Зародыш (у животных и человека)

Зародыш (у животных и человека). Развитие зародыша у всех животных представляет собой очень сложный процесс, в течение которого у зародыша образуются временные органы, затем отчасти исчезающие, отчасти преобразовывающиеся. Общий ход явлений развития зародыша подчиняется так называемому биогенетическому закону Геккеля. Согласно этому закону индивидуальное (онтогенетическое) развитие представляет собой краткое повторение (рекапитуляцию) того филогенетического развития, которое проделал в отдаленные доисторические эпохи данный вид в своей эволюции из низших видов (см. XVII, 450/52). Первоначальные фазы развития зародыша у животных описаны в ст. Животные (XX, 233/36).

У человека, приблизительно через 8 дней после оплодотворения, яйцо попадает в матку. За это время дробление яйца достигает стадии морулы, а размеры яйца равняются 0,2 миллиметра. Коснувшись слизистой оболочки матки, яйцо укрепляется на ней благодаря тому, что эпителий слизистой оболочки и подэпителиальная соединительная ткань отчасти растворяются, в образующемся углублении прикрепляется яйцо, прикрываясь сверху свертком фибрина (таблица I, рисунок 1). Процесс укрепления яйца на слизистой оболочке матки зависит от внутренней секреции яичника. В яичнике после оплодотворения на месте лопнувшего Граафова пузырька образуется так называемое истинное желтое тело. Клетки желтого тела выделяют какое-то вещество; последнее, попадая через кровь в матку, вызывает в слизистой оболочке матки такие изменения, благодаря которым всякое тело, коснувшееся слизистой оболочки, укрепляется на ней. После укрепления яйца слизистая оболочка матки начинает сильно разрастаться и превращается в так называемую отпадающую оболочку (decidua, см. таблицу I, рисунок 2). Та часть ее, на которой укрепляется яйцо, называется основной отпадающей оболочкой. Часть оболочки, покрывающая яйцо сверху, носит название завороченной отпадающей оболочки. Наконец, слизистая оболочка, покрывающая всю остальную полость матки, называется истинной отпадающей оболочкой (decidua verа). По мере роста зародыша, полость между ним и стенками матки уменьшается и исчезает. Завороченная отпадающая оболочка сближается и, наконец, срастается с истинной отпадающей оболочкой. Одновременно идет образование оболочек со стороны плода (см. таблицу II, А-Н). Именно, у млекопитающих клетки развивающегося зародыша располагаются на одном полюсе яйца, образуя так называемое зародышевое пятно. Вокруг зародышевого пятна образуется круговая бороздка в виде желоба. Наружный край этой бороздки приподнимается в виде складки, состоящей из энтодермы (гипобласта) и соматоплевры. Эта складка увеличивается в размерах, поднимается над зародышем, края складки растут навстречу друг другу и, наконец, срастаются друг с другом. Таким образом зародыш оказывается заключенным в мешок, состоящий из энтодермы внутри и соматоплевры снаружи. Этот мешок носит название амниона (см. таблицу II, рисунок D). Одновременно с этим другой листок мезодермы (спланхноплевра) начинает также разрастаться и проникает под энтодерму. Срастаясь с эктодермой, спланхноплевра образует вторую, наружную, оболочку зародыша, так называемый хорион, или ворсистую оболочку. При помощи ворсистой оболочки зародыш соединяется со слизистой оболочкой матки, а через нее с телом матери; через ворсинки он получает из крови матери питательный материал и кислород. До тех пор пока спланхноплевра не обросла кругом всего зародыша, он еще не отделен от хориона. Но когда спланхноплевра обрастает зародыш со всех сторон (таблица II, рисунок F), то непосредственное сообщение зародыша с ворсистой оболочкой прекращается. Тогда сообщение устанавливается чрез так называемый аллантоис. Аллантоис появляется в заднем отрезке первичной кишки в виде слепого мешка, который, вытягиваясь в длину, в конце концов, срастается с ворсистой оболочкой. В аллантоис проникают кровеносные сосуды зародыша; он вместе с сосудами образует главную составную часть так называемого пупочного канатика. Пузырь амниона, разрастаясь, заполняет всю полость хориона и срастается с ним, а также обрастает снаружи аллантоис (таблица II, рисунок Н). Таким образом, в конце концов, зародыш помещается внутри амниотического пузыря, который срастается повсюду с ворсистой оболочкой, а последняя прирастает в отпадающей оболочке матки. В том месте, где аллантоис прирастает к сосудистой оболочке, образуется послед, или плацента. Первоначально зародыш бывает покрыт по всей поверхности ворсинками, при помощи которых устанавливается обмен питательными веществами и газами между кровью матери и кровью плода (таблица III, рисунки 1, 2, 3; таблица IV, рисунок 2). Но к концу 3-го месяца беременности ворсинки на всей поверхности плодного яйца исчезают и остаются только на одном месте, именно там, где к ворсистой оболочке прирос аллантоис. Здесь образуется послед; ворсинки наружной поверхности последа проникают в полости слизистой оболочки, наполненные кровью и образующие некоторое подобие пещеристой ткани (таблица IV, рисунки 1 и 3). В ворсинках последа начинаются кровеносные сосуды (вены), несущие кровь от последа к плоду. Эти сосуды проходят в составе пупочного канатика. По пупочному же канатику проходят артерии, по которым притекает кровь от плода к последу. Таким образом, послед представляет собой настоящий орган обмена питательными веществами и газами между кровью матери и плода. Другими словами, послед для плода то же, что для взрослого человека кишечник и легкие вместе. Кровь притекает к последу по пупочной артерии (см. таблицу V), а оттекает от последа по пупочной вене. В кровеносных капиллярах последа кровь плода делается артериальной, отдавая в кровь матери углекислоту и захватывая от материнской крови кислород. Поэтому по пупочной вене (как по легочным венам у взрослого) течет артериальная кровь. Подойдя к печени, пупочная вена разделяется на несколько ветвей: одна ветвь идет прямо в ткань печени и в печеночных капиллярах смешивается с кровью других сосудов (главным образом воротной вены), впадающих в печень. Другая ветвь пупочной вены соединяется с воротной веной до вхождения последней в печень; здесь происходит смешение артериальной крови пупочной вены с венозной кровью воротной вены еще внутри крупных венозных стволов. Наконец, третья ветвь пупочной вены чрез так называемый венозный (Арапциев) проток соединяется через печеночную вену с нижней полой веной. В нижнюю полую вену попадает также и та кровь пупочной артерии, которая прошла через ткань печени; по печеночным венам она вливается в нижнюю полую вену. Нижняя полая вена несет эту смесь артериальной и венозной крови в правое предсердие; из правого предсердия эта кровь отчасти идет в правый желудочек, а отчасти через овальное окошко, существующее в сердце зародыша, в левое предсердие. В правое же предсердие изливается (чисто венозная) кровь верхней полой вены; она вся проходит в правый желудочек. В левое предсердие, кроме крови, попадающей из правого предсердия, изливается кровь из легочных вен; это кровь чисто венозная, так как легкие у зародыша не содержат воздуха. Из левого желудочка кровь попадает в аорту и разносится по всему телу плода, в аорту же попадает большая часть крови из правого желудочка; у плода легочная артерия (выходящая из правого желудочка) соединена с аортой так называемым Боталловым протоком. Таким образом, и левый, и правый желудочек, сокращаясь, прогоняют кровь по всему так называемому большому кругу кровообращения. Через одну из ветвей этого круга — пупочную артерию — кровь течет к последу и отсюда, возвращаясь по пупочной вене, проделывает весь описанный путь снова. Обмен газов между кровью плода и матери в последе происходит путем простой диффузии, никаких специфических образований, имеющих задачей передачу кислорода из крови матери в кровь плода и угольной кислоты из крови плода в кровь матери нет. Кислород переходит в кровь плода просто по той причине, что напряжение этого газа в крови матери выше, чем напряжение его в крови плода; поэтому при нормальных условиях кислород идет от матери к плоду; если же кровь матери (например, при задушении) беднеет содержанием кислорода, тогда кислород переходит из крови плода в кровь матери. Это наблюдение исключает всякую мысль о возможности существования в последе особых органов, передающих кислород от матери к плоду; переход этого газа происходит путем простой диффузии, причем диффузионный ток газа, как всегда, идет от того пункта, где напряжение газа больше, к тому пункту, где напряжение этого газа меньше.

Подобно этому и углекислота идет из крови плода в кровь матери чисто диффузионным путем. По-видимому, и другие (не газообразные) составные части крови матери и плода обмениваются в последе путем простой диффузии. За возможность и вероятность диффузионного процесса между кровью матери и плода говорит так называемое осмотическое равновесие между матерью и плодом: именно, во всех без исключения случаях осмотическое давление крови матери было равно осмотическому давлению крови плода. Если предположить, что между кровью матери и плода возможен свободный диффузионный обмен, то осмотическое равновесие находит себе совершенно простое и непринужденное объяснение: при наличности свободного диффузионного обмена состав крови плода неизбежно должен диффузионным путем уравняться с составом крови матери. Наоборот, не допуская свободного диффузионного обмена между матерью и плодом, очень трудно понять причину осмотического равновесия. Переход питательных начал от матери к плоду в деталях чрезвычайно напоминает процессы всасывания пищевых начал из кишечника. Так, известно, что виноградный сахар, всасывающийся из кишечника в кровь, превращается в печени в гликоген, который служит запасной формой углеводного материала в теле. Подобно этому в отпадающей оболочке и в последе находятся (особенно, в первую половину беременности) значительные скопления гликогена. Всасывание жира из кишечника происходит в форме продуктов распада жира — глицерина и жирных кислот. Эти компоненты жировой молекулы, проходя чрез протоплазму кишечного эпителия, вновь образуют молекулу нейтрального жира: этим объясняется своеобразное расположение жировых капелек в эпителии кишечника. Но совершенно такую же картину мы встречаем и в клетках последа; поэтому можно думать, что и в последе жир сперва расщепляется, а затем из продуктов расщепления создается вновь жировая молекула. Можно думать (хотя прямых опытов в этом направлении еще нет), что и белки в последе сперва подвергаются расщеплению, а затем из продуктов расщепления синтезируется вновь белковая частица. Переход нерастворенных веществ, мельчайших твердых частиц, бактерий и проч. чрез неповрежденный послед совершенно невозможен. Через послед плод питается материалами, доставляемыми ему организмом матери. Микроскопические исследования усвоения железа последом показывают, что материалом для построения железистых соединений (например, гемоглобина) плода служат красные кровяные тельца материнской крови. В последе они разрушаются, железо, освобождающееся при этом, всасывается клетками последа и превращается вновь в органические железистые вещества. Следовательно, в этом пункте в полной мере подтверждается старое изречение, согласно которому мать дает плоть и кровь плоду. Но и в остальных элементах, служащих для построения тела, обнаруживается та же подчиненная роль матери (старшего поколения). При благоприятных условиях питания мать, правда, не теряет элементов своего тела в пользу плода: задерживая в теле элементы пищи, организм матери обогащается многими составными частями тела. Так, в организме матери, несомненно, задерживается во время беременности фосфор, кальций (меньше), магний, азот. Эти элементы служат для построения органов, развивающихся во время беременности (гипертрофия матки, материнские элементы последа). Эта задержка вещества в теле матери доказана прямым опытом. Однако, она имеет место только при достаточном питании матери. Если же питание матери недостаточно, она отдает плоду составные части своего собственного тела. Поэтому Вер Эк, резюмируя свои исследования над обменом матери и плода, говорит: «Когда питание матери только что достаточно для поддержания организма матери в равновесии, мать образует зародыш на счет своего собственного тела. Даже в том случае, когда питание матери сравнительно обильно, плод только отчасти образуется на счет составных частей материнской пищи; отчасти он и при этих условиях образуется на счет тела матери, и только при очень обильном питании мать извлекает из пищи все те вещества, которые она отдает плоду; только в этом случае мать не затрачивает составных частей своего тела. Поэтому при беременности чаще всего индивидуальность матери приносится в жертву интересам вида».

В. Завьялов.

Зародыш у человека. Таблица I.

Зародыш у человека. Таблица III.

Зародыш у человека. Таблица IV.

Зародыш у человека. Таблица V.

Объяснения к таблицам

Зародыш у человека

Таблица I.

Рисунок 1. Наиболее ранняя, какая только известна, стадия прикрепления человеческого яйца к слизистой оболочке матки (по Петеру). 1 — яйцо; 2 — зародыш; в месте прободения оболочки яйцом отсутствует эпителий слизистой оболочки матки (3); 4 — устья желез; 5 — соединительно-тканная строма слизистой оболочки; 6 — разросшаяся эктодерма яйца (трофобласты) с начавшимся образованием ворсинок и синцитиальных отростков, заканчивающихся в сети кровяных полостей, которые переходят в окружающие яйцо капилляры (8); 7 — выросты мезодермы; 9 — железы в разрезе; 10 — мышечный слой; 11 — сгусток крови и фибрина, покрывающий дефект слизистой оболочки, образовавшийся в месте прикрепления яйца. (По Luciani, «Physiologie des Menschen»).

Рисунок 2. Матка с яйцом на 4-й неделе беременности (нат. вел.). 1 — яйцо, покрытое завороченной отпадающей оболочкой; 2 — внутреннее устье матки; 3 — наружное устье матки; 4 — истинная отпадающая оболочка (по Luciani).

Таблица II.

Рисунок 1. Схемы образования зародышевых придатков у млекопитающего. А, В, С — разрез, перпендикулярный к оси зародышевого пятна; D, Е, F, G, Н — сагиттальный разрез по середине. Тело зародыша, за исключением поверхностной части, сильно затушевано. Головной конец зародыша находится направо: а — амнион; ае — зародышевый участок (area embryonalis); al — аллантоис; ар — складка амниона; с — тело зародыша; се — внешняя полость тела; ch — хорион; chp — хорион в том месте, где начинает развиваться плацента; i — кишка; о — место соединения складок амниона; s — серозная оболочка; vо — желточный пузырь; Х — рот; XX — заднепроходное отверстие.

А. Зародышевое пятно дифференцировалось; энтодерма (матовая полоска) охватывает лишь верхний отдел яйца. В. Энтодерма распространилась до нижнего полюса яйца. В области зародышевого пятна появилась мезодерма (черная линия ниже ае). С. Мезодерма (черная линия) распространилась вплоть до экватора яйца, и внутри нее как у зародышевого пятна, так и вне, его, образовалась полость тела (с). Складки амниона (ар) начинают подниматься вверх; начинается дифференцирование желточного пузыря. D. Складки амниона (ар) выросли, но еще не сошлись друг с другом; кишка (i) сообщается с желточным пузырьком. Е. Складки амниона встретились друг с другом, полость амниона замкнулась; желточный пузырь уменьшился и, вследствие расширения цёломы, больше отделился от эктодермы; образовался зачаток аллантоиса (al). F. Серозная оболочка (s) вполне образовалась, отделилась от амниона и желточного пузыря, образовав ворсинки; уменьшившийся желточный пузырь свободно лежит в цёломе; на его концах открылась кишка, образовав ротовое (Х) и заднепроходное (XX) отверстия; аллантоис вырос. G. Желточный пузырь уменьшился еще больше, и его стебелек стал тоньше; аллантоис с сосудами вступил в соединение с серозной оболочкой, превращающейся в хорион; его (аллантоиса) мезодерма проникает в ворсинки хориона. Н. Полость амниона расширилась. Желточный и аллантоисный пузыри сильно сократились, и их стебельки стали длинными и тонкими; ворсинки хориона распространились на всю оболочку и выросли особенно в том участке, который соответствует месту образования аллантоиса, где начнется развитие плаценты.

Таблица III.

Рисунок 1. Матка с яйцом к концу 2-го месяца беременности. Продольный разрез. (По Luciani). 1 и 4 граница между истинной и завороченной отпадающей оболочкой: 2 — серозная отпадающая оболочка; 3 — chorion frondosum; 5 — истинная отпадающая оболочка; 6 — внутреннее устье; 7 — шейка матки; 8 — наружное устье; 9 — полость матки; 10 — полость яйца.

Рисунок 2. Человеческое яйцо (4-недельное).

Рисунок 3. Человеческое яйцо (к концу 2-го месяца).

Таблица IV.

Рисунок 1. Беременная матка на 10-м месяце. Продольный разрез.

Рисунок 2. Яйцо на 3-м месяце.

Рисунок 3. Схема строения плаценты по Леопольду; левая сторона соответствует краю плаценты. Р — плацентарная отпадающая оболочка; ds — пещеристый слой отпадающей оболочки; sch — субхориальный замыкающий кольцевой слой; ss — вклинившиеся между пучками ворсинок прослойки разросшейся отпадающей оболочки. х — линия, по которой при родах происходит расщепление плаценты и отделение ее. В — сосудистый листок Винклера; ch — хорион с ворсинками; v — свободный отросток ворсинок; v — прочно приросший отросток ворсинок; Аm — ампион; а — артерия матки, открывающаяся в промежутки с между ворсинками.

Таблица V.

Рисунок. Схема кровообращения доношенного плода (спереди и несколько слева). 1 — верхняя полая вена. 2 — восходящая аорта; 3 — овальное отверстие; 4 — заслонки полой вены; 5 — правое предсердие; 6 — правый желудочек; 7 — левая печеночная вена; 8 — венозный Аранциев проток; 9 — разветвления в печени; 10 — воротная вена; 11 — пупочная вена; 12 — пупочные артерии; 13 — мочевой пузырь; 14 — дуга аорты; 15 — Боталлов проток; 16 — левая ветвь легочной артерии; 17 — легочная артерия; 18 — левый желудочек; 19 — нижняя полая вена; 20 — брюшная аорта; 21 — общая подвздошная артерия; 22 — общая подвздошная вена; 23 — внешняя подвздошная артерия; 24 — подчревная артерия (по Шпальтегольцу).