Земноводные

Земноводные (Amphibia) или иначе голые гады в отличие от пресмыкающихся, или чешуйчатых гадов (Reptilia), с которыми долгое время соединялись в одну группу. Главным поводом для такого соединения земноводных с пресмыкающимися служило кажущееся сходство в устройстве их кровеносной системы, но затем постепенно выяснилось, что земноводные отличаются от пресмыкающихся отсутствием из зародышевых придатков амниона и аллантоиса, отсутствием тазовых почек (metanepheos) и развитием молоди из икринок в воде, со всеми сопровождающими пребывание в воде особенностями организации, как-то развитием боковой линии, жабр и пр. На основании этих особенностей Гёксли признал близость земноводных с рыбами и соединил их вместе с последними в группу Ichtyopsida. В систематическом отношении земноводные составляют класс позвоночных и в свою очередь подразделяются на три группы: хвостатых амфибий (Urodela), безхвостых (Anura) и гимнофион (Gymnophioua s. Apoda). Грубо хвостатые отличаются присутствием у них хвоста во взрослом состоянии, безхвостые — отсутствием у взрослых хвоста и гимнофионы — отсутствием парных конечностей.

У современных земноводных кожа голая с большим количеством желез и без роговых чешуй или щитков. Только у гимнофион в коже имеются каналы с своеобразными чешуями, что делает кожу более упругой и  без сомнения стоит в связи с жизнью этих животных в земле. Скелет представлен черепом, позвоночным столбом, поясами конечностей и скелетом конечностей. В черепе обращает на себя внимание еще большое развитие хрящевой основы и присутствие либо в личиночном  состоянии либо в течение всей жизни  скелета жаберного аппарата; в позвоночнике позвонки иногда  рыбьего типа (амфицёльные), иногда сходные с тем, что имеется у высших позвоночных, и, кроме того, среди них выделяется один крестцовый позвонок; грудина не соединена с ребрами; конечности пятипалого типа, чем земноводные существенно отличаются от рыб, у которых они всегда представлены разными формами плавников. По строению головного мозга земноводные приближаются к рыбам, особенно к миногам, но нервы, отходящие от спинного мозга, уже намечают выделение плечевого и пояснично-крестцового  сплетения. Из органов чувств надо упомянуть орган обоняния, впервые у позвоночных приобретающий внутренние ноздри (хоаны) и зачаток носовых раковин, и орган слуха с зачаточной барабанной полостью, развивающейся на месте жаберной щели, которая лежит между челюстной и подъязычной дугой. Вышеупомянутая боковая линия, сходная с боковой линией рыб, представляет собой кожный орган чувств, связанный с жизнью в воде и, вероятно, унаследованный от рыб. Этот орган имеется у личинок земноводных и во взрослом состоянии у тех из хвостатых, которые и во взрослом состоянии живут в воде. В кишечном канале желудок сравнительно мало дифференцирован; оканчивается кишечник в клоаке. Зубов у многих земноводных нет совершенно; в тех случаях, когда они имеются, они мелки и однообразны. Органы дыхания представляют два основных типа: органы водного дыхания, или жабры, и наземного, или легкие. Жабры двоякого рода: с одной стороны, жаберные щели, имеющиеся у всех личинок земноводных и сохраняющиеся у многих хвостатых во взрослом состоянии, с другой — наружные жабры, представляющие собой богатые кровеносными сосудами перистые кожные выросты, расположенные в ряд над рядом жаберных щелей каждой стороны. Легкие являются парными мало-ячеистыми мешками, соединяющимися с глоточно-ротовой полостью зачаточной гортанью. Вследствие слабости легких, лягушка дышит, заглатывая воздух, при закрытом рте. Кроме того, для наземных земноводных очень большое значение имеет кожное дыхание. Рука об руку с жаберным и легочным дыханием идет у земноводных развитие кровеносной системы, главное осложнение которой, по сравнению с рыбами, выражается в развитии легочного круга кровообращения. Сердце в типе трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; однако, вследствие некоторого осложнения в строении желудочка и, главное, в связи с порядком поступления крови из тела и органов дыхания в предсердия и из последних в желудочек, у бесхвостых земноводных поток выходящей из сердца крови дифференцируется на 1) смешанную, 2) преимущественно  артериальную и 3) преимущественно венозную кровь. Артериальная направляется к головному мозгу, венозная — к легким, смешанная — к большинству органов тела. У хвостатых земноводных отхождение главных артериальных стволов от сердца очень близко к тому, что имеется у рыб; у бесхвостых земноводных сходство в расположении тех и других стволов уже не так велико. Лимфатическая система хорошо развита. Мочеполовой аппарат построен так, как у акул и двойнодышащих рыб, т. е. почки взрослого животного представлены системой т. н. туловищных почек (mesonephros) и половые органы тесно соединены с последними. Нормально земноводные раздельнополы, но самцы не сильно разнятся от самок; только у немногих форм в период размножения у самцов развиваются некоторые дополнительные образования и приобретается более яркая окраска. Оплодотворение — или внутреннее, и тогда наблюдается яйцеживородность, или происходит в момент откладывания самкой яиц (икры), т. е. внешнее; в последнем случае из икры выходят личинки, которые у бесхвостых земноводных становятся взрослыми животными путем метаморфоза, напоминающего метаморфоз насекомых. В брачный период многие земноводные издают характерные звуки, в некоторых случаях усиливаемые особыми глоточными мешками, играющими роль резонаторов.

Яйца, или икринки, земноводных очень малы, в большинстве случаев 1—2 мм  в диаметре; только у некоторых они больше, достигая 7 мм. До некоторой степени можно сказать, что крупные яйца принадлежат более крупным формам, но прежде всего величина яиц земноводных зависит от количества содержимого в них желтка. Количество яиц, откладываемое самкой, весьма различно; тогда как жаба откладывает до 12 000 яиц и лягушка до 10 000, Plethodon из хвостатых всего от 3 до 12 и Нуроgeophis из гимнофион от 6 до 30. Во время прохождения по яйцеводу яйца одеваются студенистым веществом, которое, затвердевая, становится очень плотным. У большинства хвостатых и у некоторых бесхвостых (по-видимому, низших) каждое яйцо откладывается отдельно, у большинства бесхвостых в виде т. н. икры, т. е. или бесформенной массой или лентами, у гимнофион и немногих бесхвостых розетками. Способ откладывания икры характерен для каждого вида. Вышедшая из яйца личинка представляет собой мало развитое животное, что не мешает однако ей вести свободный образ жизни. Личинки хвостатых похожи на взрослых животных и снабжены наружными жабрами; свободно живущие личинки гимнофион червеобразны, лишены хвоста и наружных жабр, хотя последние имеются у личинки, еще не освободившейся от яйцевых оболочек, но имеют две жаберные   щели на дне ямки; наконец, личинки бесхвостых, т. н. головастики, рождаются весьма недоразвитыми, без глаз и без конечностей, в виде округло-вытянутого тельца с зачаточным хвостом. При помощи особого присасывательного диска, лежащего позади рта, головастик прикрепляется к какому-либо предмету, сначала питаясь остатками студенистой оболочки яйца. В это время головастик двигается при помощи своего мерцательного покрова. Но вскоре у него образуется сосательный рот с роговыми зубами, плавательный хвост, а затем жаберные щели и три пары наружных жабр, которые, впрочем, скоро закрываются кожной складкой. Немного спустя, после исчезновения наружных жабр, на жаберных дужках появляются новые жаберные лепестки, т. н. внутренние жабры. Взрослый головастик имеет вид толстого, несколько шарообразного тельца, без всякой границы между головой и туловищем, но с большим плавательным хвостом. Из конечностей первыми, по-видимому, появляются задние, но в действительности в это время уже есть и передние, прикрытые кожной складкой. Спустя разное время, иногда несколько месяцев, а иногда и несколько лет, головастик претерпевает превращение в лягушонка, теряя хвост, утрачивая жабры и претерпевая целый  ряд внутренних изменений, особенно в слуховой области, в органах дыхания и кровообращения. Только что образовавшийся головастик значительно меньше взрослого животного, с которым сравнивается путем роста. Однако, в некоторых случаях метаморфоз задерживается, и тогда головастик вырастает далеко за нормальные пределы. В связи с этим стоит задержка в развитии личинок хвостатых земноводных, которые даже приобретают способность размножаться. Таковы, например, некоторые тритоны и хорошо известный мексиканский аксолотль. Последнее животное даже на своей родине в некоторых определенных местах совершенно утратило способность превращаться во взрослую. Amblystoma и размножается нормально   в личиночной стадии или, лучше сказать, с личиночными признаками. Но в большинстве мест Мексики аксолотль по достижении определенного возраста претерпевает превращение, при котором утрачивает наружные жабры, приобретает округлый хвост и другую окраску и, таким образом, становится взрослой амблистомой. У некоторых бесхвостых земноводных личиночная стадия выпадает, и из яйцевых оболочек появляется не личинка, а маленький лягушонок (Hylodes martiniceusis и др.). У американской Рiра такое же сокращенное развитие, но яйца развиваются в ячейках в коже на спине самки, куда их помещает самец. Живородность наблюдается во всех группах земноводных, но наибольше исследована она у саламандр. Пятнистая саламандра рождает от 12 до 30 личинок, черная 2, редко 3—4.

В настоящее время земноводных делят на три отряда: хвостатых (Urodela), бесхвостых (Anura) и гимнофион (Gymnophiona), которые легко различаются по общей форме тела, присутствию или отсутствию конечностей и по относительному развитию последних. Хвостатые характеризуются удлиненным телом, длинным хвостом, небольшими конечностями, из которых задние только немного длиннее передних, и сходством личинок с взрослыми животными. Подразделение этой группы прежде основывалось на степени развития жаберного аппарата и прежде всего приводило к установлению 3 подотрядов; но после того, как стало известно развитие этих животных и выяснилось, что то или другое развитие жабр не представляет собой постоянного признака, а зависит от того, до какой степени они развились, с одновременной наклонностью личинок к достижению половой зрелости, теперь предлагают прямо делить отряд хвостатых на семейства. Однако, и этим не достигается естественной группировки форм в пределах названной группы, и некоторые семейства должны считаться установленными провизорно. Центральным должно считаться семейство саламандр (Salamandridae), куда относятся саламандры и тритоны. Затем назовем семейство амблистом (Amblystomatidae), с аксолотлем - амблистомой, гигантской саламандрой (Megalobatrachus maximus) и некоторыми близкими к ней родами из Японии, Сибири и Туркестана. Гигантская саламандра достигает длины в 1 ½  метра. Далее следуют семейства с низшими представителями хвостатых, каковы Аmphiuma, без наружных жабр, с длинным угревидным телом и недоразвитыми конечностями, Siren с наружными жабрами, такой же Proteus, живущий в подземных водах Далмации и Крайны, и др. Географически хвостатые земноводных принадлежат внетропическим частям северного полушария Старого и Нового Света. Бесхвостые земноводные характеризуются коротким телом без хвоста и без каких бы то ни было жабр во взрослом состоянии и неодинаково развитыми передними и задними конечностями, из которых задние гораздо длиннее передних, благодаря чему хождение заменяется прыганием. Плавание производится также при помощи конечностей, из которых задние снабжены перепонками между пальцами. Личинка — характерный головастик, совершенно непохожий на взрослое животное. Сюда относятся лягвы и жабы, в количестве около 1 200 видов. Бесхвостые земноводные делятся на два подотряда: 1) безъязычных (Aglossa), как показывает название, без языка, с непарным отверстием Евстахиевых труб и без век. Это, без сомнения, низшие из бесхвостых, почти исключительно водные по образу жизни. Сюда относится выше упомянутая суринамская жаба (Pipa americana), с очень приплюснутым телом, африканская Xenopus (Dactylethra), с зачаточными роговыми чехликами на пальцах и во многих отношениях по устройству скелета сходная с черепахами, и немногие другие; 2) язычные (Phaneroglossa), с хорошо развитым языком, парными отверстиями евстахиевых труб и др., менее важными особенностями. Сюда относятся все жабы и лягвы, грубо отличающиеся между собой тем, что у первых поперечные отростки крестцового позвонка расширены и зубы у настоящих жаб не развиты, тогда как у лягв поперечные отростки крестцового позвонка не расширены и зубы есть. Семейство жаб (Bufonidae) является почти космополитическим, с 80 видами, из которых несколько принадлежат Европе. Из близких к жабам земноводных Европе принадлежат Bombinator, Pelobates и др. Т. н. древесные лягушки (Hylidae) характеризуются присутствием у них на пальцах особых дисков, покрытых клейким веществом, благодаря чему эти лягвы отлично лазают по деревьям. Из 180 видов этого семейства, принадлежащего преимущественно Америке и Австралии, в Европе живет только один (Hyla arborea). Семейство лягв (Ranidae) в свою очередь космополитично, со многими видами в Европе, из которых более известны бурая (R. temporaria) и зеленая, или съедобная (R. esculenta), лягушка. Из экзотических р. Rhacophorus, принадлежащий тропическим лесам Старого света, обнимает формы, живущие на деревьях подобно древесным лягушкам; благодаря чрезвычайному развитию перепонок между пальцами эти лягвы могут делать огромные прыжки с дерева на дерево, пользуясь перепонками, как парашютом. Наконец, гимнофионы характеризуются червеобразным телом с следами кольчатости, без конечностей, с отверстием клоаки на заднем конце тела (нет хвоста) и с целым рядом особенностей, являющихся приспособлением к жизни в земле (роющиеся животные). Таково недоразвитие глаз, развитие щупальцевого аппарата на голове, существование подкожных каналов и пр. Единственное семейство Coeciliidae. Распространены в тропических частях Старого и Нового Света.

Географическое распространение современных земноводных зависит в значительной мере от их восприимчивости к сухости, холоду, большой жаре и солоноватости почвы; кроме того, для развития молоди они нуждаются в огромном большинстве случаев в пресной воде. Однако, сделана попытка связать современное географическое распространение земноводных с геологическими данными, т. е. вывести их современное распространение из прошлого. Вкратце об этой попытке можно сказать следующее: распространение земноводных можно связать с существованием земноводных больших континентов конца мезозойского периода, каждый с своей характерной фауной:

1) голарктическому континенту принадлежат хвостатые земноводных и из бесхвостых сем. Discoglossidae, Pelobatidae и Ranidae;

2) континенту, бывшему на месте Бразилии, Центральной Америки, Африки и Ост-Индии, — группы Aglossa и сем. Engystomatidae и, быть может, сем. Bufonidae из бесхвостых и гимнофионы; наконец,

3) материку, бывшему на месте Австралии и южной части Южной Америки, сем. Cystignathidae и Hylidae.

Ископаемые остатки земноводных весьма немногочисленны, тем не менее дают возможность установить, что хвостатые земноводные являются простейшими из современных четвероногих позвоночных, происшедшими из Branchiosauria (гр. Stegocephala) верхних каменноугольных и нижних пермских отложений Европы и Соединенных Штатов. В течение этой эволюции земноводные утратили панцирь бранхиозавров, целый ряд других особенностей скелета и, вместе с тем, постепенно приобрели новые характерные для земноводных особенности.

Древнейшие остатки бесхвостых земноводных принадлежат верхнеюрским отложениям; из мела бесхвостыя земноводные не сохранились; в третичных отложениях, особенно средней Европы, появляются в большом числе. Уже юрские бесхвостые земноводные совершенно резко отличаются от хвостатых форм, и потому, если бесхвостые произошли от хвостатых, это случилось задолго до юрского периода. Однако, палеонтология не дает неопровержимых доказательств происхождения бесхвостых земноводных от хвостатых. Наконец, что касается гимнофион, то в ископаемом состоянии они не известны и потому как выведение их из хвостатых, так и из Stegocephala является совершенно гипотетичным.

Огненная саламандра. (По Matschie, Bilder aus Tierleben).

1. Огненная саламандра. 2. Тритон гребенчатый. 3. Альпийский тритон. 4. Обыкновенный тритон. 5. Швейцарский тритон. (По Matschie, Bilder aus Tierleben).

И. Мензбир.