Зародыш растения

Зародыш растения. 3ародышем (embryo) в ботанике называют молодую особь у семенных растений, от момента ее возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, в течение ее развития внутри семени и затем после прорастания, вплоть до превращения в сеянец, или росток, обладающий уже всеми существенными органами взрослого растения. Таким образом, зародыш представляет первую стадию в развитии спорофита, и все клетки его обладают двойным числом хромосом, сравнительно с гаметами, из слияния которых он произошел. Развитие зародыша у большинства двудольных растений идет по типу, впервые описанному Ганштейном, — крестоцветных. Начинается оно с оплодотворения яйцеклетки, причем, как видно на рисунке 1, из пыльцевой трубки, срастающейся с зародышевым мешком, в зародышевый мешок вступают два ядра; одно из них, проникая в центры зародышевого мешка, подходит ко вторичному ядру его, получившемуся из слияния двух полярных ядер (см. оплодотворение), и, слившись с ним, дает начало первому ядру питательной ткани, эндосперма, который позднее разовьется путем свободного образования клеток из плазмы зародышевого мешка и в своем развитии совершенно поглотит синергиды и антиподы, лежащие у полюсов зародышевого мешка. Второе ядро пыльцевой трубки сливается с ядром яйцеклетки, и дает первую клетку нового спорофита, оплодотворенное яйцо.

Яйцо (рисунок 2) делится на 2 клетки, судьба которых различна. Верхняя клетка, прилегающая к стенке зародышевого мешка, плотно срастается с этой стенкой; делясь, она дает ряд нитеобразно расположенных клеток, так называемый подвесок (Suspensor). Нижняя клетка, делясь многократно, образует зародыш (embryo). Назначение подвеска не только подвешивать зародыш, прикреплять его, но, главное, продвинуть зародыш внутрь развивающегося тем временем эндосперма, чтобы поставить его в условия наилучшего питания. Последовательное деление клеток зародыша видно на следующих рисунках (3, 4, 5 и 6-м). В результате получается многоклеточное тело, сперва округлое, затем сплюснутое, затем с желобком на свободном краю. Этот желобок намечает дифференцировку двух первых зародышевых листьев — семядолей (cotyledones), которые отлично видны у сильно увеличенного зародыша на рисунке 6. На противоположном конце зародыша, примыкающем к подвеску, закладывается конус нарастания корешка (radicula). Участок зародыша между корешком и семядолями носит название подсемядольного колена (hypocotyle). Конус нарастания стебля закладывается в желобке между семядолями, там, где на рисунке 6 поставлен Х. Эта часть зародыша получила название надсемядольного колена (ерiсоtyle), или перышка (plumula), или, еще, почечки (gemmula). У зародышей многих растений эта полная дифференцировка замечается только в период прорастания семян, у других же она достигается задолго до прорастания и сохраняется без перемен в течение долгого периода (иногда годами) покоя. На рисунке 17, изображающем продольные сечения семени клещевины (Ricinus), все эти части зародыша видны вполне ясно. 3ародыш здесь лежит внутри сильно развитого эндосперма. Семядоли его имеют вид двух нежных, с заметной сетью жилок, листочков. Перышко вдается в полость между ними в виде маленького бугорка; конический корешок направлен вниз, к микропиле, закрытому придатком семени (карункулом).

Второй тип развития зародыша чаще наблюдался у однодольных. Образцом его может служить развитие зародыша у стрелолиста (Sagittaria), изображенное на рисунках 7-14 по Шафнеру.

Начальная форма, получающаяся от деления оплодотворенной яйцеклетки, так называемый предзародыш (proembryo), уже после 2-го деления, когда он состоит из трех расположенных друг над другом клеток (рисунок 7, а, b и с), отличается от такого же предзародыша двудольных тем, что судьба этих клеток иная. Каждая из них даст определенный участок зародышу; поэтому продукты их деления на следующих рисунках обозначены теми же буквами а, b и с.

Клетка а разрастается сильно; ее ядро разбухает; она сжимает соседние клетки (синергиды) и плотно срастается со стенкой зародышевого мешка. В дальнейшем она остается без изменения, не делится. Клетка с, делясь, дает начало крупной семядоле. Клетка b, делясь, дает четыре зоны клеток (рисунки 8, 9, 10, 11); первая зона — короткая (2-3 клетки, одна над другой); прилегающая к клетке а — будет подвесок. Во второй зоне закладывается точка роста корешка. В третьей зоне — подсемядольное колено. В четвертой зоне, ближайшей к семядоле (на рисунке 11 там поставлен Х), закладывается точка роста стебля (перышка). Рисунок 12 представляет стадию несколько позже, чем изображенная на рисунке 11, но только при слабом увеличении (в лупу). Сбоку зародыша заметна ямка (где стоит Х). Эта ямка и есть место заложения перышка. Часть зародыша вниз от него — семядоля; часть зародыша вверх от него — подсемядольное колено. На рисунке 13 изображено место заложения перышка под сильным увеличением. На рисунке 14 виден разрез через семя стрелолиста с вполне развитым зародышем, который съедает весь эндосперм и, развиваясь внутри изогнутой семяпочки, сам приобретает ту же изогнутую форму. Таким образом, способы развития зародыша различны для однодольных и для двудольных; еще некоторые новые уклонения от этих типов были описаны в последнее время, но различия в этих процессах не особенно существенны, и в результате мы представляем себе типичный зародыш растения в виде прикрепленного на особом подвеске внутри прежней полости зародышевого мешка тела, которое расчленено на корешок, обращенный в сторону микропиле, подсемядольное колено, семядоли и перышко. Число семядолей различно: у однодольных — одна семядоля; у двудольных (за ничтожным исключением — потому что одна семядоля наблюдается у Cyclamen, Ranunculus, Ficaria и немногих других) — две семядоли. У хвойных — часто несколько семядолей. Некоторые растения развивают крайне простой зародыш, в виде кругловатого тельца без всякого расчленения на органы. Таковы зародыши орхидей (см. рисунок 15, изображающий семя Orchis latifolia), заразихи — Огоbanche (рисунок 16) и многих других растений, главным образом сапрофитов и паразитов.

Что касается анатомического строения зародыша, то мы имеем различные случаи усложнения его. У выше названных простых по форме зародышей орхидных и им подобных тело зародыша представляет сплошную однородную меристему. В большинстве же случаев, когда зародыш расчленен на стеблевую и корневую части, мы видим внутри дифференцировку трех зародышевых меристем Ганштейна (ср. конус нарастания). Раньше других обособляется наружный слой — дерматоген, затем уже в центре плерома, а между нею и дерматогеном — периблема (ср. рисунок 6, где дерматоген и плерома отмечены более темным тоном). Очень часто намечаются сосудистые пучки в виде прокамбиальных полосок, например, в семядолях клещевины (рисунок 17), и, наконец, в зародышах, долго развивавшихся внутри семени, мы находим вполне развитые кольчатые и спиральные сосуды.

Если до сих пор мы имели в виду нормальный, обычный случай происхождения зародыша из оплодотворенной яйцеклетки, то все же необходимо отметить, что зародыш может развиться и апогамически, то есть без оплодотворения, из различных клеток семяпочки, например, из «ядра» (nucellus’а) семяпочки, из синергид, из антипод, из эндосперма и из неоплодотворенной яйцеклетки. Последний случай носит название партеногенезиса. Если возникает несколько зародышей (безразлично, каким путем), то получаются многозародышные семена. Явление это носит название полиэмбрионии. Оно очень часто встречается в роде Citrus, причем зародыши образуются из клеток nucelius'а (ядра семяпочки); их наблюдали до 13 в одном семечке. Рисунок 18 представляет разрезанное вдоль семя апельсина; видны 5 зародышей различной величины (рисунок заимствован у Penzig’а).

Как мы уже упоминали, развитие зародыша внутри семени идет на счет питательной ткани, его окружающей (у большинства растений это эндосперм, возникший, как мы видели выше, из оплодотворенного вторым сперматозоидом вторичного ядра зародышевого мешка; у некоторых это — перисперм, возникающий из nucellus’а — «ядра» семяпочки). При этом зародыш может потребить только часть окружающей его питательной ткани; в таком случае, разрезав созревшее, то есть готовое к прорастанию, семя, мы найдем внутри сравнительно небольшой зародыш, лежащий около или внутри массивного эндосперма; такие семена называются белковыми (примером могут служить семена клещевины — рисунок 17, крестоцветных — рисунок 5 — злаков, гречихи, кофе). 3ародыш этих семян потребит питательные вещества эндосперма только при прорастании. У других растений зародыш уже в семени поглощает весь питательный материал эндосперма и на счет его строит массивное свое тело, причем особенно разрастаются, становясь мясистыми, семядоли, в которые как бы перекачиваются извне, из эндосперма, все питательные его вещества. Разрезав такое созревшее семя, мы найдем под его кожурой только упитанный зародыш. Семена этого типа носят название безбелковых (примером могут служить семена стрелолиста — рисунок 14, апельсина — рисунок 18, гороха, бобов). В этом случае зародыш, сильно развиваясь в полости семени, может даже сложиться кольцом или свернуться спиралью несколькими оборотами, как мы это видим в семействе маревых — Chenopodiaceae. Характерный образец чрезвычайно развитых и перегруженных питательными веществами семядолей у зародыша можно видеть у грецкого ореха (Juglans regia): питательная часть его вся — две громадных извитых семядоли, а маленькая ничтожная почечка и корешок помещаются на перемычке, соединяющей эти семядоли.

По положению в семяпочке морфология различает зародыш перевернутый (embryo antitropus), если к рубчику семени обращены его семядоли; зародыш прямой (embryo homotropus), если к рубчику обращен корешок; зародыш согнутый (embryo amphitropus), если к рубчику обращены и корешок и семядоли. По положению относительно эндосперма зародыш называется центральным (centralis), если лежит внутри белка; боковым (lateralis), если прилегает одной стороной к белку; периферичным (реriphericus), если окружает белок (у многих пальм).

3ародыш, достигнув определенной стадии развития внутри семени, сохраняется в этом виде в состоянии покоя, или «скрытой жизни», не обнаруживая заметных изменений, в течение всего времени, пока созревшее семя сохраняет свою всхожесть. У некоторых же растений это тянется многие годы. Резкие изменения начинаются у зародыша в эпоху прорастания. Если прорастает семя с таким рудиментарным зародышем, как у орхидеи (рисунок 15), который представляет просто маленький шарик недифференцированной меристемы, то сперва образуется (по вырастании его из разрывающейся оболочки) клубнеобразное тельце — протокорм, сплошь паренхиматическое, поверхностный слой его образует ризоиды — волоски, внедряющиеся в субстрат; а затем уже на этом протокорме закладывается почечка, которая разовьется в листоносный побег.

У большинства же растений при прорастании зародыша наблюдается только дальнейшее прогрессивное разрастание уже заложенных ранее органов. Обычно первым выбивается наружу корешок, часто непосредственно, затем ему в помощь или даже для замены развиваются придаточные корни из подсемядольного колена. Судьба же и дальнейшее развитие семядолей очень различны. У растений с безбелковыми семенами, если семядоли очень перегружены питательными веществами, и оболочка семени так тверда и прочна, что она дает трещину, через которую может протиснуться только корешок и перышко, семядоли остаются в земле, внутри оболочки, пока та не сгниет; такие семядоли называются подземными (hypogeae). Этот случай мы наблюдаем наиболее часто, например, у дуба, каштана, грецкого ореха, лещины, гороха. Иногда же семядоли, освободившись от кожуры, поднимаются при разрастании в длину подсемядольного колена из земли на воздух и там зеленеют, например, у фасоли. Такие семядоли называются наземными (epigeae). У растений с белковыми семенами иногда семядоли, всосав своей внешней поверхностью питательные вещества эндосперма, освобождаются от кожуры семени и выходят наружу, где развиваются в нормальные листья; это мы видим у клещевины, у липы. Иногда же семядоли представляют только орган поглощения и передачи сеянцу пищи из постепенно при прорастании потребляемого эндосперма. Тогда они остаются, конечно, внутри семени. Например, у злаков семядоля представляет так называемый щиток, прилегающий сбоку к мучнистому эндосперму. Сеянец остается связанным основанием семядоли с семенем, из которого через поглощающую ткань щитка в него перекачивается органическая пища из эндосперма. Когда истощены все запасы органического вещества, содержавшиеся в эндосперме или внутри семядолей, молодое растеньице — сеянец — вступает в новую фазу жизни; его эмбриональная стадия развития кончена.

Литература: Нoffmeister, «Untersuchungen», 1851; Нanstein, «Entwickelungsgeschichte d. Keim. der Monocot. und Dicotyl.» «Bot. Abhandl.», 1870; Hegelmaier, «Vergleichende Untersuchungen», 1878; Strassburger, «Die Angiospermen und Gymnospermen», 1879; Famintzin, «Embryol. Studien», «Mem. Acad.», 1879; Treub, «Notes sur I’embryon...», «Ann. Jard. Buitenzorg», III et IV, 1883-1884; Guignard, «Recherches d’embryogénie végétale», «Ann. Sc. nat. Bot.», Série VI, XII, 1881; Strassburger, «Ueber Polyembryonie», «Jenaische Zeitschr.», XII, 1878; Chauveaud, «Sur la fécondation dans les cas de polyembryonie», Comptes rendus 114, 1892; Shaffner, «Embryo sac of Alisma», «Bot. Gaz.», XXI, 1896; его же, «Contribut. to the Life Hist. of Sagittaria», «Bot. Gaz.», XIII, 1897; Mottier D., «The Embryol. of some anom.», «Die. Ann. of Bot.», 1905; Coulter J. М. and Chamberlain Ch. J., «Morphology of Angiosperms», 1903; последнее сочинение — лучшее для общего ознакомления с предметом. Краткое изложение вопросов растительной эмбриологии можно найти у Bonnier G. et Leclerc du Sablon, «Cours de Botanique», т. I, 1901; Van-Tieghem, «Тraité de Botanique», т. I; Веттштейн, «Руководство по систематике растений», перевод С. И. Ростовцева, т. II, ч. II, 1912 г. Живое, популярное изложение многих вопросов растительной эмбриологии — у Кернера фон Марилауна, «Жизнь растения», т. I и II, 1899-1900.

А. Строганов.