Устьица

Устьица, щели между клетками в кожице листьев и стеблей, весьма распространены у растений и служат для обмена газов и испарения воды. Клетки, ограничивающие устьица, т. н. замыкающие клетки, имеют полулунную форму, смыкаются по концам и отличаются от прочих клеток кожицы тем, что содержат зерна крахмала, окруженные тонким слоем хлорофилла. На поперечном разрезе устьиц  заметно, что эти клетки делают два выступа с утолщениями, нижний и верхний; задняя стенка клетки устьица, напротив, тонка. Под щелью находится большая дыхательная полость, состоящая в связи с межклетными ходами, заложенными в мякоти листа. В некоторых случаях замыкающие клетки приподняты над кожицей, как, например, у папоротников, растущих по влажным местам. У растений пустынь и вообще у сухолюбов (ксерофитов) устьица, наоборот, глубоко погружены в ткань кожицы, что затрудняет испарение. В последнем случае полость над устьицами иногда защищена волосками, слизью и т. д., что также сильно задерживает испарение. Так как задняя стенка замыкающих клеток устьиц  тонкая, то при обилии воды она выпячивается, выпуклость на передней стенке делается вследствие этого меньше, и щель широко раскрывается, не мешая свободному испарению. При недостатке воды внутриклеточное давление делается меньше, задняя стенка спадается, а выпуклость передней стенки увеличивается, и щель захлопывается, мешая выделению воды. В этом случае испарение может происходить только чрез кутикулу листа, следовательно, доходит до минимума. Таким образом, устьица могут служить регуляторами испарения. Раскрывание устьиц происходит нередко и под влиянием яркого света, в темноте же устьица иногда закрываются. Значение этого факта неизвестно. Для изучения развития устьиц пригоднее всего листья однодольных, например, лилейных (гиацинта, лука и др.), где устьица постепенно образуются при основании. Возникновение их происходит таким образом, что известные клеточки делятся пополам перегородкой. Затем перегородка расщепляется вдоль, трещина расширяется, и ограничивающие ее клетки несколько раздвигаются. Получается короткий канал, пронизывающий кожицу и служащий для сообщения внутренних воздушных полостей листа с наружным воздухом. Устьица  находятся не только в листьях и стеблях, но также на лепестках. На листьях огромного большинства растений устьица расположены преимущественно на нижней стороне листа, причем количество их очень велико и определяется сотнями на кв. миллиметр (в среднем 200—300). У капусты их приходится на 1  кв. мм  на верхней стороне листа около 400, на нижней более 700, а всего свыше 10 млн. на всем листе. У жирных листьев число их много меньше, у очитка (заячьей капусты, Sedum acre) только 10—20 на кв. мм. У листьев, погруженных в воду, устьиц совсем не бывает, у плавающих они расположены только на верхней стороне, а у кожистых листьев верхняя сторона обыкновенно совсем лишена устьиц. Распределение устьиц  на листьях вообще отличается большой правильностью. У листьев однодольных и на хвоях они расположены правильными продольными рядами, у некоторых камнеломок (Saxifraga Sarmentosa и S. Japonica) они скручены на отдельных небольших участках листа, а на листьях бегоний они сидят попарно. Форма устьиц  обыкновенно эллиптическая, гораздо реже круглая или очень удлиненная. Длина устьиц колеблется между 0,02 и 0,08 мм, ширина — между 0,01 и 0,08 мм. Ввиду значения устьиц в процессе обмена газов и испарении представляется крайне важным для растения, чтобы устьица всегда могли быть открыты и не были заперты водой. В связи с этим на поверхности листа находится ряд приспособлений, направленных к воспрепятствованию воде проникать в устьица. К ним принадлежит восковой покров. У растений, обитающих в сырых, богатых туманом берегах рек, например, у ив, ситников, камышей, он находится на нижней стороне листьев. На верхней их стороне он встречается у многих растений, имеющих устьица на этой стороне, например, у гороха, садовой настурции, мака, воскового дерева и пр. Вода не смачивает этого воскового налета, а поэтому легко и скатывается с листа. Проникновению воды в устьица мешают также волоски на листе, образующие иногда целый войлочный покров, например, у коровяков (Verbascum Thapsus и др.), некоторых мальвовых (Althea officinalis) и т. д. Во время дождя или росы такие листья покрыты мелкими каплями, как бы бисеринками, которые легко скатываются с листа. В некоторых случаях верхняя поверхность кожицы покрыта бесчисленными выступами и впадинами, в которые не проникает и с которых также скатывается вода; так это бывает у многих болотных трав, из которых некоторые во время разлива иногда по неделям стоят в воде.

М. Нечаев.