, изменила взгляды ботаников на самые задачи систематики. В то время как до эволюционной теории систематики стремились соединять вместе сходное, причем сходство должно было опираться по возможности на большое число признаков строения, ботаники-эволюционисты стали видеть главную задачу систематики в выяснении родственных отношений на основе филогении. Но так как фактических данных по истории эволюции покрытосеменных у нас почти нет, то судить о родстве мы можем только по признакам строения, помня, что не всякое сходство есть выражение родства. Вследствие того, что и доэволюционные системы основывались на признаках строения, многие группы, особенно семейства покрытосеменных, и в настоящее время остаются теми же, что и в системах доэволюционных, например: мотыльковые, злаки, орхидеи, зонтичные, крестоцветные, губоцветные, сложноцветные и многие другие. Другие семейства и до сих пор являются не установленными и постоянно подвергаются то соединениям, то разъединениям, то перегруппировкам, так что и до сих пор нет более или менее общепризнанной системы.

Первой естественной системой была система Жюссьё (см.). В дальнейшем эта система подверглась многочисленным переделкам и изменениям (де-Кандоли, Броньяр, Гукер и Бентем, Вилькомм и др.). Изменения были иногда очень большие. Так, однодольные ставились то в начале системы, то в конце, но двудольные начинались с порядка лютикоподобных (Ranales, или Ranunculoideae), и общий принцип расположения семейств в отделах однодольных и двудольных остался тот же. Так как по такой системе было расположено огромное сочинение де-Кандолей «Prodromus planarum или перечисление видов цветковых растений», а затем Гукер и Бентам (Hooker and Bentham, «Genera plantarum», 1862-83) дали замечательное по полноте и обстоятельности описание родов покрытосеменных, расположив их по такой же системе, то эти, как нередко говорят, западные, или англо-французские, системы стали пользоваться большим вниманием. Система де-Кандолей легла в основу многих флор, в том числе российской флоры Ледебура, а затем ряда местных русских флор (Кауфмана, Маевского, Шмальгаузена и др.). Большинство иногда огромных исчислений или флор, написанных на французском и английском языках (не только флоры Франции, Англии, Индии, Австралии, многие американские, но и германские, например, флора Германии Вилькомма) положили в свою основу тоже какой-либо варьянт Жюссьё-де-Кандолевской системы. Таким образом, эта система и ее варьянты сделались широко распространенными.

Во второй половине XIX столетия германские систематики А. Браун и Эйхлер сделали попытку подойти иначе к системе покрытосеменных, а именно — на основе тщательного изучения строения и истории развития цветка. Эйхлер (Eichler) произвел многочисленные исследования и постарался доказать, что среди как однодольных, так и двудольных имеются растения с настоящими простыми цветками, за что говорит история развития и строение взрослых цветков. Для двудольных за такие цветки Эйхлер принял цветки, не имеющие венчика, причем история развития не говорит за то, что они потеряли венчик, и разделил все двудольные на раздельнолепестные и спайнолепестные (Choripetalae и Sympetalae), выделив среди Choripetalae группу однопокровных (Monochlamydeae). Спайнолепестные он поставил в конце системы, причем самым совершенным семейством признал сложноцветные, где имеется спайнолепестность, нижняя завязь, сильная редукция, и соцветие тоже имеет сильно измененную ось. Таким образом, Эйхлер постарался все семейства двудольных расположить по восходящей сложности строения цветка. Естественно, что растения с упрощенными цветками остались в группах с цветками не упрощенными. Такой, чисто морфологический принцип, да еще основанный почти только на данных строения и истории развития цветков, уже для однодольных не мог быть совсем выдержан, что видно из того, что Эйхлер семейство орхидных, несомненно, молодое и высокой специализации, не поставил в конце системы. Система Эйхлера была воспринята его учеником, А. Энглером (А. Engler), который постарался внести в нее все нужные, по его мнению, поправки и провел еще более узко принцип восхождения от простых форм к совершенным как для двудольных, так и для однодольных. Вследствие этого некоторые порядки Эйхлера нашли в системе Энглера совсем иное место. Одновременно с разработкой своей системы А. Энглер предпринял два огромных издания: Engler & Prantl, «Natürliche Pflanzenfamilien» (перечисление и описание всех известных родов растений, в том числе покрытосеменных, а также некоторых видов; закончено) и Engler, «Das Pflanzenreich» (перечисление и описание всех известных видов растений; еще не закончено). Эти два грандиозных издания являются в настоящее время необходимыми справочниками, содержат массу указаний на применение растений, и это способствует большой популярности для системы Эйхлер-Энглера (континентальной системы). Венский систематик Веттштейн не только принял эту систему, но постарался доставить доказательства в пользу правильности выделения группы безлепестных, так как в ней соединены многие признаки, встречающиеся у многих хвойных, вследствие чего эта группа служит как бы мостом между покрытосеменными и голосеменными, специально сосновыми. Но однодольные Веттштейн считает группой, происшедшей из двудольных, следовательно, более молодой, и ставит ее после двудольных. Вместе с тем ему пришлось изменить и расположение многих семейств однодольных по сравнению с системой Энглера. Системы Эйхлер-Энглера и Веттштейна легли в основу многих флор (у нас московская флора Сырейщикова, флора средней России Федченко и Флерова, флора Дальнего Востока Комарова) и исчислений растений (Кузнецов и др., «Flora Cauсasica critica»). Большинство германских флор держится континентальной системы. Но в настоящее время научно-теоретические основы этой системы подвергаются жесточайшей критике. Прежде всего, в ее правильности заставило усомниться несравненно более тщательное, чем это было раньше, изучение анатомии растений, показавшее, что анатомическое строение стеблей однопокровных несравненно сложнее строения многих других двудольных, особенно группы магнолиевых, где анатомия стебля приближается к строению голосеменных. Затем история развития цветков и их частей у однопокровных во многих случаях заставляет подозревать, что это вторичные, редуцированные, но не первично простые формы. Большая сложность химического состава различных содержащихся в теле однопокровных или выделяемых ими наружу веществ тоже говорит скорее за их далеко ушедшую эволюцию. Особенно резко возражают против системы Эйхлер-Энглер-Веттштейна палеофитологи. Открытие ряда ископаемых форм голосеменных, которые теперь соединяются в группу (класс) беннетитовых (Bennetitales, см. XLIV, 41/42), и многочисленные признаки сходства строения цветков этих беннетитовых с магнолиевыми заставили многих и притом весьма авторитетных палеофитологов высказаться за примитивность именно магнолиевых, имеющих хорошо развитые чашечку и венчик. К идеям палеофитологов примкнули многие ботаники; из них с особой определенностью и страстностью Ганс Галлир. За последнее время значительную поддержку Галлир и все сходящиеся с ним во взглядах ботаники получили в совершенно особом методе систематики — серодиагностике, которую ввел в ботаническую систематику германский ботаник К. Мец. Метод серодиагностики основывается на указании зоологов, что у близких по своим признакам животных кровяные сыворотки (серум) при смешении дают осадки различного рода. Такие же реакции показывают и вытяжки белков (например, из мускулов). Для своих опытов Мец вводит в кровь кроликов особым образом приготовленные вытяжки из белков различных растений. При этом каждому кролику вводится вытяжка из одного какого-либо вида до тех пор, пока он перестает реагировать на впрыскивание повышением температуры и т. п. От такого кролика, кровяная сыворотка которого насыщена белками определенного растения, берется проба сыворотки и смешивается с белковой вытяжкой из тканей ряда других растений. Опыт показал, что реакция является особенно сильной при близких видах (например, того же рода). Чем в общем дальше отстоят по своим морфологическим, анатомическим и эмбриологическим признакам растения, тем реакция слабее. Но иногда принимаемая на основании этих признаков близость серодиагностикой не подтверждается, и соответственным группам приходится, по Мецу, отводить далеко не обычное место, с чем многие систематики не могут, правда, примириться. Мец мог показать, что все однопокровные Эйхлер-Энглер-Веттштейна с голосеменными никакой реакции не показывают, наоборот, магнолиевые дают хорошую реакцию. На этом основании Мец и его ученики считают все однопокровные за вторично упрощенные, но не примитивные формы, сходясь в этом отношении вполне с палеофитологами и Галлиром. Но и система де-Кандолей серодиагностикой, за исключением положения некоторых групп, отнюдь не подтверждается, так как, по Мецу, в конце двудольных приходится все же поставить сложноцветные, а в конце однодольных орхидные, как это принимают Эйхлер и Энглер. Таким образом, систематика покрытосеменных находится в состоянии коренной переработки.

Литература: Coulter and Chamberlain, «Morphology of Gymnosperm», 3 ed., 1921. Engler, A., «Angiospermae». Engler-Prantl, «Natürliche Pflanzenfamilien», 2 Auf., 1927. Wettstein, R., «Handbuch der systemat. Botanik», 3 Auf., 1924 (есть русский перевод с 1 изд.). Strassburger, Е. u. A., «Lehrbuch der Botanik für Hochschulen», XVI Auf., 1923 (помещена система профессора Metz'a, основанная на серодиагностике). Кузнецов, Н. И., «Введение в систематику цветковых растений», 1914. Буш, Н. А., «Общий курс ботаники. Морфология и систематика растений», 1924. Голенкин, М. И., «Победители в борьбе за существование», 1927.

М. Голенкин.