Фитогеография

Фитогеография, или география растений — наука, занимающаяся изучением законов географического распространения растений по земному шару. Изучая распределение растений по земному шару, необходимо различать флору и растительность земного шара. Флора — это видовой состав всего земного шара или различных его частей. Растительность — это характер растительного покрова земного шара или отдельных его частей, группировка флористических элементов в определенные естественные сообщества, как-то: лес, болото, луг, степь и т. д.

При изучении флоры какой-либо страны выясняется по возможности все количество видов растений, населяющих данную страну, и распределение этих видов по естественным классам, порядкам, семействам, родам и проч. Таким образом, прежде всего, выясняется статистический состав флоры изучаемой страны. Так как различные страны отличаются друг от друга своими флорами, то, установив  состав флоры изучаемой страны, переходят к сравнению изученной флоры с соседними или более отдаленными флорами соседних или более отдаленных стран и к выяснению видов исключительно свойственных изучаемой стране; последние называются видами эндемичными, т. е. исключительно данной стране свойственными и нигде в другой стране земного шара не встречающимися. Тот или иной % эндемических видов обусловливает большую или меньшую оригинальность флоры данной страны. Широкие, однообразные в климатическом отношении равнины, как, например, тундра далекого севера или обширные пространства, занятые хвойными лесами (тайгой), или наши южнорусские степи отличаются весьма малым % эндемических видов, ибо флора таких стран слагается большей частью из видов, встречающихся и в других соседних странах. Так, многие арктические виды, составляющие флору северной тундры, снова попадаются в высоких горах Европы или Сибири, в безлесных вершинах Альп, Пиренеев, Скандинавских гор, Алтая, Саян и т. д. Лесные типы тайги (древесные, кустарные и травянистые растения) в своем географическом распространении заходят нередко в предстепия и степи более южных стран и имеют очень широкое географическое распространение по лесной зоне земного шара, а потому не могут считаться эндемичными не только для тех или иных местностей лесной области земного шара, но даже и для всей полосы хвойных (таежных) лесов земного шара. Точно так же и степи отличаются весьма малым % эндемичных форм, ибо элементы флоры степей в географическом распространении своем заходят нередко и в область лесов, и в соседние гористые страны, а по самой степной области земного шара имеют большей частью весьма широкое географическое распространение. Прямую противоположность таким странам земного шара, как тундра, лес, степи северного полушария — представляют горные страны или большей частью океанических островов. Их изолированное географическое положение, их своеобразные климатические и иные общегеографические условия существования растительных организмов обусловливают оригинальность видового состава флоры, и флоры таких стран отличаются весьма крупным % эндемизма. Так, например, эндемизм флоры Гавайских или Сандвичевых островов выражается весьма крупной цифрой в 74%, ибо, по исследованиям Гиллебранда, на островах этих, лежащих под тропиком Рака и весьма удаленных как от тропической Азии, так и от Америки, насчитывается 1000 видов растений; из них, однако, 140 видов, занесенных в новейшие времена европейцами из других стран, а эндемичных видов 650. Таким образом, общих с соседними странами всего только 210 видов, т. е. ¼  часть всей аборигенной флоры. На примере тех же Сандвичевых островов мы можем видеть, как обособленное географическое положение, совместно с своеобразными климатическими и иными физико-географическими условиями, отражается на составе флоры страны. По вычислениям Энглера преобладающим типом растений на этих островах являются папоротники, коих на Сандвичевых островах, по Энглеру, насчитывается 140 видов; из цветковых растений первое место по количеству видов принадлежит семейству колокольчиковых — Campanulaceae (69 видов), большей частью представленному здесь своеобразными древовидными формами; далее идут семейства осоковых — Суреrасеае (59 видов), сложноцветных — Compositae (51), губоцветных — Labiatae (35), мареновых — Rubiасеае (24), логаниевых — Loganiaceae (28), бобовых — Leguminosae (18), циртандровых — Cуrtandraceae (18) и злаков — Gramineae (10). Хвойных на Сандвичевых островах совсем нет, а пальм всего 2 вида, несмотря на то, что острова эти лежат в области тропических стран, для которых присутствие пальм является особенно характерным. Это своеобразие флоры Сандвичевых островов сделается еще понятнее, если мы вспомним, что на всем земном шаре, по вычислениям Н. И. Кузнецова («Количество видов растений на земном шаре». Изв. Гл. Бот. Сада, т. XXI, вып. 2, 1922), первое место принадлежит семейству сложноцветных — Compositae. Сем. Compositae насчитывает на всем земном шаре 13 100 видов, если не больше, и почти во всех флорах занимает 1-ое место по количеству, тогда как семейство Campanulaceae имеет всего 1150 видов, большей частью травянистых растений: во флоре всего земного шара оно занимает 26-ое место (на Сандвичевых островах семейство это занимает во флоре 1-ое место), второе — семейство бобовых — Leguminosae (на Сандвичевых островах всего 8-е место), злаки — Gramineae, занимают на всем земном шаре 6-е место, а на Сандвичевых островах 9-е место. Пальмы на земном шаре занимают 25-е место по количеству видов; они характерны лишь для тропических флор всего земного шара и насчитывают 1200 видов, тогда как на Сандвичевых островах, лежащих под тропиком Рака, всего 2 вида пальм, а на Галапагосских островах, расположенных под самым экватором, но тоже весьма удаленных от материка, пальм совсем нет.

Итак, обособленное географическое положение Сандвичевых островов, в связи с своеобразными климатическими условиями, положило резкий отпечаток на состав флоры этой страны, выразившийся в необычном распределении преобладающих флористических элементов и в весьма крупном проценте эндемических видов (74%). То же самое наблюдается во многих островных флорах (например, эндемизм Мадагаскара выражается 160%) или во флорах высоких горных хребтов, состав флоры которых резко отличается от флоры равнин, окружающих горные хребты, которые, как уединенные острова, возвышаются среди однообразного моря лесной или степной флоры данной страны. Таким же своеобразием и большим % эндемических форм отличаются, однако, и некоторые части материков, в особенности южные оконечности их, отличающиеся своеобразными физико-географическими (в особенности климатическими) условиями и орографически уединенными от соседних частей тех же материков. Так, например, весьма своеобразна Капская флора на самом юго-западе Африки. Флора эта насчитывает в своем составе 14 000 видов; из них 3000 видов эндемичных, что составляет почти 21,5%. На первом месте в Капской флоре стоят Compositae, затем Leguminosae, Lаbiaceae, Ericaceue, Iridaceae, Aizoaceae, Geraniaceae, Proteaceae. Злаки — Gramineae, в Капской флоре занимают по количеству видов 9-е место. Капской флоре не только свойственно большое количество эндемичных видов и родов, но даже 3 эндемичных семейства, а именно: семейство Grubbiaceae (из порядка Santalales, 3 вида), семейство Вrunіасеае (из порядка Hamamelidales, 50 видов) и семейство Реnаіасеае (из порядка Myrtales, 22 вида). Семейства эти представлены древесными или кустарными породами с мелкими вечнозелеными листьями. Родство их с тропическими типами остальной Африки весьма вероятно.

Еще большим эндемизмом и своеобразием отличается флора Австралии и в особенности ее юго-западной оконечности. Эндемизм этой части Австралии равен 82%, что превышает самые богатые эндемизмом островные флоры. Весь же австралийский материк заключает, по исследованиям Ф. Мюллера, 9000 видов сосудистых растений, из которых 6/7 эндемичны для Австралии (86%); однако, флора эта располагается далеко неравномерно по всей территории материка и, по данным того же Ф. Мюллера, наиболее богатой флорой отличается северо-восточная часть Австралии — Квинсленд, в которой сосредоточено — 3711 видов, т. е. 41,6% всех австралийских видов; в западной Австралии насчитывается 3559 видов, или 40%, в Новом Южном Уэльсе 3260 видов, или 36,6%, а в Тасмании всего 1030 видов, или 11,6%. В северной Австралии, несмотря на тропический климат северного побережья, всего, однако, 1977 видов, или 22,2%.

При изучении эндемизма флоры какой-либо страны надо различать два типа эндемизма — старый (реликтовый) эндемизм и новый эндемизм.

Реликтовый эндемизм обусловливается сохранением в данной стране таких растительных типов, которые в прежние геологические времена имели широкое географическое распространение по земному шару, а в нынешнюю геологическую эпоху везде вымерли, уцелев лишь в данной стране. Так, например, гигантское хвойное дерево — Sequoia (мамонтово дерево) встречается в настоящее время лишь в горах Калифорнии в двух видах, эндемичных для этой страны. Дерево это, достигающее высоты более 100 метров, и толщины ствола до 12 метров в диаметре, открыто было английским путешественником Lobb’ом в 1850 г. в одном месте в Сьерра-Неваде на высоте 1500 метров выше уровня моря. Там уцелела роща всего из 90 экземпляров этого замечательного дерева. Затем то же дерево было найдено и в других местах Сьерры-Невады, однако, в настолько ограниченном количестве, что американское правительство объявило все эти деревья заповедными и запретило их рубку. Кроме Калифорнии, Мамонтове дерево нигде на земном шаре в настоящее время не встречается. Однако, в ископаемом состоянии оно найдено в различных видах в самых разнообразных странах северного полушария земного шара, как-то, например, в Гренландии, на Шпицбергене, в Португалии, Швейцарии, Тироле, Богемии, Саксонии, южной Франции, Италии, в Сибири, в Канаде, в северных штатах Северной Америки и т. д., в меловых и третичных отложениях этих стран.

Молодой эндемизм характеризует, наоборот, такие растительные формы, которые, будучи ограничены в своем распространении по земному шару какой-нибудь одной — иногда весьма небольшой — местностью, несомненно в этой именно местности и произошли, и притом в самые последние геологические эпохи (в ледниковый или доледниковый период, а, может быть, некоторые даже в послеледниковую эпоху) под влиянием изменившихся новых климатических условий изучаемой страны; молодые эндемики принадлежат большей частью к полиморфным родам и типам; видовые признаки их нерезки, и в соседних странах нередко встречаются корреспондирующие, заменяющие их формы, отличающиеся незначительными морфологическими признаками от эндемических форм изучаемой страны. Так, например, для высокогорной флоры Кавказа весьма характерен род Campanula (колокольчик). На Кавказе, согласно работе А. В. Фомина, насчитывается 56 видов этого рода, но из них 30 видов (т. е. более 53,5%) эндемичны для Кавказа. Изучение морфологических признаков эндемичных кавказских видов колокольчиков, сравнение их с колокольчиками соседних стран и географическое их распространение показывает, однако, что большинство из этих эндемичных видов рода Campanula новейшего происхождения, послетретичного, произошли они здесь на месте же, на Кавказе, и никогда не обладали широким распространением по земному шару, наподобие прежнего широкого географического распространения по земному шару видов рода Sequoia (в меловую и третичную эпоху). Таким образом, здесь мы имеем пример молодого эндемизма кавказской флоры, в противоположность древнему или реликтовому эндемизму рода Sequoia в горах Калифорнии.

При изучении флоры какой-либо естественной в географическом отношении страны важно установление еще следующих флористических понятий: являются ли элементы данной флоры пришлыми или аборигенными, т. е. занесенными деятельностью человека (сознательной или бессознательной, культурной или разрушающей растительный покров страны), или, наоборот, искони здесь существовавшими даже до поселения человека, но уже в современную геологическую эпоху. Первые элементы флоры мы называем — адвентивной (пришлой, заносной) флорой, вторые — аутохтонной (т. е. искони свойственной данной стране, как результат всей совокупности климатических и иных физико-географических условий страны). Среди аутохтонной (исконной, дикой) флоры страны особенное внимание наше обращают на себя типы реликтовые, каковыми могут быть не одни только реликтовые (древние) эндемики страны, но также такие элементы флоры, которые, сохранившись в данной местности с более древних геологических времен, могли уцелеть, однако, и в некоторых других отдаленных частях земного шара, с аналогичными климатическими и общегеографическими условиями существования, т. е. которые имеют на земном шаре прерывистое географическое распространение (espèces disjointes Де Кандолля). Хороший пример такого прерывистого, разорванного распространения по земному шару представляет понтийский рододендрон (Rhododendron ponticum). Он встречается на Кавказе, главным образом в лесах Западного Закавказья, и в других частях Кавказа и прилежащих стран большей частью совершенно отсутствует. Но, кроме Кавказа, вид этот найден еще в лесах Португалии, и Гризебах предположил даже для объяснения такого на первый взгляд странного географического распространения этого красивого кустарника, что он занесен был в леса Португалии с востока, из Закавказья, арабами. Однако, новейшие исследования убедительно доказали, что как португальский, так и закавказский Rh. ponticum представляет один из типичнейших примеров растений с разорванным ареалом географического распространения. В брекчиях Тироля Rh. ponticum найден был в ископаемом состоянии Веттштейном в межледниковых отложениях; несомненно, в доледниковую и межледниковые эпохи кустарник этот мог быть распространен и в других частях Западной Европы, и распространение его было сплошное, как и большинства современных аутохтонных представителей флоры Евразии. Но затем Rh. ponticum вымер во всех промежуточных стадиях своего былого распространения и в виде реликтового типа сохранился лишь в лесах Португалии и Западного Закавказья.

Другую категорию флористических элементов какой-либо страны составляют виды корреспондирующие, или викарные (заменяющие). Викарные виды, подобно эндемичным видам и видам с разорванными ареалами распространения, могут быть древнего (реликтового) происхождения и нового (рецентного, современного в геологическом смысле) происхождения. Примером реликтовых викарных видов может быть тот же Rhododendron ponticum, который в лесах приатлантических штатов Северной Америки замещен другим морфологически очень к нему близким видом — Rh. maximum; этот вид в лесах приатлантических штатов Северной Америки играет такую же роль, какую Rh. Ponticum играет в лесах Западного Закавказья или Португалии; но если португальский Rh. ponticum, несомненно, относится к одному и тому же виду, что и закавказский вид, и может быть выделен лишь в качестве слабой разновидности последнего, то американский рододендрон, замещающий понтийский рододендрон Закавказья в лесах Америки, отличим от него более резкими морфологическими признаками и должен быть выделен в особый вид, хотя и очень к нему близкий; это — прекрасный пример реликтовых викарных типов, уцелевших на земном шаре в качестве типов третичного периода земного шара. Примером викарных типов новейшего происхождения может служить хотя бы лиственница (род Larix). В лесах Западной Европы мы имеем вид Larix еurораеа. В лесах восточной Европейской России и Западной Сибири вид этот заменен другим близким видом — Larix sibirica, а в лесах Восточной Сибири мы встречаем третий — тоже весьма близкий к ним вид — Larix dahurica. Морфологические признаки, отличающие три вида, весьма незначительны и, очевидно, являются отражением современных климатических условий Западной Европы, Западной и Восточной Сибири. А потому эти замещающие друг друга виды, очевидно, новейшего происхождения. Это — рецентные викарные виды, образовавшиеся в лесной области Евразии в послеледниковую эпоху, а не реликты третичного периода.

Изучение флор различных стран земного шара неизбежно приводит нас к установлению и нанесению на карты границ географического распространения элементов изучаемых флор и к отысканию объяснения направления этих границ теперешними ли климатическими, или иными физико-географическими условиями страны, или геологической историей данной страны. Особенно важно установление северных и южных пределов географического распространения растений по земному шару, как для растений диких, так и культурных. Для многих из растений такие северные и южные границы их распространения установлены довольно точно. Так, например, нам хорошо известны северные предельные линии географического распространения на земном шаре сосны, ели, лиственницы, березы, культуры пшеницы, кукурузы, винограда и т. д., и найдены объяснения почему в Азии, например, линии эти большей частью не идут столь далеко на север, как в Западной Европе. Мы знаем северные и южные пределы распространения на земном шаре пальм и понимаем почему, например, в Африке южная граница пальм спускается далее на юг в восточной ее части и поднимается на север в западной части южной Африки. Не менее важно, однако же, и установление восточных и западных границ распространения как диких, так и культурных растений земного шара и объяснение направления этих линий. Для многих растений границы эти более или менее точно уже установлены и имеют свои общегеографические объяснения, для большей же части растений, однако, до сих пор точно установленных границ их распространения по земному шару или в пределах той или иной местной флоры еще не имеется. Совокупность всех этих границ составляет понятие об ареале географического распространения по земному шару всех видов, родов, семейств населяющих земной шар растений. Изучение законов распределения различных ареалов растительных типов по земному шару составляет важнейшую задачу современной флористической географии растений, и для этого в специальной литературе и в современных обширных ботанических музеях (гербариях) земного шара имеется обширный еще неиспользованный материал для изучения. Изучение ареалов (ареалология) — это одна из ближайших задач флористической ботанической географии и ботанической картографии.

Из предыдущего мы видим, что «флористическая география растений» тесно связана в своих работах и методах познания с систематикой и морфологией растений, с фитопалеонтологией, с исторической геологией земного шара, с его климатологией и физической географией. Статистика различных флор, изучение направления границ распространения всех флористических элементов страны, изучение ареалов видов, родов, семейств данной флоры по всему земному шару дадут основной материал и для окончательной задачи флористической ботанической географии, для деления земного шара на флористические царства, области, подобласти, провинции, районы и т. д., и для объяснения этого деления как современными физико-географическими явлениями земного шара (прежде всего климатом), так и прежними условиями (историческими, геологическими). Попыток деления земного шара на ботанико-географические области в литературе было не мало. Гризебах установил деление земного шара на 24 флористические области и в основу объяснения своего деления положил климат. Энглер внес новую точку зрения в ботаническую географию — историческую (историю земного шара со времен третичной эпохи) и, подходя под этим углом зрения к рассмотрению флоры земного шара, подразделяет весь земной шар на 4 флористических царства, а те в свою очередь на ряд областей, провинций и т. д. Друде в своих работах особенно подчеркивает необходимость, с одной стороны, при изучении ботанической географии земного шара применения статистического метода, т. е. изучения состава флоры и истории ее происхождения, с другой стороны — метода климатического, т. е. изучения характера растительности, как отражения физико-географических (в особенности климатических) условий земного шара. С точки зрения флористической Друде делит весь земной шар на 14 флористических царств. Как видим, разные авторы до сих пор разно понимают основную задачу флористической географии растений, различным образом подходят к решению задачи и получают различные результаты. Но если результаты эти различны, если общей точки зрения еще не достигнуто в деле флористического изучения ботанической географии всего земного шара, то все же полученные разными авторами результаты нельзя считать несравнимыми и друг другу противоречащими. В настоящее время удобнее всего принять подразделение земного шара на флористические ботанико-географические царства, предложенное Дильсом и несколько видоизмененное мною, ибо такое подразделение, суммируя все современные данные флористической географии, вместе с тем наиболее опирается на историю развития флоры земного шара со времен меловой эпохи и вместе с тем наиболее близко совпадает с общепризнанным зоогеографическим делением земного шара. Между обоими тропиками с небольшим заходом на север от тропика Рака и с значительным продвижением на юг от тропика Козерога до 40° южной широты, а местами даже южнее, простираются два наиболее древних и наиболее консервативных флористических царства — неотропическое (Neotropis), обнимающее собой Среднюю и почти всю Южную Америку, и палеотропическое (Paleotropis), обнимающее собой Африку от тропика Рака и на юге почти до самой оконечности ее на юго-востоке, тропическую Азию, Малайский архипелаг, тропические острова Тихого океана, северную часть Австралии и Новую Зеландию. На юге палеотропического царства совершенно обособленно в флористическом и историческом отношении стоят два очень богатых и своеобразных царства — Капское (Oapensis) и Австралийское (Australis). Северная и восточная часть Австралии, имея очень много типов, общих с остальной Австралией, по характеру и составу своего растительного покрова стоит, однако же, в довольно близких отношениях к палеотропическому царству и весьма резко отличается от внутренней и в особенности юго-западной Австралии, почему я отношу эту часть Австралии вместе с Тасманией к палеотропису, в противоположность Дильсу, который под австралийским царством понимает всю флору Австралии с примыкающей к ней Тасманией. Юго-западная часть Южной Америки, острова Фалькландские, Кергуэленские, Аукландские и др., лежащие на юг от 50° южной широты, представляют весьма бедные в флористическом отношении обломки некогда более широко развитого, но палеонтологически совершенно еще не изученного антарктического царства (Antarctis), развившегося на антарктическом материке в конце третичного периода, до наступления сплошного оледенения южного полушария вокруг южного полюса. На севере же от двух тропических царств простирается шестое, самое обширное и весьма в настоящее время расчлененное голарктическое или палеоарктическое царство (Holarctis), современное ботанико-географическое расчленение которого нам особенно хорошо известно, а равно и довольно хорошо известна история его развития со времен третичного периода и даже раньше, ибо ископаемые остатки папоротникообразных, голосеменных и цветковых растений изучены в настоящее время из многих пунктов голарктиса, в особенности из отложений различных эпох третичного периода, а отчасти из более древних отложений, а именно меловых, и для многих флористических элементов голарктиса мы можем легко нанести на карты не только ареалы их современного распространения по земному шару, но и бывшего их распространения в некоторые эпохи третичного периода. Поэтому историю развития голарктической флоры мы можем в настоящее время проследить документально с довольно древних периодов (нижнетретичного и даже мелового) и убедиться в генетической самостоятельности этого царства и в значительной степени независимости его от прилежащих на юге двух тропических царств — нео- и палеотропического, некогда распространенных далее на север, чем ныне.

При изучении растительности какой-либо страны или всего земного шара, центр тяжести исследования падает не столько на географическое распространение отдельных флористических элементов ее и на историю развития со времен прежних геологических эпох, сколько на современную группировку растений в сообщества и ассоциации. Если изучение флоры страны мы можем назвать наукой по преимуществу географической и отчасти палеонтологической, то изучение растительного покрова любой страны нам следует назвать наукой топографической. Там — статистические и исторические методы исследования, здесь — методы топографического изучения природы страны. Главной причиной топографического распределения растительности по земному шару является также климат (как микро-, так и макроклимат), но кроме климата топографическое распределение растений по земному шару зависит в значительной мере также от причин почвенных, эдафических, а также от того или иного распределения влаги на земном шаре (как в атмосфере, так и в почве и подпочве), от направления склонов, от орографии страны, наконец, от взаимных между собой отношений различных растительных типов, от их конкуренции (борьбы за существование) и от способности совместно ужиться и образовать один общий биоценоз, одно общее фитосоциальное сообщество, зависящее от внешних физико-географических условий и в свою очередь воздействующее на окружающую среду, на соседние сообщества и на занятую данным растительным сообществом территорию.

При изучении характера растительности какой-либо страны или всего земного шара ботанико-географ должен быть хорошо знаком не только с видовым составом данного растительного сообщества, но и с анатомическим строением входящих в сообщество растительных типов и с их физиологией. В особенности должны быть отчетливо выяснены отношения растительных типов сообщества к явлениям транспирации и поглощения воды из почвы и из воздуха. Но и вопросы питания растений, отношения их к субстрату, на котором они живут в данной стране, вопросы размножения вегетативного и полового, процессы опыления, оплодотворения, приспособления растений к распространению по земному шару их семян, плодов и других органов размножения, взаимные приспособления растений друг к другу, к животному миру и человеку, явления симбиоза, паразитизма, эпифитизма, сапрофитизма и проч., и проч. — все это должно быть предметом тщательных наблюдений, исследований и опыта ботанико-географа, изучающего характер растительного покрова какой-либо страны или всего земного шара. Ботанико-географ этого направления должен быть опытным физиологом, анатомом, биологом в области изучаемого растительного покрова. Он должен вместе с тем хорошо владеть методами изучения окружающей среды и ее влияния на растения и растительные сообщества. Все детали климата изучаемой страны, ее почвы, топографии, почвенных и грунтовых вод должны быть ему известны и приняты во внимание при оценке тех или иных явлений, наблюдаемых в растительном покрове изучаемой страны.

Друде был одним из первых, который, кроме деления земного шара на 14 флористических царств, дал подразделение всего земного шара и на растительные, или вегетативные, зоны, приняв во внимание главнейшие данные климата земного шара. С этой точки зрения Друде подразделяет земной шар на следующие 6 вегетативных зон: 1) северная ледниковая зона (арктическая), 2) северная зона с холодной зимой, 3) северная зона с жарким летом, тропическая зона, 5) южная умеренная зона с жарким летом и 6) южная холодная зона (антарктическая). Дальнейшее развитие учения о характере растительности земного шара в зависимости от внешних физико-географических условий выразилось в двух крупных работах общего характера — Варминга и Шимпера. Варминг может считаться основателем новой отрасли ботанической географии — экологии (или ойкологии), которая изучает характер растительности в зависимости от причин климатических, почвенных и других внешних условий, в связи не только с внешним морфологическим, но и внутренним анатомическим их строением и в связи с группировкой растений в те или иные сообщества Варминг при этом подразделяет растительность земного шара на следующие 4 основных типа: сообщества гидрофитов (приуроченных к жизни в воде), ксерофитов (приуроченных к жизни на сухом субстрате и в более или менее сухом климате), мезофитов (приуроченных к жизни во влажном климате и в более или менее влажной почве) и галофитов (приуроченных к жизни на солончаковой почве). Эти четыре основных экологических типа Варминг в свою очередь делит на ряд отдельных сообществ и изучает биологию и наружное и внутреннее строение растений, входящих в состав того или иного растительного сообщества земного шара. Экология Варминга, слишком схематичная для современной ботанической географии и современного учения о растительных сообществах, дала толчок к целому ряду исследований характера растительности в различных частях земного шара именно с этой экологической точки зрения. Установленные Вармингом понятия о ксерофитах, гидрофитах, мезофитах и галофитах в настоящее время значительно устарели, но понятия эти заменились новыми, более точными, более содержательными и более детальными, установленными целым рядом специальных исследований, пошедших по пути, впервые указанному Вармингом.

Еще большее значение для современного развития ботанической географии в смысле изучения характера растительности земного шара имеет труд Шимпера: «Ботаническая география на физиологической основе», вышедший в 1908 г. В этом труде Шимпер, не оставляя географической почвы, т. е. задаваясь целью разделить весь земной шар на естественные ботанико-географические области, рассматривает, однако, не состав (не флору), а характер растительности, и старается объяснить многообразие растительности земного шара в связи с теми физиологическими процессами, которые происходят в различных типах растительности земного шара, а также в связи с группировкой растений в естественные сообщества. Отдавая должное влиянию термических условий разных частей земного шара на состав, характер, распространение и группировку растительности любой местности, Шимпер особое значение приписывает, однако, процессу транспирации воды у растений и с этой физиологической точки зрения освещает наблюдаемые на земном шаре ботанико-географические явления. Он различает пять физиолого-географических типов растительности, а именно: тропическую растительность, растительность умеренной зоны земного шара, растительность арктическую, растительность гор и растительность водных бассейнов. Заслуга Шимпера заключается в особенности в изучении взаимных отношений между лесными и травяными (степными) сообществами всего земного шара, и в этом отношении книга Шимпера представляет особый интерес, ибо как в климате умеренной зоны земного шара далеко еще не разрешен вопрос о взаимоотношениях между лесом и степью, так и в тропических климатах имеются подобные же, но окончательно еще невыясненные отношения между различными типами тропических лесов и безлесных пространств, именуемых там саваннами. Столь важные вопросы ботанической географии голарктиса, как вопросы о причине безлесья степей и происхождении степей и их растительности, могут быть правильно решены лишь в том случае, если мы возьмем весь вопрос целиком для всего земного шара, т. е. вопрос о причине развития в одних местностях земного шара лесов и лесных сообществ, а в других местностях безлесных пространств — степей, прерий, саванн и других травянистых сообществ. Шимпер устанавливает для всего земного шара понятие о лесном климате (Gehölzklima) и травяном климате (Grasflurklima), и в этом он глубоко прав. Вопрос об отношении леса к степи не есть вопрос местный (русский или североамериканский), а вопрос всего земного шара, и правильно понять отношения между лесом и степью можно только разрабатывая вопрос этот в его полном объеме и широте.

Экология Варминга и физиологическая ботаническая география Шимпера породили целую новую специальную литературу и в Западной Европе, и в Северной Америке, и в особенности у нас в России, где столько разнообразных примеров различных типов растительности. В частности отношение растительности к почве составляет особую отрасль ботанической географии, называемую геоботаникой, а структура сообществ и взаимное отношение входящих в состав сообществ растительных типов и влияние на сообщества и их развитие окружающей среды, и обратно, влияние самого растительного сообщества на внешнюю среду составляют предмет другой новейшей ботанико-географической дисциплины, именуемой фитосоциологией. В особенности у нас в России за последнее время произведены обширные и многочисленные специальные исследования в области геоботаники и фитосоциологии, и эти две отрасли ботанической географии по справедливости могут считаться по преимуществу науками нашими, русскими. Подобно русскому почвоведению, основанному Докучаевым и разрабатываемому целой плеядой русских почвоведов, и русская геоботаника и фитосоциология имеют своих русских основателей и целую плеяду первоклассных исследователей.

Важнейшая общая литература по ботанической географии всего земного шара: De Candolle, «Géоgraphiе botanique raisonnée». 1—2 t., 1855. Paris. Гризебах, «Растительность земного шара». 2 тома. Перевод под редакцией и с примечаниями профессора А. И. Бекетова. 1874—1877 г. А. Еngler, «Versuch einer Entwickelungsgesehichte der Pflanzenwelt insbesoodere seit der Tertiärzeit», 1—2 Bd. 1879 и 1882. О. Drude, «Atlas der Pflanzenverbreitung» в Berhaus, Physik Atlas. Abt. V, 1887 г. О. Drude, «Handbuch der Pflanzengeographie». Stuttgart. 1890. А. Бекетов, «География растений». С.-Петербург. 1896 г. А. Engler und О. Drude, «Die Vegetation der Erde». Sammlung pfianze Dgeographischer Monographien. Bd I—XIII. Leipzig. 1898—1911. А. Bngler, «Die Entwickelung der Pflanzengeographie». Berlin. 1899. Е. Варминг, «Ойкологическая география растений». Введение в изучение растительных сообществ. Перевод под редакцией М. Голенкина и В. Арнольда, Москва. 1901 г. В. Варминг, «Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений)». Перевод А. Г. Генкеля с дополнениями Г. И. Танфильева. С.-Петербург. 1902 г. А. F. W. Schimper. «Pflanzengeographie auf physiologische Grundlage». Jena. 1908. L. Diels, «Pflanzengeographie». Sammlung Goeschen. Leipzig. 1903. О. Drude. «Die Pflanzenwelt der Erde». Skobels. «Geogr. Handb». V Aufl. 1912. П. Гребнер, «География растений». Перевод с многочисленными переделками и дополнениями профессор М. Голенкина. Москва, 1914 г. Н. И. Кузнецов, «Курс географии растений». Симферополь, 1920 г. Н. И. Кузнецов, «Ботанико-географический Атлас земного шара». Петербург, 1922 г.

Н. Кузнецов.